Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географический очерк Республики Хакасия 9
1.1. Современный рельеф и история его формирования 9
1.2. Климат 17
1.3. Почвы 19
1.4. Растительность 24
2. Явление эндемизма и проблемы изучения эндемичных видов в пределах Южной Сибири (литературный обзор) 41
3. Материалы и методы исследования 47
4. Таксономический состав и ботанико-географический анализ эндемиков Республики Хакасия 57
4.1. Аннотированный список эндемиков 57
4.2. Ботанико-географический анализ эндемиков 89
4.2.1. Таксономический анализ 89
4.2.2. Хорологический анализ и поясно-зональная приуроченность...93
4.2.3. Экологический анализ 101
4.3. Палеоэндемичные и неоэндемичные элементы флоры Республики Хакасия 109
5. Эколого-демографический анализ ценопопуляций эндемичных видов 118
5.1. Общие вопросы изучения ценопопуляций растений 118
5.2. Эколого-ценотическая приуроченность 125
5.3. Жизненные формы и онтогенез исследованных видов 137
5.3.1. Hedysarum minussinense 137
5.3.2. Oxytropis nuda, О. reverdattoi 145
5.3.3. Papaver chakassicum 150
5.3.4. Sedum populifolium 161
5.4. Структура ценопопуляций эндемичных видов 169
6. Редкие эндемичные растения Республики Хакасия и вопросы их охраны... 195
Выводы 201
Список использованной литературы
- Современный рельеф и история его формирования
- Растительность
- Ботанико-географический анализ эндемиков
- Общие вопросы изучения ценопопуляций растений
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение эндемичных видов является одной из приоритетных задач в ботанике в связи с общей тенденцией выявления и сохранения биологического разнообразия. Эндемичные растения представляют большой научный интерес для объяснения путей генезиса флоры и определяют самобытность флоры, отграничивая ее от других.
Разрозненные сведения об эндемичных растениях Хакасии имеются в работах исследователей, занимавшихся изучением растительного покрова Средней Сибири. Сведения о некоторых эндемичных видах имеются в работах В.В. Ревердатто (1934, 1940), неоднократно вопросы эндемизма и состава эндемичных видов во флоре отдельных районов Средней Сибири обсуждались в работах А.В. Положий (1965а, 1999, 2000, 2002), И.М. Красноборов (1976) рассматривал эндемики в составе флоры Западного Саяна, сведения об эндемичных видах восточной части Кузнецкого Алатау имеются в работах Н.А. Некратовой (1989, 1996, 2003). Вместе с тем, специальных работ, связанных с выявлением и изучением эндемичных видов Республики Хакасия в целом не проводилось.
Данная работа посвящена одной из проблем изучения таксономического разнообразия - выявлению и всестороннему анализу эндемичных видов Республики Хакасия. Ограниченное распространение, характерное для эндемичных видов, делает их весьма уязвимыми к неблагоприятным воздействиям естественного и антропогенного характера. Интенсивная хозяйственная деятельность, которая сохраняется на высоком уровне в окрестностях населенных пунктов и сейчас, приводит к разрушению естественной среды обитания. В результате возникает угроза уничтожения отдельных видов, особенно редких и имеющих ограниченное распространение. Решение практических задач охраны ценных в научном и практическом отношении видов растений невозможно без изучения биологии, включающего
5 оценку состояния их популяций. Поэтому работа, направленная на выявление и анализ распространения, экологии, фитоценотической приуроченности и биологии эндемичных видов является актуальной.
Работа выполнялась в рамках научных тем Гербария и кафедры ботаники и грантов РФФИ, в которых автор являлся исполнителем: «Исследование структуры и тенденций преобразования флоры Хакасии с целью познания возможных путей ее эволюции» (№ госрегистрации 012002022286, 2002 г.); «Исследование редких, эндемичных и реликтовых видов растений и животных с целью сохранения биоразнообразия Южной Сибири» (№ госрегистрации 01200203935, 2003-2005); «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (грант РФФИ № 02-04^19610, 2002-2004 гг.); «Организация и проведение экспедиционных работ по изучению флоры Республики Хакасия, выполняемых по гранту РФФИ (грант РФФИ № 02-04-49610, 2003 г.); «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (грант РФФИ № 05-05-64266, 2005-2007 гг.).
