Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННО-
ІШІМАТИЧЕСКЙХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ 6
1.1. Морфологические особенности, экология и анатомия гладиолуса 6
1.2. Методы и методики исследования 15
1.3. Почвенно-климатическая характеристика района интродукции 18
1.4. Основные приемы возделывания гладиолусов ... 24
ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАДИОЛУСА
(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) 26
2.1. История интродукции и исследование биологии развития гладиолуса гибридного 26
2.2. Исследование формообразования в роде
Gladiolus L 30
2.3. Применение экспериментального мутагенеза ... 33
ГЛАВА 3. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАДИОЛУСА ГИБРВДНОГО
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ 37
3.1. Морфогенез ювенильно-виргинильных растений . . 37
3.2. Органогенез монокарпического побега . 41
3.3. Феноритмы развития 50
3.4. Изменчивость морфологических признаков .... 72
3.5. Сортооценка гладиолусов 87
3.6. Обсрщение результатов 105
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ГЛАДИОЛУСА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ГАММА-ОБЛУ
ЧЕНИЯ 110
4.1. Всхожесть и выживаемость клубнелуковиц и клубнепочек ИЗ
4.2. Изменчивость количественных цризншшв 123
4.3. Влияние гамма-облучения на морфологическое строение цветка и соцветия 129
4.4. Изменение окраски цветка 142
4.5. Экспершлентальное изменение самонесовместимости
у гладиолуса 150
4.6. Обсуждение результатов 152
ВЫВОДЫ 156
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЖОШЩАЩИ 158
ЛИТЕРАТУРА 159
ПРИЛОЖЕНИЕ 182
- Морфологические особенности, экология и анатомия гладиолуса
- История интродукции и исследование биологии развития гладиолуса гибридного
- Морфогенез ювенильно-виргинильных растений
- Всхожесть и выживаемость клубнелуковиц и клубнепочек
class1 ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕННО-
ІШІМАТИЧЕСКЙХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ class1
Морфологические особенности, экология и анатомия гладиолуса
Объектом исследования служила коллекция садовых форм гладиолуса гибридного (Giadoiius hybridus hort.) Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР.
В интродукционном эксперименте было изучено 370 сортов, в том числе: 72 сорта отечественной, 190 сортов американской и 108 сортов европейской селекции (см.приложение I).
Клубнепочки гладиолусов были получены из Главного ботанического сада АН СССР, Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства игл.Н.И.Вавилова, Центрального ботанического сада All БССР, Новосибирской плодово-ягодной станции им.И.В.Мичурина и других научно-исследовательских учреждений.
В течение 1976-82 годов проведено первичное интродукционное изучение всех сортов. За период с 1977 по 1982 годы изучены декоративные качества у 105-ти сортов, хозяиствепно-биологичесіше особенности у 30-ти сортов, морфогенез у 6-ти сортов и анатомическое строение листа и корня у одного сорта. С 1978 по 1982 годы проведено исследование биоморфологической изменчивости гладиолуса гибридного при гамма-воздействии на клубнелуковицы и клубнепочки (соответственно для 4-х и 8-ми сортов).
Гладиолус относится к отделу покрытосеменных растений, классу однодольных, семейству касатиковых (iridacese juss.) роду Gladiolus L. секции Eugladiolus Bak. Первые гибриды были получены в 1807 году в Англии, а в 1837 году определено видовое название _ 7 -гладиолус гибридный (Тамберг и др., 1978). Современные сорта произошли от дикорастущих видов, родина которых - южная часть Африки (Капская область). Впервые ботаническое описание рода Gladiolus дал К.Линней в 1753 году (Флора СССР, 1935, т.ІУ, с.588). Всего известно около 180 дикорастущих видов. Из них на территории СССР произрастает II видов: G.іtalicus Mill., G.atroviolaceus Boiss., G.nalopnilus Boiss. et Heldr., G.imbricatus L., G.kotscnyanus Boiss., G.caucasicus Herb», G.tukmenorum Ozermiak, G.communis L., G.palustris Gaudin, G.dzavakheticus Eristavi, G.tenuis Bieb. (Черепанов, 1981).
Местообитания этих видов самые разнообразные: лесные и болотистые луга, долины рек, солончаковые равнины, субальпийские луга и скалистые ущелья, степные предгорья и горные степи (200-300 м над уровнем моря). Среди них имеются солеустойчивые, влаголюбивые и засухоустойчивые ввды, многие из которых уже относятся к редким и исчезающим (Дикорастущие виды флоры СССР, 1975; Чопик, 1978; Белоусова и др., 1979).
