Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 9
1.1. Общие вопросы 9
1.2. Полевые методы 10
1.3. Обработка материала 11
Глава 2. Физико-географическое описание района исследования 14
2.1. Природные условия в бассейне р. Суры 14
2.1.1. Геоморфология 14
2.1.2. Геология 20
2.1.3. Климат 24
2.1.4. Почвы 24
2.1.5. Растительность 26
2.2. Река Сура : 34
2.2.1, Происхождение р. Суры 34
2.2.2. Геоморфология, гидрология и гидрохимия р. Суры 36
2.3. Озера-старицы р. Суры 38
2.3.1. Образование озер-стариц р. Суры 38
2.3.2. Стадии развития озер-стариц р. Суры 39
2.3.3. Геоморфология, гидрология и гидрохимия озер-стариц р. Суры . 41
Глава 3. Флора озер-стариц р. Суры 47
3.1. История изучения флоры озер-стариц р. Суры 47
3.2. Описание флоры озер-стариц р. Суры 52
3.3. Конспект флоры озер-стариц р. Суры 55
3.4. Анализ флоры озер-стариц р. Суры 91
3.4.1. Систематический состав флоры 91
3.4.2. Экологический состав флоры 95
3.4.3. Географический состав флоры 96
3,4А Встречаемость, обилие и активность видов флоры 97
3.4.5. Гидрофильная составляющая флоры озер-стариц р. Суры 98
Глава 4. Растительность озер-стариц р. Суры 101
4.1. Описание растительности озер-стариц р. Суры 101
4.2. Синтаксономический состав 103
4.3. Характеристика синтаксонов 109
4.4. Анализ растительности озер-стариц р. Суры 132
Глава 5. Зарастание озер-стариц р. Суры 140
5.1. История изучения зарастания озер-стариц р. Суры 140
5.2. Факторы зарастания озер-стариц р. Суры 142
5.3. Классификация озер-стариц р. Суры но степени зарастания 150
5.4. Роль разных видов и экотипов макрофитов в общем зарастании озер-стариц р. Суры 153
5.5. Особенности зарастания озер-стариц р. Суры на разных стадиях эволюции водоемов 158
Глава 6, Запасы макрофитов озер-стариц р. Суры 167
6.1. Запасы макрофитов озер-стариц р. Суры 167
6.2. Классификация озер-стариц р. Суры по интенсивности зарастания 174
Выводы 176
Литература 178
Приложения 188
- Геоморфология
- История изучения флоры озер-стариц р. Суры
- Синтаксономический состав
- Факторы зарастания озер-стариц р. Суры
Введение к работе
В настоящее время природные экосистемы испытывают сильное антропогенное воздействие, которое влияет на ход их естественного развития. Старицы рек зачастую расположены вдали от населенных пунктов, в лесистой, заболоченной и труднопроходимой для человека местности, поэтому эти водоемы, в отличие от многих других, сохраняют особенности естественных природных экосистем, играют значимую роль в сохранении биоразпообразия растительного и животного мира.
Озера-старицы характеризуются непродолжительным в геологическом плане периодом существования (Лопух, 2003) и в пойме реки всегда находятся старицы разных стадий развития. Это позволяет изучать старичные водоемы па всех стадиях их эволюции. Эволюционные процессы на ряде стариц протекают в течение всего одного или нескольких столетий, поэтому они доступны для непосредственного мониторинга и изучения закономерностей зарастания, В связи с этим данный тип водных объектов может быть моделью для прогноза состояния озерных экосистем на разных стадиях их развития и проведения аналогий в эволюции крупных озер разного происхождения, история которых исчисляется тысячами и более лет, и эволюцию которых невозможно проследить в течение периода жизни нескольких поколений человека.
Представляя самую многочисленную группу водоемов, старицы в то же время остаются крайне слабо изученными в ботаническом плане.
Немногочисленные сведения о растительном покрове стариц р. Суры, протекающей в нескольких областях и республиках (Пензенской, Ульяновской и Нижегородской областях, республиках Мордовия и Чувашия), имеются в отдельных региональных публикациях. Как показал анализ этих литературных источников попыток обобщить флористическую информацию для озер-стариц всей долины р. Суры ранее не предпринималось. Все это определяет актуальность проведенных нами исследований.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является всестороннее изучение растительного покрова озер-стариц реки Суры.