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось выявление таксономического состава и изучение распространения, экологии, происхождения и биологии эндемичных и субэндемичных растений Республики Хакасия в связи с вопросами познания генезиса флоры и охраны редких видов.
Конкретные задачи исследования состояли в следующем:
Выявить таксономический состав эндемичных и субэндемичных видов флоры Республики Хакасия и определить их систематическое положение;
Уточнить распространение эндемичных видов в Республике Хакасия и на сопредельных территориях;
Провести ботанико-географический анализ, включая таксономический, хорологический, поясно-зональный и экологический;
Выявить флористические связи, возраст эндемиков и причины эндемизма на основе изучения современного распространения, экологических, ценотических и биологических особенностей эндемиков;
Изучить жизненные формы и онтогенез Hedysarum minussinense, Oxytropis nuda, О. reverdattoi, Papaver chakassicum, Sedum populifolium;
6. Провести эколого-демографический анализ ценопопуляций и
определить их современное состояние;
7. Выявить редкие и нуждающиеся в охране эндемичные виды.
Защищаемые положения:
В составе эндемиков Хакасии преобладают приенисейские и хакасские степные виды, что обусловлено их формированием в сухих степях, занимающих общирные площади на территории Республики. Большинство эндемиков Хакасии сформировалось в четвертичное время, что связано с изоляцией степей и значительной аридизацией климата.
Причинами редкости и ограниченного распространения эндемичных видов являются преимущественно семенное самоподдержание, отсутствие специальных приспособлений для распространения семян и низкая их всхожесть. Устойчивость эндемиков в ценозах обусловлена, главным образом, значительной продолжительностью жизни генеративных особей.
Научная новизна. Выявлен полный состав эндемиков и субэндемиков флоры Республики Хакасия. Построены карты ареалов эндемиков и субэндемиков. Изучены распространение, поясно-зональная, экологическая и фитоценотическая приуроченность эндемиков. Установлены палео- и неоэндемичные элементы флоры Республики Хакасия.
Установлено 50 новых местонахождений 19 эндемичных видов для разных ботанико-географических районов Республики Хакасия и за ее пределами. На основе критического анализа распространения изменены представления об ареалах 5 эндемичных видов {Ptilagrostis minutiflora (Titov ex
7 Roshev.) Czer., Oxytropis reverdattoi Jurtz., Oxytropis nuda Basil., Myosotis chakassica O. Nikif. и Lathyrus krylovii Serg.).
Впервые изучены онтогенез и структура ценопопуляций 3 видов эндемиков (Papaver chakassicum, Oxytropis reverdattoi, Sedum populifolium).
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования состава и особенностей распространения эндемичных видов, выявление палео-и неоэндемиков вносят вклад в познание генезиса флоры Приенисейской Сибири. Результаты изучения онтогенеза и строения ценопопуляций могут служить основой для разработки мер охраны редких эндемичных видов. Результаты изучения биологии и состояния популяций Hedysarum minussinense и Oxytropis nuda переданы в заповедник «Хакасский». Данные по составу, распространению и биологии эндемиков Хакасии были использованы в отчетах по грантам РФФИ «Флора Республики Хакасия (сосудистые растения)» (№ 02-04-49610), «Флора левобережной части Назаровско-Минусинской межгорной впадины и история ее развития в Постгляциале» (№ 05-05-64266).
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ и Томского отделения РБО, на международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2000), VII международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (г. Москва, 2004), III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (г. Томск, 2005), I (IV) международной конференции молодых ботаников (г. Санкт-Петербург, 2006), международном российско-французском форуме-школе для студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте» (г. Томск, 2006).