Гладиолус гибридный - декоративное, не зимующее в грунте многолетнее растение, имеющее в настоящее время большое количество сортов. Размножается гладиолус вегетативными органами - клубнелуковицами и клубнепочками. Клубнелуковица ежегодно возобновляется и является подземным органом развития, имеет листовое происхождение и содержит питательные вещества, которые расходуются на формирование надземного побега и заменяющей клубнелуковицы. Форма ее бывает округлой, сплюснутой, овально-цилиндрической. Клубнелуковица покрыта кроющими чешуями, в пазухах которых образуются боковые почки возобновления (их количество у взрослой клубнелуковицы составляет 4-6 штук). Клубнелуковица имеет один-два центральных побега возобновления. Окраска ее может быть различная: светло-желтая, желтая, светло-оранжевая, светло-розовая, пурпурная и -не коррелирует с окраской цветка (Тамберг и др., 1978). У основания клубнелуковицы образуются столонообразные выросты, на которых развиваются клубнепошш (детки). Клубнепошш, размером 0.2-1.5 см, покрыты сверху плотной коричневой чешуей. В нижней части клубнелуковицы имеется донце, вокруг которого формируются корни мочковатого типа, расположенные в два яруса.
class2 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАДИОЛУСА
(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР) class2
История интродукции и исследование биологии развития гладиолуса гибридного
Начало исследований по интродукций гладиолуса относится к концу ХУТ и началу ХУЛ столетия, когда его дішорастущие виды впервые появились в Европейских ботанических садах и питомниках. В конце ХУЛ века в Англии, Бельгии и Франции путем скрещивания южноафриканских ввдов с европейскими были получены садовые сорта. В России сорта южноафриканских шпажников начали выращивать в конце XIX века (Гофман, 1887).
В СССР интродукционная работа с гладиолусами начинается с 30-х годов (Клименко, 1939; Киселев, 1949). Первые наблюдения за морфологическими изменениями культурного гладиолуса в условиях средней полосы Европейской части СССР проведены Г.Д.Непорожным (1950). Автором было установлено, что существует 5 основных периодов развития гладиолуса: рост, бутонизация, цветение, созревание клубнелуковиц, период покоя. Им также изучена динамика формирования вегетативных и генеративных органов размножения, описаны морфологические признаки перспективных гибридных сеянцев.
В более поздних работах подробно исследованы: фенология, ритм роста и развития, управление сроками цветения и агротехника возделывания гладиолусов в эколого-географических условиях Европейской части СССР, Алтая, Сибири, Средней Азии (Веречябина, 1952; Сысина, 1952; Чигаева, 1952; Лупанова, Родионенко, 1955; Зубкус, 1956; Ванифатова, 1958; Мантрова, 1958; Антонова, 1959; Верещагина, 1960; 1972).
Влияние минеральных удобрений на рост, развитие и декоратив - 27 -ность гладиолуса изучено Е.З.Мантровой (1958). Установлено, что гладиолус относится к культуре, которой необходим азот в начале сТюрмирования 3-4-го листа, а фосфор и калий - в фазе шормирования 5-6-го листа и бутонизации. Большая работа по интродукции проведена в Азербайджанской ССР, Молдавской ССР, Латвийской ССР, Украинской ССР (Шарова, 1954; Зоргевиц, 1961; Кашшос, 1965; ГРІЛЬ И др., 1968,1971). Авторы изучили биологическое развитие и описали перспективные сорта для использования их в озеленении.
В.Н.Былов (1967,1971,1976,1978) разработал основные принципы сортооценки декоративных и хозяйственно-биологических качеств цветочных растений, в том числе гладиолусов. При этом отмечена изменчивость сроков цветения, коэффициента размножения и декоративных признаков более, чем у 300 сортов. Исследование ритма роста и развития гладиолусов в различных экологических условиях (Ленинград, Украина) позволило выявить смещение сроков цветения и выделить перспективные сорта для цветоводства (Тамберг, 1972а, 1974а, б; Тамберг, Чирва, 1978). Установлено, что по типу развития гладиолусы можно подразделить на сорта летней и зимней вегетации (Тамберг, 19726, 1977а,б). Изучение гладиолусов в юго-восточной части Украины (Чирва, 1970) и в Днепропетровской области (Сазонова, 1973,1976) показало, что сорта, принадлежащие к мелкоцветковым, отличаются повышенной засухоустойчивостью и устойчивостью к загазованности воздуха (сернистому ангидриду). Лучшие сорта для среза и озеленения рекомендованы для условий Куйбышевской, Донецкой областей, Прикамья, Литовской, Белорусской и Киргизской ССР и Алтая (Манкевич, Ипатьева, 1974; Серебренникова, 1976; Абалымова, 1977; Бальчиконис, 1978; Кривошеева, 1978; Майоров, 1978; Сергеев, Змазнов, 1979).
class3 МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАДИОЛУСА ГИБРВДНОГО
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ class3
Морфогенез ювенильно-виргинильных растений
Изучение органообразовательных процессов у растении позволяет выявить закономерности их индивидуального развития, установить адаптационные способности в конкретных эколого-географических условиях (Серебряков, 1952; Куперман, 1963; 1976; Синнот, 1963; Серебрякова, 1976; Скрипчинский, 1977).
Особенности формирования вегетативных органов у ювенильио-виргинильных растений приведены для условий Европейской части СССР (Непородный, 1950; Андреева, 1971,1977; Седова, 1972, 1976; Там-берг и др., 1978).