Задачи исследования;
выявить видовой состав флоры сурских стариц с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и в отечественных гербариях, провести анализ флоры;
выявить синтаксономическнй состав растительности и проанализировать его структуру;
изучить зависимость зарастания стариц р. Суры от ряда факторов и выявить особенности их зарастания на разных этапах эволюции водоемов;
оценить роль видов и экотипов макрофитов в зарастании и продуцировании биомассы на сурских озерах;
классифицировать озера поймы р. Суры по степени и интенсивности зарастания.
Защищаемые подозрения.
Высокое разнообразие растительного покрова озер-стариц р. Суры определяют редкие виды и их сообщества, тогда как основные площади на водоемах занимают сообщества всего нескольких широко распространенных видов.
На озерах-старицах р. Суры главенствующая роль в зарастании и продуцировании сырой надземной биомассы принадлежит гидрофитам при низкой роли гелофитов,
Наиболее значимую роль в сложении растительного покрова зрелых и отмирающих озер-стариц р. Суры играет Stratiotes abides L.
Научная новизна работы. Впервые специально изучена флора и растительность озер-стариц всей долины р. Суры. В результате исследований выявлено 212 видов макрофитов, из них 42 вида впервые указываются для флоры Пензенской и Нижегородской областей, республик Мордовия и Чувашия. Кроме того, обнаружены новые места произрастания 15 редких видов, внесенных в Красные книги этих регионов, один из видов (Caulinia minor (AIL) Coss. et Geim) рекомендован для включения в Красную книгу Чувашской Республики. Находки Lemna minuta Humb. на 5 старицах р. Суры являются первыми достоверно определенными сборами для территории России, Составлен аннотированный конспект флоры и продромус растительности; проведен всесторонний анализ флоры и сиитаксономического состава растительности сурских стариц. Показана зависимость зарастания озер р. Суры от ряда факторов и отражены особенности их
зарастания на разных этапах эволюции водоемов- Установлена роль видов и эко-типов макрофитов в зарастании и продуцировании биомассы на сурских озерах.
Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о местах произрастания ряда видов и гибридов макрофитов, обнаруженных в ходе исследований, могут быть использованы для пополнения сведений об их хорологии. Обнаружение новых местонахождений редких макрофитов и их сообществ позволит организовать их адресный мониторинг и охрану. Сведения о находках нескольких видов использованы в составлении материалов для ведения Красной книги республики Мордовия за 2005 г. (Редкие растения..,, 2005).
47 новыми видами пополнен инвентаризационный список флоры государственного природного заповедника «Присурский», Сведения о флористическом составе каждого из 50 озер охранной зоны внесены в Летопись природы заповедника и также как и составленные для этих водоемов картосхемы распределения растительности могут послужить основой для последующих биомониторинговых исследований. Собранный гербарий макрофитов пополнил коллекционные фонды Института биологии внутренних вод РАН (IBIW) и заповедника «Присурский».
Выявленные особенности зарастания стариц на разных этапах их эволюции могут быть использованы для построения модели формирования и динамики растительного покрова других озер. Данные по зарастанию сурских стариц на современном этапе могут быть использованы для прогнозирования изменения пойменных ландшафтов в долине р. Суры,
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на 13 конференциях:
Вторая международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс». Россия, Пермь, декабрь 2003 г.
Республиканская научно-практическая конференция «Муниципальные и региональные аспекты экологической безопасности как основы устойчивого развития». Чувашия, Новочебоксарск, 10 декабря 2003 г.
Пятнадцатая Коми Республиканская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии»- Республика Коми, Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г.
Международная конференция «Природное наследие России; изучение, мониторинг, охрана». Россия, Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.
Международная конференция «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ». Россия, Казань, 11-15 октября, 2004 г.
Региональная научно-практическая конференция, посвященная памяти А.С. Петровского «Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения». Ярославская обл., Ярославль, 13-14 октября 2004 г.
Всероссийская конференция молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды». Уфа, 18-22 октября 2004 г. 2004.
IV Международные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 19-20 ноября 2004 г.
VI республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан». Казань, декабрь, 2004 г.
Межрегиональная научно-практическая конференция «Участие молодежи в решении экологических проблем репюнов России». Чувашия, Чебоксары, 20-22 октября 2005 г.
VI Всероссийская школа-конференция по водным макрофитам «Гидроботаника 2005», Борок, 11-16 октября 2005 г.