По теме диссертации опубликовано 16 работ (9 статей и 7 тезисов), из которых 1 статья в ведущем научном журнале, рекомендованном ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (180 российских и 8 иностранных авторов) и трех приложений. Работа изложена на 218 страницах машинописного текста, включает 47 рисунков и 21 таблицу. В приложениях приведены карты распространения эндемиков в пределах Алтае-Саянской провинции, таблица экологических групп эндемиков, краткая фитоценотическая характеристика ценозов с участием 5 изученных эндемичных видов.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Ирине Ивановне Гуреевой за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы. За ценные замечания и консультации автор благодарит старшего научного сотрудника Гербария им. П.Н. Крылова Владимира Ивановича Курбатского, доктора биологических наук, профессора Марину Владимировну Олонову; за помощь и поддержку - всех сотрудников Гербария, кафедры ботаники, лаборатории интродукции цветочно-декоративных растений Сибирского ботанического сада (г. Томск), за возможность работать с гербарными материалами - кураторов Гербариев ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), МГУ (г. Москва), БИН РАН им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург).
Современный рельеф и история его формирования
Республика Хакасия расположена на юге Средней Сибири в зоне Алтае-Саянских палеозойских складчатых сооружений. Территория Республики отличается сложностью геологического строения и разнообразием форм рельефа, занимает площадь 61.5 тыс. км2; ее протяженность с севера на юг составляет 460 км, с запада на восток в наиболее широкой части - 200 км (Никольская, 1968; Прокофьев, 1993).
По характеру природных условий территория Хакасии неоднородна и принадлежит трем крупным географическим районам: Кузнецкому нагорью, Западному Саяну и Минусинской котловине, которые связаны между собой как отдельные части одной горной системы - Алтае-Саянской горной области (Прокофьев, 1993). Мистрюков (1991) предлагает называть понижение, лежащее между межгорными сооружениями Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саяна, Назаровско-Минусинской межгорной впадиной (рис. 1.1). Это название впадины будет использовано нами далее.
Значительную часть поверхности Назаровско-Минусинской межгорной впадины занимают равнинные комплексы рельефа. Рельеф хакасских равнин чрезвычайно разнообразен и само название «равнины» здесь весьма относительно: специфической чертой их рельефа является ярко выраженный холмисто-увалистый характер (Никольская, 1968). На равнинных пространствах встречаются участки мелкосопочника, сложенного палеозойскими породами, грядово-бугристые пески, местами встречаются овраги, балки, озерные валы и остатки озерных террас. Мелкосопочный рельеф представлен куэстами (рис. 1.2), абсолютная высота их колеблется в среднем от 500 до 700 м над ур. м. (Мистрюков, 1991).
Назаровско-Минусинская межгорная впадина, заходящая на территорию Хакасии своей западной частью, разделена субширотными хребтами-перемычками (Сахсар, Косинский, Батеневский) на ряд котловин. Эти хребты рассматриваются как элементы рельефа межгорной впадины, а не Кузнецкого Алатау. Этими хребтами Назаровско-Минусинская впадина на территории Хакасии разделяется на три самостоятельные котловины: Чебаково-Балахтинскую (известна как Чулымо-Енисейская или Северо-Минусинская), Сыдо-Ербинскую (Средне-Минусинскую) и Минусинскую (Абакано-Минусинскую, или Южно-Минусинскую) (Мистрюков, 1991).
Чебаково-Балахтинская котловина (рис. 1.1) на территории Хакасии расположена в северной части, с юга эту котловину ограничивает Батеневский кряж. В понижениях, созданных карстовыми, эоловыми и другими процессами, расположены бессточные озера (Шира, Иткуль, Черное, Беле, Фыркал и др.). Из-за большого количества озер в районе широко развиты процессы, ведущие к созданию своеобразных форм рельефа - береговых валов, озерных котловин, террас. Долины имеют расплывчатый характер, без явно выраженных склонов; расширяясь, они образуют сложную систему понижений, нередко с большим количеством останцов (Лиханов, Хаустова, 1964; Мистрюков, 1991).
Следующая - Сыдо-Ербинская котловина (рис. 1.1) - сравнительно небольшая по площади, заходит в пределы Хакасии лишь своей западной частью. Сыдо-Ербинская котловина характеризуется ярко выраженным куэстовым характером рельефа (Никольская, 1968).
