Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Флористические исследования в городах России на рубеже XX - XXI веков 8
1.2. Изучение флоры в городах Республики Мордовия 14
2. Объект, методы и условия исследований 21
2.1 Объекты и методы 21
2.2. Краткий очерк истории развития и экономическая характеристика городов Республики Мордовия 23
2.3 Природные условия городов Республики Мордовия 31
3. Конспект флоры городов Республики Мордовия 49
4. Анализ флоры городов Республики Мордовия 239
4.1. Таксономическая структура флоры 239
4.2. Биоморфологическая структура флоры 249
4.3. Экологическая структура флоры 252
4.4. Эколого-фитоценотическая структура флоры 254
4.5. Ботанико-географическая структура аборигенной фракции флоры 258
4.6. Адвентивная фракция флоры 264
4.6.1 Флорогенетические элементы 264
4.6.2 Характеристика адвентивных видов по способу иммиграции и степени натурализации 267
4.7. Синантропизация флоры 276
4.8. Антропотолерантность флоры 278
5. Проблема сохранения редких видов флоры в урбанизированном ландшафте 300
5.1 Редкие и исчезающие виды флоры 300
5.2 Ботанические объекты, нуждающиеся в охране 304
6. Хозяйственно-значимые растения флоры 313
Выводы 320
Список использованных источников
- Флористические исследования в городах России на рубеже XX - XXI веков
- Краткий очерк истории развития и экономическая характеристика городов Республики
- Конспект флоры городов Республики Мордовия
- Таксономическая структура флоры
Введение к работе
Актуальность исследования. С середины XIX столетия урбанизация, становясь все более интенсивной и масштабной, стала мощным фактором преобразования природы. В середине XX в. городское население составило 34 % населения мира, а к 2020 г., по прогнозам, около 57 % жителей планеты станут горожанами (Осипов, Медведев, 1997). В Российской Федерации городское население насчитывает 107 млн. человек, из них значительная часть - это жители крупных и крупнейших городов (Мамин, Серова, 2004).
Последствия урбанизации неоднозначны. С одной стороны, рост городов и городского населения - это одновременно и фактор, и результат ускорения научно-технического и социально-экономического прогресса общества, а с другой - урбанизация на современном этапе ее развития сопровождается преобразованием окружающей среды. На урбанизированных территориях воздействие человека на природу приводит к быстрым и существенным изменениям всех компонентов ландшафта. При этом в первую очередь трансформируются флора и растительность - основные компоненты городской экосистемы (Горышина, 1991; Ильминских, 1993). Такие изменения далеко не всегда способствуют формированию комфортной для горожан среды обитания. Город как бы «исключает» природу. В результате активной разрушительной или созидательной деятельности людей в городской черте преобразуются участки естественной растительности, формируются культурные и полукультурные сообщества (агро - и урбаноценозы) с характерным для них набором сорных видов. Через оценочные характеристики флоры и растительности можно судить о состоянии городских экосистем (Ким, 1998; Каве-ленова, 2003). Поэтому сегодня особенно актуальной становится задача инвентаризации, изучения динамики и пространственного распределения флоры городов и их ближайших окрестностей в первую очередь для разработки конкретных мероприятий по оптимизации городской среды как повышения
комфортности среды жизни горожан одновременно с сохранением биологического и ландшафтного разнообразия на городских территориях. Наилучший вариант такой среды - это природа, обеспечивающая не только поддержание экологического равновесия, но и эстетику города.
Изучение флор урбанизированных территорий немаловажно и в теоретическом плане, так как способствует выявлению основных тенденций трансформации растительного покрова в ходе усиления антропогенного воздействия, городская флора в этом аспекте выступает как модель в максимальной степени антропогенно трансформированной флоры.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является всестороннее изучение городских флор на территории Республики Мордовия. Конкретные задачи исследования:
выявление видового состава городских флор с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и в отечественных гербариях;
проведение анализа флоры;
инвентаризация и изучение способов заноса и степени натурализации адвентивных видов;
изучение антропотолерантности видов городской флоры;
выделение группы редких и исчезающих растений и разработка рекомендаций по их охране.