Б условиях лесостепной зоны Западной Сибири ювенилъно-вирги-нильный период изучен нами на сеянцах сорта Шнеепринцессин, выращенных из семян местной репродукции. Семена хранили при температуре 18-20С. Первый год сеянцы выращивали в теплице, в ящиках со смесью земли с перегноем и песком (1:1:1). Посев проводили в марте. До ноября сеянцы вегетировали в теплице, где температура воздуха в весенне-летний период была 20-25С, а в осенний - 16-18С, при относительной влажности воздуха 55.1-76.5 %.
Отмечено, что прорастание семян в чашках Петри наступает на 5-6 день. При этом корешки шлели размер 0.2-0.5 см. На 6-17-й день от момента посева на поверхности почвы появлялся семядольный лист трубчатой формы. Это- первый низовой лист молодого побега. У вершины этого листа образуется семядольное влагалище, из которого на 8-17-й день выходит надземный ассимилирующий (клубнелуковичный) лист мечевидной формы, с ясно выраженной центральной жилкой. Семя выносится на поверхность почвы гаусториальной нитью длиной 0.4-1.5 сь
Ювенильные растения 1-го года шлели основной всасывающий корень (1.5-2 см) и мочковатые корни (2.5-3.1 см). К концу вегетации сформировались два ассимилирующих и один зачаточный лист. В таблице 3 приведены средние размеры (м ) и ошибка ( ±ш ) для вегетативных органов, вычисленные по 20-ти образцам.
class4 ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ГЛАДИОЛУСА ПОД ДЕЙСТВИЕМ ГАММА-ОБЛУ
ЧЕНИЯ class4
Всхожесть и выживаемость клубнелуковиц и клубнепочек
Отсчет поколений вегетативного потомства проводили согласно методике И.В.Дрягшіой (1974а) с некоторой модификацией. Исходные (материнские) клубнелуковицы (гамма-обработанные) принадлежали к M-j- поколению. Замещающие клубнелуковицы последующих вегетативных поколений обозначали как M g, Mg2, Mg-g и т.д. Клубнепочки от указанных клубнелуковиц обозначали соответственно как Щт, Mr, о» %-3 %-4 и т д (СМ«РИС»28). Применялось однократное воздействие на клубнєлуковішд экспозиционными дозами 1000-5000 Р (соответствие с единицами системы СИ см. в п.1.2). Результаты сравнивали с показателями растений контрольного варианта (без гамма-облучения) .
Всхожесть. Динамика всхожести опытных (при дозе 1000 Р) и контрольных растений в Mj-lvL-g поколениях представлена на рисунке 29. В год облучения всхожесть исходной материнской клубнелуковицы (с монокарпическим побегом 3-го года жизни) для сорта Диксиленд составила 68 % (в контроле -78/0. В M g поколении всхожесть опытных образцов составила 73 % (в контроле - 83 %), а в MVD и IvL-n поколениях она равнялась 100 %,
Обработка другой партии клубнелуковиц (с монокарпическим побегом 1-го года жизни) разными дозами (1000-5000 Р) в 1979 году показала, что у сорта Диксиленд в MV всхожесть контрольных растений составила 74 %. Максимум всхожести (74-78 %) наблюдался при дозах 1000-3000 Р (в максимуме всхожесть на 3-4 % выше, чем в контроле, рис.30). При дозе 4000 Р всхожесть понижалась и равнялась 64 %, а при дозе 5000 Р - 62 %. Таким образом, наблюдалось с одной стороны повышение всхожести при малых дозах радиации, с другой - понижение всхожести при больших дозах. У клубнелуковиц
с монокарпическим побегом 3-го года жизни всхожесть была на 9-ниже, чем у клубнелуковиц более молодого возраста (с монокарпиче-ским побегом 1-го года жизни). Из графиков рисунка 29 следует, что эффектгамма-обработки действует на всхожесть в год облучения сильнее.
У сорта Уайт Фростинг всхожесть клубнелуковиц при дозе 1000 Р в 1978 г. составила 55 % и была па 29 % низке, чем у контрольных образцов. В Mgg она значительно увеличилась по сравнению с М-р поколением и составила 94-95 % (рис.31). При дозах 4000-5000 Р всхожесть клубнелуковиц Уайт Фростинг была 36-38 %, т.е. на 46-48 % ниже всхожести контрольных образцов (см.рис.30).
Всхожесть клубнепочек изучалась при гамма-обработке их дозами 1000-10000 Р. Были исследованы сорта Диксиленд. Оскар, Уайт Фростинг. У сорта Уайт Фростинг при увеличении дозы радиации всхожесть уменьшалась от 100 % (в контроле) до 40 %, у сорта Оскар -до 62 %, у сорта Диксиленд - до 94.5 % (при 10000 Р) (рис.32). Клубнепочки сортов Елу Айл, Кристин, Леджент, Силвер Лайнинг и Фриски обучали дозами 1000-5000 Р. С увеличением дозы радиации всхожесть этих клубнепочек уменьшалась и при дозе 5000 Р составила у Фриски 61 %, у Блу Аил 58 %, у Кристин 34 %, у Леджент 32 %, у Силвер Лайнинг 26 % (характер уменьшения всхожести показан на рисунке 32).
Похожие диссертации на Интродукция гладиолуса гибридного (Giadiolus hybridus hort.) в лесостепную зону Западной Сибири