Центральную, наиболее пониженную часть Хакасии занимает Минусинская котловина (рис. 1.1), которая разделяется р. Абакан на два геоморфологических района - Уйбатскую, или Абаканскую, и Койбальскую степи. Койбальская степь - обширное равнинное пространство, заключенное между р. Абакан на северо-западе, р. Енисей на востоке и северной подошвой Западного Саяна на юге. Это наиболее безводная, пониженная и выровненная часть Минусинской котловины, по характеру ландшафта, как это отметил еще
Д.А. Клеменц, приближающаяся к монгольскому (полупустынному). Левобережье Абакана до хр. Азыр-Тал занято Уйбатской степью, представленной слабохолмистой равниной с абсолютными высотами не более 400-500 м надур. м. (Никольская, 1968).
Растительность
Основные закономерности растительного покрова Хакасии подчиняются законам вертикальной поясности, так как территория Хакасии расположена в пределах Алтае-Саянской горной страны. В растительном покрове Хакасии выделяются островные степи, приуроченные к Назаровско-Минусинской межгорной впадине; предгорья и нижнюю часть горно-лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау, Западного Саяна и Батеневского кряжа составляет пояс гемибореальных лесов; основной фон бореальной растительности образуют таежные леса; выше верхнего предела леса расположен высокогорный пояс растительности.
Степные массивы расположены на более засушливом левобережье Енисея со средними высотами от 400 до 500 м, но иногда поднимаются и на низкогорные участки. Степи Хакасии представлены Июсо-Ширинской и Абаканской (включая Койбальскую и Уйбатскую) степями. Июсо-Ширинская степь расположена в северной части Хакасии, входя в состав Чебаково-Балахтинской котловины; Абаканская степь по площади почти в 3 раза превышает Июсо-Ширинскую, занимая левобережную часть Сыдо-Ербинской и Минусинской котловины.
В цитируемой литературе названия видов изменены по сводке С.К. Черепанова (1995) и в отдельных случаях по специальным систематическим работам.
Июсо-Ширинская степь. В настоящее время растительность Июсо-Ширинской степи представлена классом настоящих степей, группами формаций мелкодерновинных, крупнодерновинных, солонцевато-крупнодерновинно-корневищных степей, разнотравно-злаковых луговых степей и сериями каменистых группировок настоящих степей (Гуреева, Курбатский, 2002).
Основной группой формаций в Июсо-Ширинской степи являются мелкодерновинные степи. Они занимают плакорные местоположения и пологие склоны южных экспозиций. Наибольшее распространение имеют полидоминантные мелкодерновинные ассоциации, где в различных вариантах в качестве эдификаторов представлены Koeleria cristata (L.) Pers, Agropyron kazachstanicum (Tzvel.) Peschkova, Festuca pseudovina Hack, ex Wiesb., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Кот. Наиболее обычными вариантами мелкодерновинных степей являются тонконогово-овсяницевые сообщества с доминированием Festuca pseudovina и Koeleria cristata. Почти повсеместно присутствуют крупнодерновинные злаки Stipa capillata L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski. Кроме злаков в травостое обычны Potentilla bifurca L., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Thalictrum petaloideum L. Довольно широкое распространение имеют типчаковые (с Festuca valesiaca Gaudin), тонконоговые (с Koeleria cristata), караганниково-злаковые степи (с доминированием Caragana pygmaea (L.) DC, Festuca pseudovina, Koeleria cristata, Stipa krylovii Roshev.). Местами встречаются фрагменты четырехзлаковой степи с участием Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Festuca valesiaca, Koeleria cristata и Stipa krylovii (Гуреева, Курбатский, 2002).
Довольно часто наряду со злаками в число доминирующих видов входят Carex duriuscula С.А. Меу. и Artemisia frigida Willd., образуя соответственно мелкодерновинные твердоосоковые и мелкодерновинные полынные степи. Подобные группировки являются показателями пастбищной дигрессии.