Научная новизна. Впервые для территории Республики Мордовия специально изучена флора городов. Составлен аннотированный конспект, включающий таксономические, биоморфологические, эколого-фитоценоти-ческие, ареалогические и экологические характеристики видов, а для адвентивных видов - их флорогенетическую принадлежность. Проведен всесторонний анализ флоры. Показаны отличия основных параметров флоры городов от флоры Мордовии и выявлены характерные особенности городской флоры. Изучена антропотолерантность флоры и дана оценка степени адапта-
ции к антропогенному влиянию ее таксономических и типологических элементов. В результате исследования выявлено 1027 видов сосудистых растений, из них 21 вид указывается для флоры Республики Мордовия впервые. Обнаружены новые местонахождения многих редких видов аборигенной флоры. Сделаны повторные находки некоторых редких адвентивных видов. Разработаны рекомендации по охране 13 ботанических объектов.
Практическая значимость. Результаты исследований использованы в создании Красной книги Республики Мордовия и двух выпусков материалов для ее ведения, могут быть использованы как основа для организации особо охраняемых природных территорий в черте городов, озеленения, создания и поддержания объектов рекреационного назначения, формирования устойчивых и продуктивных антропогенных растительных сообществ с использованием синантропных видов, в создании Определителя сосудистых растений Республики Мордовия, при формировании Государственного доклада о состоянии природной среды Республики Мордовия, в создании сети особо охраняемых природных территорий бассейна Волги в рамках Федеральной целевой программы «Возрождение Волги» (Международная..., 2004). Они также могут служить отправным пунктом для проведения конкретных природоохранных мероприятий.
Материалы исследований используются в учебном процессе при проведении курсов «Ботаника с основами фитоценологии», «Экология растений», «Растения местной флоры», «Растительный мир Мордовии» и полевых практик. Одним из практических результатов работ явилось пополнение коллекций Гербария Мордовского государственного университета (GMU) и учебного гербария кафедры ботаники и общей биологии Мордовского педагогического института.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках плановых исследований кафедры ботаники и физиологии растений Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева,
Программы «Университеты России» (в рамках грантов УР.07.01.015,
о ур.07.01.113) и Программы Минобразования России «Развитие научного по-
тенциала высшей школы» (проект «Развитие гербария Мордовского университета (GMU) как базы ботанических исследований северо-запада и центра Приволжской возвышенности»).
Апробация работы. Основные положения работы были изложены на
Огаревских и Евсевьевских чтениях (Саранск, 2002 - 2005), на совещаниях и
конференциях: «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопре
дельных территорий (Пенза, 2003), «Актуальные вопросы ботаники и физио
логии растений» (Саранск, 2004), «Проблемы охраны природных ландшафтов
fy и биоразнообразия России и сопредельных стран» (Пенза, 2004), «Природное
наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2005), «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005), X конференции молодых ученых МГУ им. Н.П. Огарева (2004), а также на научном семинаре кафедры ботаники и физиологии растений МГУ им. Н.П. Огарева (2002-2005).
Декларация личного участия автора. Личное участие автора заклю
чается в определении цели и задач исследования, выборе методов сбора и об
работки материалов, проведении полевых исследований и камеральных ра-
v- бот. Обработка, оформление и интерпретация результатов исследования вы-
полнены также лично автором. В совместных публикациях вклад автора составил 60 - 80 %.
Основные положения, выносимые на защиту:
- Богатство флоры города определяется его площадью, уровнем соци
ально-экономического развития; зависимость от возраста поселения не про
слеживается.
- Таксономическая и типологическая структуры флоры городов отли-
^ чаются от таковых региональной флоры, что обусловлено антропогенной
трансформацией растительного покрова; однако городская флора сохраняет зонально обусловленные черты.
Разные таксономические и типологические группы флоры городов неодинаково реагируют на усиление антропогенного воздействия.
Организация особо охраняемых территорий на участках природного ландшафта в черте городов важна не только для сохранения местообитаний редких растений, но и для общей оптимизации городской среды.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 362 страницах м.п. текста, включает 31 таблицу и 13 рисунков. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы из 417 наименований, в том числе 19 на иностранных языках.
Флористические исследования в городах России на рубеже XX - XXI веков
Началом целенаправленных исследований флоры и растительности городов в бывшем СССР следует считать работу Н.Г. Ильминских по флоре г. Казани (1982). Автором была составлена первая в стране фундаментальная «Флора» города, проведен всесторонний анализ городской флоры, разработана методика флористических исследований на городской территории - метод модельных выделов, соответствующих средним размерам городских кварталов (250м х 250м). Ботанические исследования в городах СССР, а ра нее - Российской империи - проводились и до Н.Г. Ильминских, однако они носили в большинстве своем фрагментарный характер. В своей кандидатской, а затем и докторской (1993) диссертациях он приводит подробный обзор работ по флоре и растительности отечественных городов, начиная с XVIII века. В 1986 году Н.Г. Ильминских совместно с немецким ботаником С. Клотцем была подготовлена библиография по исследованиям растительного покрова в городах России, а затем и Советского Союза, начиная с XIX века по 1980 год (Ilminskich N.G., Klotz S., 1986).