Межрегиональная научно-практическая конференция «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек республики Марий Эл и сопредельных регионов». Йошкар-Ола, 29 марта 2006 г
VI научное совещание по флоре Средней России «Флористические исследования в Средней России», Тверь, 15-16 апреля 2006 г.
Материалы диссертационной работы были доложены также на 2 студенческих конференциях (2001 и 2003 гг,) и заседании Мордовского отделения Русского ботанического общества (апрель 2005 г.).
Публикации, По теме диссертации опубликовано 23 работы, 6 из них в соавторстве; 3 статьи находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 202 страницах, включает 20 таблиц, 8 рисунков и 5 приложений. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы из 124 наименований. В приложения (с. 188-
8 202) включены: распределение исследованных объектов по административным районам, областям и республикам, список озер, информация о растительном покрове которых взята из литературных источников и гербарних коллекций, картосхема р. Суры и распределеіше изученных озер, новые и краснокнижные виды растений во флорах областей и республик, примеры постепенного зарастания озер телорезом алоэвидным.
Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю д. б- н,, профессору В.Г. Папчснкову за консультации при определении видов макрофитов и помощь в работе над диссертацией; AT, Ла-пирову и Л.И, Лисицыной за просмотр рукописи и ценные критические замечания; О.В. Глушенкову, Е.И. Земскову, Л.С. Петровой, Е.В. Варгот за помощь в организации экспедиций и выездов на озера в пойме р. Суры,
Геоморфология
Для Среднего Поволжья, в состав которого входит бассейн р. Суры, Ф.Н. Мильковым (1953) выделены геоморфологические провинции, под которыми подразумеваются генетически единые территории, обнаруживающие общность в отношении не только основных форм рельефа, но своего происхождения и развития. Бассейн рг Суры располагается, согласно приведенной Ф.Н. Мильковым (1953) картосхеме, в провинции Приволжской возвышенности с резко выраженным эрозионным рельефом. Кратко дадим ее описание.
Юго-западная треть Среднего Поволжья к югу от долины р. Волги занята Приволжской возвышенностью. Крутые обрывы ее высотой 100-150 м и более сопровождают Волгу на всем протяжении от г. Горького до южных границ Самарской обл. Далее она продолжается на территории Нижнего Поволжья. Западный склон Приволжской возвышенности полого опускается в сторону Окско-Донской низменности. Наибольшие ее возвышенности - свыше 300 м - расположены в ее южной и юго-восточной частях. На севере Жигулевских гор высота возвышенности достигает 370 м. Вершины Сурской Шишки в истоках рек Суры и Барыш поднимаются до 330 м. На севере возвышенность понижается, высшие точки водоразделов лежат здесь на высоте 200-220 м.
Самые значительные реки - Сура и Свияга - текут в северном направлении, согласно общему уклону местности.
Значительная роль в формировании основных черт рельефа возвышенности принадлежит тектонике. Тектоникой объясняется контраст в рельефе между возвышенным правобережьем (область поднятия) и низменным левобережьем (область опускания). В пределах самой возвышенности, наибольшие высоты оказываются приуроченными к областям наибольшего поднятия слоев и находятся на гребнях антиклиналей. Тектоникой, например, обусловлены большие высоты Жигулевских гор и Алатырского поднятия. На Приволжской возвышенности западнее р. Суры находилась восточная граница днепровского ледника. Реки северо-западной половины возвышенности были подпружепы ледником. В широких разливах рек и в приледниковых водоемах, располагавшихся по впадинам рельефа, отлагались древнеречпые и водно-ледниковые пески, В настоящее время они залегают на большой высоте над уровнем рек. Площадь их громадна. Песчаные массивы тянутся по многим рекам, и в том числе по р. Суре. Кроме водноледниковых песков, западнее р. Суры сохранилась морена днепровского оледенения.
Восточная граница оледенения в рельефе ничем не выражена, водоразделы имеют равнинный вид и к западу и к востоку от этой линии.
Несмотря на расположение ледника к западу от р. Суры и вызванные этим различия в характере четвертичных отложений, рельеф Приволжской возвышенности всюду характеризуется глубоким и густым эрозионным расчленением.
Провинция Приволжской возвышенности включает следующие, интересующие нас районы.