Крупнодерновинные злаковые степи имеют ограниченное распространение, поскольку большие площади, занимаемые ими ранее были распаханы. Эта группа формаций представлена ковыльными и скрученноостниковыми фитоценозами, которые распространены неширокими полосами по пологим склонам северных экспозиций. В варианте ковыльных крупнодерновинных степей доминантом является Stipa capillata, в травостое присутствуют Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., Artemisia glauca Pall, ex Willd., Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum L. Крупнодерновинные степи с доминированием Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski представлены ковыльно-скрученноостниковыми, разнотравно-скрученноостниковыми и осочково-тонконогово-скрученноостниковыми ассоциациями. Встречаются варианты караганниково-полынных, крупнодерновинно-злаковых степей с доминированием Caragana pygmaea, Stipa krylovii и Artemisia commutata Bess.; постоянные виды - Bupleurum scorzonerifolium, Veronica incana L., Galium verum, Allium ramosum L.
В группе формаций солонцеватых крупнодерновинно-корневищных степей отмечены чиевые и колосняковые степи. Чиевые {Achnatherum splendens (Trin.) Nevski) степи формируются в условиях повышенного засоления почвы и в виде нешироких лент окаймляют возвышенные пологие участки близ соленого водоема.
Каменистые степи представлены фрагментарно и являются вариантами мелкодерновинных и крупнодерновинных степей. Встречаются они на крутых (15-20) склонах южной экспозиции и на вершинах возвышенностей. Формирование растительного покрова в этих условиях определяется степенью развития почвы и составом материнских пород. Первыми на выходах твердых пород поселяются Orostachys spinosa (L.) С.А. Mey., Patrinia rupestris (Pall.) Dufr., Ephedra monosperma С.А. Mey. По мере формирования почвенного слоя эти виды выпадают или сохраняют подчиненное положение в составе травостоя, а основными становятся варианты мелкодерновинных и крупнодерновинных степей. Часто присутствуют кустарники Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Spiraea hypericifolia L. (Гуреева, Курбатский, 2002).
Ботанико-географический анализ эндемиков
Наибольшее число эндемиков включает семейство Fabaceae - 15 видов (28 % от общего числа эндемиков), Роасеае содержит 6 эндемичных видов (12 %), Ranunculaceae - 4 вида (8 %) (рис. 4.2).
В родовых спектрах среди эндемичных растений преобладающее положение занимает род Oxytropis, который содержит 9 эндемичных видов (17 % от общего числа эндемиков). 8 родов, включая Leymus, Роа, Hedysarum, Astragalus и др., содержат по 2 эндемичных вида и подвида, остальные роды -по 1 виду (рис. 4.3).
Подобные спектры с преобладанием эндемичных видов сем. Fabaceae и рода Oxytropis в целом характерны для флоры Южной Сибири: для степной флоры Приенисейской Сибири (Положий, 2002), Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984), для флоры Юго-Восточного Алтая, Юго-Восточной Тувы и Северо-Западной Монголии (Рудая, 2003).
Все 9 эндемичных видов Oxytropis во флоре Хакасии - степные растения. Среди них Oxytropis nuda, О. bracteata, О. chakassiensis, О. stenofoliola и
О. argentata приурочены исключительно к каменистым и щебнистым склонам сопок, являясь облигатными и факультативными петрофитами. Такие виды как О. reverdattoi, О. includens и О. macrosema могут произрастать как на пологих склонах сопок в составе каменистых степей, так и в равнинных степях. Только О. ammophila растет на равнинных участках степей по долинам рек и озер по песчаным местообитаниям.
Большинство эндемичных видов Oxytropis относится к секциям ХегоЫа (4 вида) и Orobia (3 вида) (табл. 4.1). По одному эндемичному виду представлено в монотипной секции Angarida и секции Baicalia. Большинство эндемичных видов Oxytropis (78 %), за исключением О. argentata и О. macrosema, являются узкоареальными с основным ареалом, расположенным в степях Республики Хакасия и с редкими местонахождениями за их пределами в составе островных приенисейских степей и лесостепей юга Красноярского края и Республики Тыва (табл. 4.1). О. nuda, О. stenofoliola, О. bracteata, и О. reverdattoi на территории Республики Хакасия, кроме того, заходят в предгорья Кузнецкого Алатау, встречаясь там на открытых степных склонах. С большим отрывом от основного ареала, расположенного в хакасских степях, на открытых степных склонах в окр. г. Красноярска встречаются О. nuda и О. reverdattoi, в немногочисленных местонахождениях в приенисейских степях Республики Тыва произрастают О. includens и О. ammophila. Более широкое распространение в пределах Алтае-Саянской провинции имеют О. argentata и О. macrosema: О. argentata главным образом произрастает в алтайских степях, О. macrosema - в алтайских, тувинских и монгольских степях, а на территории Хакасии проходят их северовосточная и северная границы ареалов.