Докторская диссертация Н.Г. Ильминских (1993) посвящена теорети ческим и методологическим проблемам городской флористики. Им разработаны методические приемы исследования городских флор (исторический, ис-торико-прогностический, историко-экстраполяционный, сравнительно-итерпретационный, зонально-географический, экотопологический и др.), обосновано само понятие «городская флора» и выявлены ее важнейшие особенности в соответствии со спецификой экологических условий городской среды как среды обитания растений, сделан детальный анализ флор Кирова, Ижевска, Елабуги, Сарапула, Глазова (Ильминских, 1989; Ильминских, Шмидт, 1992; Ильминских, 1992). Особое внимание автор уделил ис следованию характера пространственного распределения видового богатства флоры на городской территории, разработав концепцию S-образных урбанистических градиентов (Ильминских, 1998а).
За последние 15 лет интерес к изучению флоры и растительности городов значительно вырос, о чем свидетельствует большое количество соответствующих работ (Калиниченко и др., 2003). К сожалению, в обзоре невозможно представить сведения о всех работах по результатам изучения городских флор, так как многие из них публикуются в местных сборниках по итогам разных конференций, и их не всегда возможно просмотреть. Поэтому мы попытались показать основные тенденции в современной городской флористике, составив литературный обзор на основе доступных источников.
В первую очередь заслуживают внимания монографии, представляющие собой полные флористические сводки городов. Таких публикаций в отечественной ботанической литературе за последние годы вышло немного. В 1998 году в сборнике «Природа Ижевска и его окрестностей» был опубликован «Конспект флоры г. Ижевска и его окрестностей» Н.Г. Ильминских, О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. В 2000 году вышла монография А.Я. Григорьевской «Флора города Воронежа», включающая не только конспект городской флоры, но и ее краткий анализ, а также результаты исследования редких растений в городе. В этой работе, кроме традиционного анализа флоры, приводятся также данные флороиндикационных исследований разных частей городской территории. Материалы по флоре Воронежа стали частью докторской диссертации А.Я. Григорьевской (2003). В 2003 году опубликована «Флора города Ульяновска и его окрестностей» Н.С. Ракова (2003в). Монография представляет собой аннотированный конспект городской флоры. В него включены как дикорастущие, так и культивируемые виды растений (дичающие и недичающие). Конспект иллюстрирован многочисленными фотографиями. Материалы по урбанофлорам Карелии представлены в монографиях Г.С. Антипиной с соавторами (Антипина и др., 2001; Антипина, 2002), а также в докторской диссертации Г.С. Антипиной (20036). Первые результаты исследований флоры Нижнего Новгорода нашли отражение в работе И.Л. Мининзона (2004), Сыктывкара- в сводке Н.П. Акулыниной (1995).
Литература, посвященная анализу городских флор, без приведения конспекта или видового списка, более многочисленна. Опубликованы результаты анализа флоры Уфы (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993), Томска (Мерз-лякова, 2000), Новгорода (Уральская, Литвинова, 2000), Шуи (Борисова, 2000), Петрозаводска (Антипина и др., 1996; Антипина, Тойвонен, 1998; Антипина, Венжик, 1998; Тойвонен, Дементьева, 1998; Буцких и др., 2000), Ки-нешмы (Борисова и др., 1999), Курска (Полуянов, 20016), Брянска (Панасен-ко, Харин, 2001; Панасенко, 2001 - 20036), Севска (Панасенко, 2002), Йошкар-Олы (Абрамов, Абрамов, 2003), Ульяновска (Раков, 1996а; 19966; Благовещенский и др., 2003), Ростовской городской агломерации (Вахненко, 2005), Москвы (Швецов, 1992; 2005), Иркутска (Виньковская, 2004).
В связи с необходимостью исследования экологической обстановки в городах актуальными становятся проблемы адаптации видов городской флоры к достаточно жестким условиям урбанизированной среды - их антропото-лерантности, а также антропогенной трасформации флоры при выявлении ее многолетней динамики. В этих направлениях работают ботаники Саратова (Хмелев, Березуцкий, 1995а; 19956; Березуцкий, 19986).