Северный Приокско-Нижнесурский пониженный район занимает крайний север Приволжской возвышенности, примерно севернее широты г. Ульяновска. Он охватывает нижнее течение р. Суры с притоками, на северо-западе он примыкает к нижней Оке, па севере и северо-востоке - к долине р. Волги. Приволжская возвышенность на территории района постепенно понижается в северном направлении, в сторону широтного отрезка р. Волги: высота водоразделов едва достигает 200-220 м. Однако вследствие близости к р. Волге речная сеть в районе густая, а долины рек отличаются значительной глубиной. Пестроцветные пермские глины и глинистые осадки юры и мела прикрыты с поверхности лессовидными породами. Для рельефа района характерно чередование широких речных долин с песчаными террасами (часть песков имеет водно-ледниковое происхождение) и невысоких грядово-увалистых водоразделов, сильно изрезанных старыми балками. Основные формы рельефа - долины рек и балки - заложены давно, задолго до оледенения, так как рассматриваемый район раньше других участков Приволжской возвышенности вышел из-под морских вод. Континентально-денудационный цикл развития начался здесь с конца мелового периода. Центральный Верхнесурский возвышенный район охватывает центральную (для Среднего Поволжья) часть Приволжской возвышенности, южнее широты гг. Саранска и Ульяновска. Район характеризуется значительными абсолютными высотами - до 300 м и выше. Речная и овражная сеть менее развита по сравнению с первым районом. На территории района находятся истоки многих крупных рек, в том числе и интересующей пас р. Суры, Реки, прорезая толщи третичных песков, песчаников и опок, образуют узкие долины. Под покровом третичных пород, а на западе и востоке прямо с поверхности, залегают меловые осадки. Водоразделы широкие, плоские, с останцами выветривания в виде холмов и гряд, склоны их нередко асимметричны и вдобавок осложнены структурными террасами. Территория этого района освободилась от морских вод значительно позже предыдущего района, она вступила в континентально-денудационный цикл развития в палеогеновое, а па западе даже в миоценовое время (Мильков, 1953),
Характеризуя поверхность бассейна р. Суры, нужно отмегить, что он подразделяется на две части с резко выраженными особенностями: 1) правобережную, с так называемым «Засурьем» и Приволжской возвышенностью; 2) левобережную - равнинную. «Засурье» является возвышенной холмистой местностью и представляет значительный водораздел, на котором берут начало с одной стороны реки, впадающие в Волгу (Большой и Малый Цивиль, притоки р. Свияги), с другой стороны - правобережные притоки pp. Барыш и Суры. Левобережная часть бассейна р. Суры имеет характер плато, прорезанного лишь несколькими отрогами Приволжской возвышенности.
При общей площади в 67 700 м бассейн р. Суры вытянут по меридиану на 430 км, при среднем протяжении его по широте около 190 км и при наибольшем 270 км (Справочник .,., 1935),
Геоморфология долины р. Суры, Участок верхнего течения р. Суры, Долина р. Суры от истока до впадения р. Узы, определяющей по А.И. Душину и др. (1983) границу верхнего участка, носит характер скорее горный: река проложила себе ложе среди коренных пород третичной системы - песчаников и кремнистых глин. Ширина долины обычно 150-170 м и только в местах впадения притоков увеличивается до 2 км (близ устья р. Кадады), Ложе верхней Суры довольно по 17 стоянно. Берега меженного русла в верховьях реки невысокие и только после впадения р. Труева повышаются настолько, что не заливаются весенними водами; ниже устья р. Труева берега песчаные пологие, а ниже устья р. Юлов берега снова повышаются (Справочник .,., 1935).
История изучения флоры озер-стариц р. Суры
Самые ранние сведения по флоре сурских стариц мы находим в работе С.Г, Григорьева (1898). В своих материалах по флоре Курмышского уезда Симбирской губернии в (в настоящее время это Пильнинский р-н Нижегородской обл.) СТ. Григорьев приводит флористические находки на озерах низовьев р. Суры близ с. Бортсурманы. «Берега озер, большей частью окруженные пойменным лесом, окаймлены густой уремой, в которую лес непосредственно и переходит, Урема, - густейшие прибрежные заросли различных видов ив и высоких травянистых растений, - занимает топкую полосу берега и забирается отчасти даже в воду. Здесь я нашел следующие формы: Lythrum salicaria L,, Ribes nigra L,, Valeriana officinalis L., Lysimachia vulgaris L., Myosotis palustris Vilh., Mentha arvensis L,, Lycopus europaeus L,3 Stachys palustris L,, Polygonum lapathifolium L., Salix amygdalina L., Phragmites communis Trin. ,,. в одном безымянном озерке близ Бортсурмаи в имении А.Д. Пазухина; Ranunculus aquatilis L., Nymphaea Candida PresL, Nuphar luteum L., Ceratophyllum demersum L., Lemna trisulca L., Sclrpus lacustris L., Potamogeton pusillus L., Potamogeton natans L, и у самого берега: Nasturtium amphibium R, Br,, Sium latifolium L., Phragmites communis Trin» (Григорьев, 1898: 13-14, 17).