Преобладание в роде Oxytropis эндемичных видов из секций Xerobia и Orobia позволяет говорить о том, что приенисейские степи, куда входят и хакасские степи, являются одним из центров формирования остролодочников этих двух секций на территории Южной Сибири. Подобная тенденция высокого уровня эндемизма в секциях Orobia и Xerobia в целом характерна для Алтае-Саянской горной страны, что отмечается в работах А.В. Положий (1959, 2001, 2002) для флоры Приенисейской Сибири, Р.Я. Пленник (1976) для флоры Юго-Восточного Алтая, Н.А. Рудой (2003) для флоры Юго-Восточного Алтая, Юго-Западной Тувы и Северо-Западной Монголии. По мнению А.В. Положий (1965а) именно в горах Алтая и Саян возникли исходные формы двух крупных филогенетических ветвей остролодочников секции Orobia и Xerobia.
Приуроченность основного ареала большинства эндемичных видов Oxytropis (О. ammophila, О. bracteata, О. chakassiensis, О. nuda, О. stenofol iola, О. reverdattoi, О. inclwkns) к хакасским степям дает основание считать их одним из центров видообразования остролодочников.
Вопросы различия эндемиков и субэндемиков весьма сложны и зависят, в первую очередь, от выбора территории. Выбор естественной фитохории является более предпочтительным по сравнению с административной территорией. Но мы сочли возможным рассматривать в качестве исследуемой территории административный выдел - Республику Хакасию, поскольку вопросы охраны редких видов, каковыми в большинстве являются эндемики, решаются на административном уровне. Кроме того, это позволит вычленить виды, обитающие только на этой территории (собственно эндемики) и виды, обитающие на территории Хакасии и в соседних регионах в пределах Алтае-Саянской горной области (субэндемики).
Опираясь на районирование А.С. Ревушкина (1987) и учитывая то, что Республика Хакасия целиком расположена в Северной Алтае-Саянской подпровинции, которая входит наряду с Южной Алтае-Саянской и Алтае-Хангайской подпровинциями в Алтае-Саянскую флористическую провинцию, мы выделяем субэндемики Республики Хакасия 2-х уровней (табл. 4.2):
1. Субэндемики 1 уровня - виды, обитающие помимо Хакасии еще в пределах Северной Алтае-Саянской подпровинции.
2. Субэндемики 2 уровня - виды, обитающие в Республике Хакасия и выходящие за пределы Северной Алтае-Саянской подпровинции, но не выходящие за границы Алтае-Саянской провинции.
По характеру распространения все эндемичные (в широком смысле) виды сгруппированы в 9 групп.
1. Хакасские эндемики (собственно эндемики). К ним относятся виды и подвиды (всего 5), распространенные только в пределах Республики Хакасия: Betula saksarensis, Pulsatilla reverdattoi, Oxytropis stenofoliola, Erodium tataricum, Zygophyllum pinnatum subsp. chakassicum и Saussurea sajanensis.
2. Приенисейские субэндемики - виды, ограниченные своим распространением островными приенисейскими степями Республики Хакасия, юга Красноярского края и Республики Тыва. Под островными приенисейскими степями понимаются участки степей и лесостепей, находящиеся на юге Приенисейской Сибири между 53 и 56 с. ш., разделенные лесной растительностью на отдельные «острова» и окруженные с запада, востока и юга горными хребтами Алтае-Саянской горной системы (Гуреева, 2002): Koeleria chakassica, Oxytropis bracteata и др.