Во многих случаях при флористических исследованиях городов акцент делается на какой-либо типологический элемент городской флоры. Так, например, многочисленны работы по синантропной флоре городов. Одной из первых работ такого рода является работа А.В. Чичева (1981) о синантропной флоре города Пущина. В ней автор представил классификацию городской флоры, выделив группы индигенофитов и синантропофитов. К последним им отнесены местные виды (включая апофиты и антропофиты) и все адвентивные виды городской флоры. Эта классификация позднее была применена А.Я. Григорьевской (2000) при выявлении степени антропотолерантности флоры Воронежа. В этом городе исследования синантропного компонента флоры проводятся уже давно. Это изучение рудеральной флоры (Барабаш, Камаева, 1984) и флоры рекреационных ландшафтов (Хмелев, Терехова, 1997; Терехова, 2000а, 20006; Агафонов и др., 2003). Опубликованы работы по синантропным флорам Нальчика (Цепкова, Калашникова, 1998), Тамбова (Барабаш, Камаева, 1995), Новосибирска (Белых, 1989), Владивостока (Иш-бирдин, 1999), Иванова (Борисова, 1999), Санкт-Петербурга (Еремеева, 2000), Сыктывкара (Шушпанникова, 2001), Омска (Буданова, 2001), городов Карелии (Антипина, 2003а), городов Подмосковья (Федорова, 2005). В г. Ельце проводились исследования видового состава своеобразной группы рудераль-ных растений — петрофитов, поселяющихся на стенах и развалинах каменных и кирпичных построек (Барабаш, Камаева, 2001). В Санкт-Петербурге - флоры исторических парков (Игнатьева, Конечная, 2000), в Красноярске - травянистая растительность парков и скверов (Перевозникова, Зубарева, 2001). Однако среди исследователей синантропного компонента городских флор до сих пор не сложилось единого мнения относительно классификации синан-тропных растений (Проблемы изучения..., 2003).
Краткий очерк истории развития и экономическая характеристика городов Республики
Города Мордовии возникли на месте древнемордовских. поселений двумя путями: 1) как крепости на оборонительной черте в XVI - XVII вв.; 2) образовались из крупных сел в XVIII - XX вв.
Характерным элементом культурного ландшафта Мордовии XVI -XVII вв. были засечные черты, которые строились с целью закрепления новых территорий и защиты государства от татарских набегов. Во второй половине XVI века была построена черта, проходившая по линии Шацк - Кадом -Темников - Алатырь - Тетюши; с 1638 по 1653 гг. - Сурский острог - Ате-мар - Саранск - Шишкеево - Инсар - Лухма (Заварюхин и др., 1985; Ямаш-кин, 2001). На пересечении фортификационных сооружений с важными дорогами, реками или открытыми безлесными пространствами луговых степей возводились крепости. Многие из них постепенно трансформировались в города. Так появились Темников, Краснослободск, Инсар, Саранск, Троицк, Шишкеев. Троицк и Шишкеев в XVIII веке потеряли статус городов. В настоящее время это крупные села.
Одним из первых городов, образованных на территории Мордовии, был Темников. Город возник на границе трех русских княжеств - Московского, Рязанского и Муромского, которые тесно соприкасались с мордвой и осуществляли связь с черноземным Средним Поволжьем через приокские и примокшанские леса. Первая Темниковская крепость, по данным исследователей, была построена в конце XIV века на месте нынешнего села Старый Город. В 1536 году (это первое летописное упоминание о Темникове) на правом берегу реки Мокши у оврага Самбег была построена новая деревянная крепость, «того ради, что был старый город мал и некрепок» (Чернухин, 1973; Давыдов, 1979; Воронин, 1982; Лезина, 2002). С конца XVII в. Темников становится центром Темниковского уезда, который с начала XVIII в. входил в состав разных губерний (1708 г. - в Казанскую, 1719 г. - в Азовскую, 1876 г. — в Тамбовскую, 1923 г. - в Пензенскую губернию). До начала XVIII в. город ещё сохранял своё военное значение, но по мере отступления государственной границы к юго-востоку его функции менялись — Темников становится земледельческим и торговым поселением. В начале XVIII в. крепость была снесена, что немедленно отразилось на планировочной структуре. Городской центр переместился ближе к реке, оказавшись, таким образом, как бы в неглубокой чаше. В начале XIX века пространственная структура города сформировалась окончательно - центральная часть с двумя церквами и административными зданиями, северная и южная части вокруг приходских церквей. Эта планировка сохранилась до настоящего времени, хотя большая часть ценных историко-архитектурных памятников была разрушена в 1930 -1960-е годы (Махаев, 2003).