В основу работы К.Е. Мурашкинского (1907) положены результаты изучения пойменной растительности в низовьях р. Суры. Этим автором упоминаются и места произрастания макрофитов: «в небольшом заливчике у с. Зубова по правому берегу р. Суры я встретил довольно много Acorns с alamus и Sparganium minimum...» (Мурашкинский, 1907: 82),
О произрастании некоторых видов макрофитов на озерах сурской поймы упоминают в своих работах исследователи флоры Пензенской губернии начала XX века. Так, Е.К, Штукенберг (1915) отмечает Lemna trisulca L., Uiricularia vulgaris L. в озере поймы p. Суры, расположенном в трех верстах выше рл, Уранки. И.И. Спрыгин (1915) сообщает о находке Salvinia natans (L,) АН. на оз. Подборное и в затоне р. Суры в Городищенском уезде, В последующей работе (Спрыгни, 1918) этим автором указывается Cyperus fuscus L. для сурской протоки в окрестностях г, Пензы, В материалах А.И, Введенского (1918) есть информация о произрастании Batrachium circinatum (Sibth.) Spach в водоемах поймы p. Суры у сел Грабово и Никольское Колоярь. Как показал наш анализ гербарных коллекций макрофитов Пензенского педагогического университета, некоторые сборы начала XX века водных растений, среди которых Potamogeton praelongus Wulf., P. trichoides Cham, et Schlecht., P. pectinatus L. и др., определены до вида лишь в 1970-1990 гг. А.А. Соляповым. Эти материалы приведены им в обобщающей работе по флоре Пензенской обл. (Солянов, 2001),
Одними их наиболее подробных, непосредственно направленных на изучение растительного покрова озер и затонов р. Суры, являются исследования И.И. Спрыгина, проведенные в 1915 г. и опубликованные лишь в 1993 г. (Спрыгин, 1993). В этой публикации при описании оз. Зимничное, двух озер с названием Подборное, двух безымянных озер, затона Белый Омут Пензенского уезда указывается флористический состав водных и прибрежно-водных растений, приводятся глубины, занимаемые видами и их сообществами. И,И, Спрыгин отмечает, что растительность этих водоемов не отличается большим разнообразием, берега их в основном покрыты зарослями ив. Интересны, по-нашему мнению, наблюдения этого авторана одной из изученных стариц: «...кувшинки не идут далее глубин 200-210 см, а заросли прибрежных растений - осоки и других.-.не далее глубины 70 см, заросли Equisetum — до глубины 125 см» (Спрыгин, 1993:32).
С именем И.И. Спрыгина связано изучение изменчивости Trapa nutans s.l. Результаты его исследований чилима в 1915-1920 гг. в более чем 20 сурских озерах Пензенской обл. нашли отражение в материалах, опубликованных в 1986 г. (Спрыгин, 1986). Сопоставив сделанные И.И. Спрыгиным описания морфо-метрических параметров плодов водяного ореха с характеристиками выделенных в настоящее время видов Trapa, мы получили ценную информацию о распространении на интересующих нас объектах Trapa rossica V.Vassil.
В связи с тем, что Trapa natans s.l. - редкий вид областей и республик, по которым протекает р. Сура, к местам его произрастания, имеется повышенный интерес. Так, на территории Чувашии З.М. Кудановой (1965) Trapa nutans отмечается в оз. Чага (Алатырский р-н) у с. Сурский Майдан. Позже для республики ОБ. Глушенковым, В.А, Яковлевым (1999), О.В. Глушенковым (2000) указыва 49 ются находки вида в оз. Старица Красиочетайского р-на, оз. Подборное Порец-кого р-на. Как отмечают авторы, популяции водяного ореха в этих озерах мало численны и не превышают 300-400 розеток- Лишь на старицах Ургуль и Кожан Шумсрлинского р-на популяции насчитывают более 3000 розеток (Глушенков, Яковлев, 1999). Эти же исследователи указывают на произрастание чилима в заболоченном озере Пильнинского р-на Нижегородской обл. Для территории Мордовии в статье К.Г. Малютина (1975) Trapa natans приводится для флоры оз. Инерка (Болынеберезниковский р-н). В.В. Благовещенским и др. (1989) указывается на произрастание этого вида в Ромодановских озерах Сурского р-на Ульяновской обл. Л.Н. Иванова (1996), изучившая ставшие старицами водоемы Калашный Затон и Белый Омут, обследованных в начале XX века И.И. Спрыги-ным, отмечает исчезновение Trapa natans.