3. Саянские эндемики. В эту группу мы объединили виды, произрастающие в Западном и Восточном Саянах: Euphorbia sajanensis и Valerianapaucijuga.
Общие вопросы изучения ценопопуляций растений
Изучение биологии эндемичных видов, большинство из которых являются редкими, важно для познания причин их ограниченного распространения и редкой встречаемости. Детальное изучение и оценка современного состояния этих видов необходимы для разработки научно-обоснованных рекомендаций по их охране. Существуют специальные разработанные «Программы и методики наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР» (1986), методические разработки по «Изучению структуры и взаимоотношения ценопопуляций» (1986) и др. В соответствии с разработанными программами изучение биологии растений предполагает исследование территориального размещения ценопопуляций, их протяженности в пространстве, фитоценотической приуроченности, определение жизненной формы изучаемого объекта, изучение онтогенеза, вопросов семенного и вегетативного самоподдержания, демографической структуры ценопопуляций, определение состояния ценопопуляций.
Ценопопуляция представляет основной объект изучения при исследовании состояния редких видов растений (Программа..., 1986). Под ценопопуляцией понимается совокупность особей вида в пределах определенного фитоценоза независимо от их фенотипического состояния, экотопических и генотипических особенностей (Петровский, 1961).
В рамках эколого-демографического подхода наиболее существенной признается возрастная дифференциация особей. Каждая особь может быть охарактеризована календарным (абсолютным) и биологическим возрастом (онтогенетическим или возрастным состоянием). Для популяционных исследований наибольшее значение имеет определение биологического возраста. Это связано с тем, что: 1) разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и ценозе одинакова; 2) особи растений разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли может быть проведена только на основе определения биологического возраста (Ценопопуляции ..., 1988). Кроме того, оценка абсолютного возраста практически невозможна у большинства редких растений, т.к. это требует выкапывания особей.
Определение онтогенетического (возрастного) состояния особи проводится на основе комплекса качественных морфологических и биологических признаков с использованием концепции дискретного описания онтогенеза, разработанной Т.А. Работновым (1950) и А.А. Урановым (1975) и его школой (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Основными качественными критериями периодов онтогенеза являются: способ питания (связь с семенем), наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение процессов новообразования и отмирания, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы. Количественные признаки (биометрические показатели) используются для определения уровня жизненности и соотношения между процессами новообразования и отмирания.
В зависимости от полноты прохождения стадий индивидульного развития различают полный и сокращенный онтогенез. Полный онтогенез растения - это генетически обусловленная полная последовательность всех этапов развития особи от ее зарождения в результате полового размножения или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти вследствие старения. Сокращенный онтогенез происходит у всех вегетативно размножающихся растений. Развитие дочерних особей при этом начинается с более поздних возрастных состояний, чем развитие материнской особи семенного происхождения (Ценопопуляции ..., 1988).
Выделение элементов в ценопопуляциях связано с жизненной формой растений, поэтому при выборе счетной единицы целесообразно использовать классификацию биоморф по типу пространственной структуры, т. е. характеру размещения структурных частей и степени их автономности. При таком подходе выделяют 3 типа биоморф: 1) моноцентрический, 2) неявнополицентрический, 3) явнополицентрический (Смирнова и др., 1988). Согласно классификации О.В. Смирновой (1988), взрослые особи моноцентрических видов характеризуются тем, что корни, побеги и почки возобновления сосредоточены в единственном центре (центре разрастания особи). К этому типу относятся, как правило, растения, вегетативно неподвижные или малоподвижные. В случае вегетативного размножения в качестве счетной единицы могут выступать как компактный клон, так и отдельные партикулы. Взрослые особи явнополицентрических биоморф имеют несколько четко выраженных центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления, соединенных между собой коммуникациями (гипогеогенными корневищами, столонами, плетями и др.). Взрослые особи неявнополицентрических биоморф имеют несколько различимых центров сосредоточения корней, побегов и почек возобновления (короткокорневищные, кистекорневые растения).
Эколого-демографический подход предполагает исследование таких основных параметров популяции, как численность, плотность, демографическая структура, жизненность и способ самоподдержания.