В настоящее время население Темникова составляет 8,7 тыс. человек. Город расположен в отдалении от железных и крупных автомобильных дорог, что не могло не сказаться на его социально-экономическом развитии. На сегодняшний день как по численности населения, так и по уровню промыш ленного развития - это «самый малый» из малых городов Мордовии. Про мышленность города представлена предприятиями машиностроения и пере работки (завод малогабаритных ламп, сухого обезжиренного молока, овоще-сушильный завод). Работают райпо и строительные организации.
Крепость Красная Слобода была заложена на высоком плато левого коренного берега реки Мокши, по современным данным, в период между 1535 г. и 80-ми годами XVI века (Вихляева, 1999; Лезина, 2002). По мнению В.А. Юрчёнкова, дата основания Краснослободска - 1584 г. Впервые город упоминается в Большой чертёжной книге в 1627 г. (Ковшов и др., 20036). На звание Красная (т.е. красивая) Слобода говорит об удачном выборе места для л-- постройки первой крепости, выразительные панорамы города и в наши дни наблюдаются на въездах с восточной и южной сторон - из Саранска и Ко вылкино, а с южных кварталов, расположенных по верху коренного склона долины, открывается живописный вид на Мокшу с её обширной поймой и лесной массив на правом берегу (Махаев, 2003). В 1627 году была выстроена новая деревянная крепость. В XVII в. город был государевым хутором, отсю да во дворец доставляли мёд, податные ясачные деньги, зерно, продукты сельского хозяйства. В 70 е гг. XVII в. становится одним из центров торгов ли и ремесла. С начала XVIII в. стало возрастать его административное зна V» чение, и в 1801 г. Краснослободск стал уездным городом Пензенской губер нии. После генерального межевания в 1782 - 1792 гг. город получил квартальную планировку. Исторический центр, сформировавшийся на высоком коренном склоне долины Мокши, в настоящее время с запада и севера ограничен одноэтажной частной застройкой (Махаев, Меркулов, 1998; Махаев, 2003). К концу XX в. формируются северный промышленно-селитебный и селитебный комплекс в урочище «Ямище», северо-западный, пригородный (юго-западный) и примокшинский комплексы. Ведётся многоэтажная застройка в северной и северо-западной частях города (Геоэкология ..., 2001).
Л Население города к 2001 г. насчитывало 11,8 тыс. человек. В современном Краснослободске работают такие промышленные предприятия, как завод «Промсвязь», маслодельный, хлебный, консервный, пеньковый, радиозавод, комбинаты: промышленный, пищевой и деревообрабатывающий, тор-фопредприятие, мехлесхоз, типография, прядильно-ткацкая фабрика (Ковшов и др., 2003). Краснослободск является важнейшим автодорожным узлом не только республиканского, но и федерального значения, так как находится на пересечении дорог: Москва - Саранск, Наровчат - Первомайск - Арзамас, Темников - Саранск, Торбеево - Саранск.
Город Инсар возник в 1647 году на месте деревни Русской Паевы (Ке-зино) - на перекрёстке двух важнейших посольских дорог: от прикаспийских степей на Темников, а затем на Москву и от Причерноморья (из Крыма) в Казань (Сыгонин, 1975, 1997; Воронин, 1982). На верхней террасе реки Инсарки была поставлена деревянная крепость с башнями по периметру, а на высоком плато с северо-западной стороны, вдоль дороги на Троицк, сформировался посад. К началу XIX в. сложилась веерная структура городской.застройки. После утверждения генерального плана в 1785 г. город получил форму неправильного многогранника с центральной квадратной частью и крупными прямоугольными кварталами. В XX в. вместе со сносом культовых зданий город утратил исторически сложившийся облик. Из старинной застройки к настоящему времени выделяются здание уездных властей, женский монастырь, Рождественская церковь (Махаев, 2003). Современная планировочная структура города компактна, застройка в основном одноэтажная - деревянная. Новая типовая многоэтажная жилая застройка ведётся на северозападной окраине города. Промышленные и коммуникационно-складские территории размещаются на северо-западе и востоке (Геоэкология..., 2001).
Современное население Инсара насчитывает 9,6 тыс. человек (по данным на 2001 г.). Промышленность города представлена ОАО «Лента», «Неон», «Взлёт», работают пенькозавод, райпромкомбинат, ремонтно-техническое предприятия, ДРСУ, районное потребительское общество, имеется автотранспортное предприятие (Ковшов и др., 2003а).