После 1920-х п\ продолжают пополняться сведения о флоре сурских озер, эти водоемы чаще изучаются попутно. Так, в ходе ботанических экспедиций по территории Чувашии под руководством проф. А.Я. Гордягина в 1930-х гг. изучалась и сурская пойма. При этом получены отдельные сведения о видах макрофи-тов, произрастающих на озерах в низовьях реки. Сборы со стариц имеются также в собранном за период экспедиций гербарии А.Д. Плетневой-Соколовой, часть которого хранится в настоящее время в Чувашской сельскохозяйственной академии и Казанском государственном университете. Сурские старицы упоминаются при характеристике местообитаний водных растений в составленном по материалам экспедиций «Определителе высших растений Чувашской Республики» (Куданова, 1965). К примеру, в озерах сурской поймы близ г. Ддрина отмечается Poiamogeton praelongus (Куданова, 1965).
Синтаксономический состав
Работы по изучению растительных сообществ стариц р. Суры крайне немногочисленны, можно сказать, что данное направление в литературе по сур-ским старицам практически не освещено. Нам удалось найти лишь 2 источника, в которых рассматривается этот аспект. Так, в материалах по комплексному изучению оз. Инерка (Отчет.-., 2002) упоминаются телорезовая и рясково-телорезовая ассоциации, занимающие глубины до 1 м; ассоциации кувшинково-кубышковая, кубышковая, рдеста плавающего с многокорешшком, чистая рдеста плавающего, занимающие глубины от 1 м до 2-2,5 м; роголистииковая, рдеста блестящего, лютика жестколистного ассоциации, отмечаемые при глубине 1,5-2,5 м. Подмечено, также, что Stratiotes abides, как более сильный конкуреігг, вытесняет другие растения (в частности Nuphar lutea и Nymphaea Candida), образуя монодоминантные ценозы (Отчет.,., 2002).
В публикации ОЗ. Глушенкова, Н.А, Лукичевой (2006) для стариц нижнего течения р. Суры упоминаются такие ассоциации, как Potametum compressi, Lemno-Potametum compressi, Potametum tnchoidis, Lemno-Potametum tnchoidis, Potameto trichoidi-Nupharetum luteae, Lemno-Potametum natantis и некоторые другие.
При выделении ассоциаций мы использовали доминантно-детермшшнтный подход, разработанный В.Г, Папченковым (2001) и доминантную систему высших синтаксоиов, при которой ассоциации объединяются в формации, группы формаций, классы формаций и тип растительности.
Ассоциацию мы рассматриваем как тип фитоценозов, или растительных сообществ, подразумевая под термином «ассоциация» «растительное сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией» (по: Миркин и др., 1989) При использовании доминантно-детерминаптого метода основное внимание мы уделяли как растениям-доминантам, представленным наибольшим числом и большой величиной проективного покрытия (последнее более важно в экологическом плане), так и растениям-детерминантам, определяющим структуру и экологическую сущность сообщества, маркирующим его. И в основу названия ассоциации ставили вид-доминант и вид-детерминант. Так, к примеру, фи 102 тоценоз, состоящий из манника большого с 30% проективным покрытием и рясковых, образующих сплошной ковер, мы называли рясково-манниковым сообществом, согласно доминантно-детерминантному подходу, а не манниково-рясковым, поскольку именно манник структурирует ценоз, выступает ценозооб-разователем, создавая затишные местообитания для скопления рясок.
При определении детерминанта в сообществе мы проводили сравнение экологаческих особенностей видов, образующих ценоз. Приведем несколько примеров, 1) Структурообразователсм ценоза будет вид, занимающий в сообществе верхний ярус, т.е. пронизывающий все его ярусы и формирующий каркас. Так, например, в сообществе рогоза узколистного с кубышкой желтой и рдестом гребенчатым, ценозообразователем-детерминантом будет рогоз. 2) Детерминат по сравнению с другими видами сообщества характеризует ся большей мощностью. В ценозе роголистника темно-зеленого и телореза ало эвидного детерминантом будет выступать отличающийся большей мощностью побегов телорез. 3) Предпочтение при определении детерминанта отдается многолетним растениям. В сообществе водяного ореха и кубышки желтой детерминантом яв ляется кубышка, поскольку она - многолетнее растение и отличается стабиль ным произрастанием в этом месте, т.е. определяет ценоз, в отличие от водяного ореха, однолетнего, перемещающегося под воздействием течения на другие ме стообитания и имеющего пульсирующее возобновление. 4) Детерминантом в ценозах свободно плавающих и укореняющихся расте ний будет вид укореняющийся. Так, в сообществе ряски трехдольной и рдеста волосовидного детерминантом является рдест. Все ассоциации, характеризующиеся общим доминантом-эдификатором объединялись в одну формацию. Последняя, в некоторых случаях, объединяла и сообщества сходных по экологии близкородственных таксонов (как, например, в приведенном ниже продромусе ассоциации пузырчатки южной и обыкновенной объединены в одну формацию пузырчаток), К одной группе относились формации, в сообществах которых эдификаторы принадлежат к одной и той же экологической группе макрофитов. Фитоценозы с эдификаторами одного экологиче 103 ского типа объединялись в один класс формаций- В группу классов формаций входили сообщества с эдификаторами одной группы экотипов. Все синтаксоны растительного покрова водоемов относились к одному типу растительности, называемой водной. Описания растительности на старицах представлены в виде классификационной схемы, приведенной ниже.
Факторы зарастания озер-стариц р. Суры
Согласно определению термина В.Г\ Папчеиковым (2001), зарастание водных объектов - это процесс появления и развития растительного покрова на какой-либо акватории.
В.Г. Папченков (2001) отмечает, что зарастание - это длительный процесс трансформации водного объекта в торфяник в условиях ежегодного развития и отмирания в водоеме растений, остатки которых заполняют их ложе. Можно отметить, особенность пойменных озер, которая заключается, как указывает И,Д. Богдановская-Гиенэф (1946), в том, что «зарастание пойменных озер в долинах рек с мощным половодьем и сильным аллювиальным процессом не всегда оканчивается возникновением торфяника. Промывание озер полыми водами и отложение аллювия препятствует образованию сапропеля и торфа. Озерная котловина постепенно наполняется минеральным наносом с небольшой примесью органического вещества» (Богдановская-Гиенэф, 1946: 34).
В.Д. Казмирук и др. (2004) считают, что степень и скорость зарастания водоемов зависит от их происхождения, размеров и геоморфологических особенностей котловины, времени существования и стадии развития водоема, наличия проточности, водообмена, режима уровней и ветроволновых явлений.
Для стариц перечисленные выше факгоры зарастания дополняются в силу положения озер в пойме. Так, В.Г. Папченков (2001), Е.В, Печенюк (2001) отмечают, что развитие растительного покрова стариц зависит еще и от расположения озера на пойме относительно русла реки и интенсивности воздействия паводковых вод.