Конспект флоры городов Республики Мордовия
Конспект флоры оформлен по образцу подобных работ. Расположение семейств в конспекте соответствует системе А. Энглера, виды в пределах семейств следуют в алфавитном порядке. Каждое семейство пронумеровано римской цифрой. Принята сквозная нумерация для всех видов конспекта. Приводятся в конспекте без порядкового номера и не включаются в анализ флоры виды, находки которых известны только из литературных источников без подтверждения гербарным материалом, а также культивируемые расте ния, факты самостоятельного возобновления которых не зафикированы. Для папоротниковидных принята система, примененная А.Е. Бобровым (1974) в первом томе «Флоры европейской части СССР». Для каждого вида приводятся следующие данные: 1. Латинское и русское названия. Приводятся на основе работ: «Флора европейской части СССР» (I - VIII Т., 1974 - 1989); «Флора Восточной Европы» (IX - XI Т., 1996 - 2004), «Определитель сосудистых растений Центра европейской России» (Губанов и др., 1995), «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995). 2. Наиболее типичные местообитания. 3. Частота встречаемости. Для некоторых видов указываются конкретные местонахождения. В конспекте названия гербариев обозначены обще-принятыми международными индексами: GMU - Гербарий Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, г. Саранск; LE - Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН) РАН, г. Санкт \ Петербург; МНА - Гербарий Главного ботанического сада (ГБС) РАН, г. Мо сква; MW - Гербарий им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, г. Москва; РКМ - Гербарий им. И.И. Спрыгина Пензенского педагогического университета (ППУ), г. Пенза. 4. Встречаемость по городам. Названия городов даются сокращённо: С -Саранск; Р - Рузаевка, Ков — Ковылкино, Kg — Краснослободск, Т - Темников, А - Ардатов, И— Инсар. 5. Жизненная форма по системе К. Раункиера. 6. Долготный и широтный географический элемент (для аборигенных видов). 7. Эколого-фитоценотический элемент. 8. Экологический элемент по приуроченности к типам местообитания с определенным водным режимом. 9. Флорогенетический элемент (для адвентивных видов). 10. Характеристика адвентивного вида: 1) по способу иммиграции: эрг — эргазиофит, ксеп - ксенофит, ксен/эрг - ксено-эргазиофит 2) степени натура лизации: эфем - эфемерофит, колон - колонофит, эпек - эпекофит, агр - аг риофит. S; 11. Степень синантропизации по системе А.В. Чичева (1981) 12. Степень антропотолерантности по шкале Н.Г. Ильминских (1993) с некоторыми изменениями. Условные обозначения: виды, впервые указанные автором для Республики Мордовия, выделены подчеркиванием; ? - виды, известные для городов Республики Мордовия только по лите vtf ратурным данным; — культивируемые виды, не встреченные вне мест возделывания Сокращения: г. - город; д. - деревня; др. - другие; ж. д. - железная дорога; ж.-д. - железнодорожный; им. - имени; кв. - квартал; н - наблюдение; окр. - окрестности; опр. - определил; ост. - остановка; пос. - поселок; прил. - приложение; р. - река; р-н - район; РМ - Республика Мордовия; с. - село; соавт. - соавторы; собр. - собрал; ст. - станция; с.-х. - сельскохозяйственный; тм - моно-карпическая трава (травянистый монокарпик); тп - поликарпическая трава (травянистый поликарпик); у. - уезд; ул. - улица; экз. - экземпляр. ОТДЕЛ 1. EQUISETOPHYTA-ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ КЛАСС 1. EQUISETOPSIDA - ХВОЩЕВИДНЫЕ СЕМЕЙСТВО I. EQUISETACEAE - ХВОЩЕВЫЕ 1. Equisetum arvense L. - Хвощ полевой. Сухие луга, залежи, поля, огороды, пустыри, обочины дорог. Обыкновенно. С, Pj Ков, Кр, Х А И. Геофит, евроазиатско-североамерикаиский, плюризональный, сорно-луговой, мезофит, антропофит, Г&. 2. Е. fluviatile L. (Е. limonium L., Е. heleocharis Ehrm.) - X. речной.