Далее мы рассмотрим влияние некоторых факторов на зарастание стариц высшей водной растительностью. 1. Стадии развитии стариц. Вслед за Е.В. Печенюк (2001) мы рассматриваем следующие стадии развития стариц: инициальную, придаточных водоемов, молодости, зрелости, старения и отмирания, В русле р. Суры, представляющем инициальную стадию, нами лишь изредка у берегов отмечались небольшие куртины Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Carex acuta. Крайне слабое развитие высшей водной растительности по всей длине реки - характерная особенность русла Суры. Причинами этого являются высокая мутность воды в реке, подвижность грунтов вследствие их постоянной эрозии как у берегов, так и на стрежне под влиянием больших скоростей течения (Душии и др., 1983). И.М. Распопов (2004) отмечает, что при донных волновых скоростях 052 м/с начинается движение мелкозернистых песчаных грунтов, которое перетирает корни растений и исключает возможность развития макрофитов. A.M. Бузакова (1976) считает, что отсутствие высшей водной растительности в русле р. Суры связано также еще и со слабо изрезанной береговой линией, здесь почти нет заливов, заводей, в которых обычно создаются благоприятные условия для развития мак-рофитов, С момента образования старицы появляются более благоприятные условия для произрастания водных растений. Постепенно старица в стадии придаточного водоема начинает заселяться макрофитами, турионы, части побегов, семена которых привносятся половодьем. Сначала образуются отдельные куртины растений, затем, на молодой старице появляются обширные моновидовые сообщества за счет быстрого вегетативного размножения, особо характерного для макрофи-тов. Далее наблюдается усложнение структуры ценозов и насыщение их разными видами, особенно характерное для зрелых стариц, формирование поясов растительности и их отчетливое чередование, «продвижение» макрофитов вглубь акватории. На старицах стадии старения отмечается обычно одно доминирующее на основной площади акватории сообщество конкурентно-способного вида. Таким образом, в ходе развития старицы, при переходе ее с одной стадии на другую, увеличивается площадь зарослей макрофитов, продуцирующих большую биомассу, и процесс зарастания протекает интенсивнее. Исследованные нами русло р. Суры и 3 старицы у с. Иваньково-Ленино, которые располагались на небольшом (около 5 км) участке и представляли сразу практически все эволюционные стадии (кроме стадии зрелости), дают наглядный пример зависимости между стадией развития старицы и степенью ее зарастания. Так, в русле реки макрофиты совершенно отсутствуют, в придаточном водоеме, представляющем собой еще соединенную с руслом излучину, появляются единичные их куртины, затем в молодом озере площадь зарослей возрастает до 20 % от площади акватории, достигая максимальных значений (90 %) на старице, полностью заросшей на всей акватории телорезом алоэвидным. 2. Размеры и глубина стариц, В процессе зарастания на озерах происходит накопление и отложение растительных остатков на дне, уменьшается глубина водоема. В связи с постепенным обмелением озера растения имеют возможность «продвигаться» далее вглубь акватории, увеличивая площадь зарослей. На небольших по размерам старицах (озера Шамка — 0,5 га, Скобочки - 0,47 га, Пастрыныш - 0,14 га и др.) данный процесс происходит быстрее, чем на крупных водоемах (озера Междуреченская Старица - 35,1 га, Пашкове - 23,8 га, Кулкжары - 12, 7 га и др.). В этом плане интересно сравнение трех соседних друг с другом озер в левобережной пойме у с- Порецкое. Судя по косвенным доказательствам, приведенным в работе И,М. Вавилова (2003), эти озера образовались примерно в одно время, менее 400 лет назад. Для этих стариц наблюдается прямая взаимосвязь между площадью акватории и степенью зарастания: оз. Узенькое площадью 1,7 га заросло на 93 %, оз. Суляково (5,3 га) - на 52 %, оз. Старая Сура (11,6 га) - на 18%. Поскольку с глубиной связано прогревание водоемов, в более мелководных озерах макрофиты развиваются лучше, накапливают большую биомассу и быстрее захватывают акваторию. Глубины на озере распределяются в зависимости от того, какой участок реки (плесовый или перекатный) стал старицей. На оз. Чирмепь с глубинами около 7 м (максимальная - 9 м) у берега наблюдается лишь узкий пояс Nuphar lutea и зарастание всего озера составляет 8 %. Интересна в этом плане ситуация на оз. Старица: при глубине акватории до 7 м, для нее характерно 98 % зарастания, ведущая роль в котором принадлежит независимым от глубины рясковым (Lemna minor и Spirodela polyrhizd). Оптимальной для укореняющихся гидрофитов, широко распространенных па сурских старицах, по нашим наблюдениям является глубина 0,7-1,5 м. Озера Окшатсры и Княжий Затон с преобладающей глубиной около 1,5 м к концу вегетационного сезона зарастают на 96 % и 87 %, соответственно. А,И. Душии (1974) для поймы р. Мокши отмечает, что зарастание старицы мелководного типа происходит в течение 200-250 лет, старицы же ямного типа живут значительно дольше. 3. Проточность. Примерами исследованных сисгем проточных озер явля ются: Долгое, Глубокое, Затон - через них протекает р. Черменей; Малое и Большое Щучье, Кругленькое, Затон, Верхнее, Козулишное, через которые течет р. Атратка, Основная акватория этих озер свободна от водных растений, заросли которых сосредоточены вдоль берегов, где скорость потока минимальна. Эти озера отличаются более низкими степенями зарастания, составляющими в сред нем 27 % для первой и 25 % - для второй систем озер, от рядом расположенных, но непроточных озер, зарастающих более интенсивно.