Мелководья рек, болота, топкие места. Часто. С, R, Ков, Кр, Т, А, И. Гелофит или геофит, евроазиатско-североамериканский, плюризональный, водно-болотный, гигрофит, апофит, Г5. 3. Е. hiemale L. - X. зимующий. Склоны лесных оврагов, берега ручьев в лесу. Изредка. С, Р, Ков, А, И. Травянистый хамефит, плюрирегиональный, плюризональный, лесной, мезофит, ин-дигенофит, Гз. 4. Е. palustre L. - X. болотный. Болота, берега озер, болотистые луга. Часто. С, F, Ков, K ZA.K Геофит, евроазиатско-североамериканский, плюризональный, болотный, гигрофит, апофит, Г5. 5. Е. р га tense Ehrh. - X. луговой. Болотистые луга, сырые участки по окраинам полей и залежей, болота. Часто._С, Р, Ков. Кр, Т, А, И. Геофит, евроазиатско-североамериканский, плюризональный, лесо-луговой, мезофит, апофит, Г5. 6. Е. sylvaticum L. - X. лесной. Влажные участки широколиственных и смешанных лесов, склоны лесных оврагов, окраины болот. Часто. С, Р, Ков, Геофит, евроазиатско-североамериканский, плюризональный, лесной, мезофит, ин-дигенофит, Гз. ОТДЕЛ 2. POLYPODIOPHYTA - ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ КЛАСС 2. POLYPODIOPSIDA - МНОГОНОЖКОВЫЕ, или НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ СЕМЕЙСТВО II. ONOCLEACEAE - ОНОКЛЕЕВЫЕ 7. Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro - Страусник обыкновенный. Широколиственные леса, низинные болота, берега ручьев. Изредка. Ков, И. Гемикриптофит, евросибирский, бореально-неморальный, лесной, гигромезофит, ин-дигенофит, Г. СЕМЕЙСТВО III. ATHYRIACEAE - КОЧЕДЫЖНИКОВЫЕ 8. Athyrium filix-femina (L.) Roth (Struthiopteris filicastrum All.) - Ко чедыжник женский. Влажные участки лесов, днища лесных оврагов. Часто. С, Р. Ков. Кр, Т, А, И. Гемикриптофит или хамефит, евроазиатско-североамериканский, бореально-неморальный, лесной, гигрофит, индигенофит, Гг.
Таксономическая структура флоры
Полученные результаты позволяют говорить о явлении урбанистической концентрации видов, которое отмечается во многих городах (Ильмин-ских, 19986; Антипина, 20036; Панин, 2005). Количество видов, зарегистрированных в городах Мордовии, составляет 73,5 % состава флоры республики, насчитывающей 1398 видов, при этом на флору Саранска приходится 64,9 % видового состава растений республики, на флору малого города - в среднем 41,0%.
Урбанистическая концентрация флоры была подробно изучена Н.Г. Иль-минских (1993, 19986). Он связывает это явление с несколькими факторами. В первую очередь на видовое богатство флоры города влияет разнообразие экотопов на городских территориях. В городах и их зеленых зонах наблюдается причудливое сочетание антропогенных и природных местообитаний, от полностью деградировавших до практически неизмененных. В условиях такой пестрой мозаики возникают различные по происхождению и степени выражения экотонные эффекты, свойственные как городским окрестностям, так и зонам застройки. Экотонный эффект заключается в повышении видовой насыщенности и проявляется в полосе перехода - экотоне (по Ниценко, 1948) - между экологически контрастными местообитаниями вследствие перекрытия экологических амплитуд видов из разных экологических групп (Одум, 1975; Миркин, 1983). Этим обеспечивается разнообразие условий для произрастания разных по экологическим требованиям, ценотической приуроченности и степени антропотолерантности видов растений. Необходимо учитывать также и тот факт, что экотонный характер городской флоры Мордовии усиливается экотонным положением региона в лесостепной зоне.
При хозяйственном освоении городской территории нередко остаются участки, непригодные для строительства или сельскохозяйственного использования. На таких фрагментах природных ценозов часто сохраняются многие редкие растения (Ильминских, 19986).
Города являются очагами проникновения и расселения по территории региона адвентивных растений. На территориях городов и их зеленых зон зарегистрирован 351 адвентивный вид сосудистых растений, что составляет 86,7 % заносной флоры республики, насчитывающей, по последним данным, 405 видов. Таким образом, можно утверждать, что явление урбанистической концентрации видов региональной флоры во многом вызывается и поддерживается процессами иммиграции растений, которые, в свою очередь, являются следствием хозяйственной деятельности человека (Ильминских, Шмидт, 1992).
По нашему мнению, видовое богатство флоры города зависит, прежде всего, от разнообразия экотопов, представленных на его территории, площади города и уровня его социально-экономического развития. Зависимость степени флористического богатства от возраста поселения не прослеживается. Так, в самом молодом городе Мордовии — Ковылкино зарегистрировано на 53 вида растений больше, чем в самом старом городе республики - Тем-никове.
Таксономическая, или систематическая, структура является важным качественным показателем любой флоры (Толмачев, 1970, 1974; Шмидт, 1980). Он дает возможность характеризовать анализируемую флору с качественной и количественной сторон, судить о ее богатстве, разнообразии, сходстве с другими флорами. Таксономическая структура флоры складывается из состава отделов, семейств и родов, численного соотношения и процента видов в этих таксонах, а также учета общего числа семейств, родов и видов и так называемых «пропорций флоры» (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980; Малышев, 1987).
В городской флоре (далее - ГФ), по сравнению с флорой РМ, резко понижается участие высших споровых и голосеменных растений (таблица 4.2). В городах выявлено всего 18 видов этой группы, что составляет лишь 1,8 % ГФ, тогда как во флоре РМ на долю высших споровых и голосеменных приходится 2,6 % всего видового состава (36 видов из 1398). Уменьшение доли названных групп характерно для флор городов и их окрестностей (Бурда, 1991; Березуцкий, 1998а, 19986). Это во многом объясняется тем, что эти растения, в силу своих биологических особенностей, плохо переносят или совсем не переносят даже слабую степень антропогенного воздействия.
Состав флоры городов определяется цветковыми растениями, среди которых доминируют двудольные. Во флоре городов Мордовии наблюдается уменьшение участия однодольных по сравнению с региональной флорой, в которой этот класс представлен 306 видами (21,9 % флоры РМ). На уменьшение участия однодольных во флорах урбанизированных территорий указывают многие исследователи (Ильминских, 1982, 1993; Бурда, 1991; Хмелев, Березуц-кий, 19956; Антипина и др., 1996; Березуцкий, 1998а- 1999; Благовещенский и др., 2003; Панин, 2005). Такую ситуацию они объясняют снижением в составе городской флоры видов, характерных для местообитаний с повышенной увлажненностью, так как многие однодольные - это гидро- и гигрофиты, в городах подходящие для них местообитания обычно представлены слабо.
Ведущие 10 семейств флоры городов представлены в таблице 4.3. На их долю приходится 609 видов. Об экстремальном характере условий развития флоры говорит сосредоточение в первой десятке более 60 % ее видового состава (Толмачев, 1974; Мартыненко, 1994; Шадрин, 2000; Третьякова, Мухин, 2001). Во флоре городов РМ ведущие 10 семейств содержат 59,4 % всех видов городской флоры, что позволяет относить ее к разряду синантропизи-рованных (Шадрин, 2000).
По четыре вида содержат 7 семейств. Из них семейства Pinaceae, Pyrol-aceae, Convolvulaceae содержат по 3, Ihdaceae и Fumariaceae - по 2, Hyperi-caceae и Plantaginaceae — no 1 роду.
По три вида содержат 14 семейств. Из них семейства Hydrocharitaceae, Betulaceae и Dipsacaceae содержат по 3, Aspidiaceae, Alismataceae, Lemna-ceae, Papaveraceae и Oleaceae - no 2, Sparganiaceae, Ulmaceae, Urticaceae, Crassulaceae, Linaceae, Balsaminaceae - no 1 роду.
Семейств, содержащих по 2 вида, насчитывается 15. Это Athyriaceae, Cannabaceae, Aristolochiaceae, Nymphaeaceae, Rhamnaceae, Vitaceae, Elaeag-naceae (содержат no 2 рода), Typhaceae, Fagaceae, Santalaceae, Haloragaceae, Cornaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Cuscutaceae (содержат no 1 роду).
На долю 35 семейств, содержащих 2-4 вида, приходится 100 видов, или 9,8 % всего видового состава.
1 видом представлено 35 семейств: Onocleaceae, Hypolepidaceae, Си-pressaceae, Zannichelliaceae, Juncaginaceae, Butomaceae, Amaryllidaceae, Nyctaginaceae, Phytolaccaceae, Portulacaceae, Ceratophyllaceae, Berberidaceae, Resedaceae, Saxifragaceae, Parnassiaceae, Oxalidaceae, Zygophyllaceae, Ruta-ceae, Polygalaceae, Celastraceae, Tiliaceae, Thymelaeaceae, Lythraceae, Tra-paceae, Monotropaceae, Limoniaceae, Menyanthaceae, Apocynaceae, Asclepiada-ceae, Polemoniaceae, Hydrocharitaceae, Orobanchaceae, Lentibulariaceae, Adoxaceae, Valerianaceae. Эти семейства объединяют 3,4 % всех видов флоры городов.