Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения флоры и растительности города Архангельска и сопредельных территорий. Состояние изученности у рбанофлоры 8
Глава 2. Естествеиноисторическая характеристика района исследования - города Архангельска 17
2.1. Краткие историческая и экономическая характеристики Архангельска
2.2. Физико-географические условия местоположения Архангельска и его окрестностей 25
2.2.1. Рельеф и геологическое строение территории
2.2.2. Общая характеристика климата Архангельска 28
2.3. Общая характеристика растительности и почв. Ботанические коллекции открытого грунта на территории Архангельска 33
Глава 3. Методика исследования (материалы и методы) 41
Глава 4. Проблема биотопологической структуры городских флор и некоторые вопросы урбанофлористики 47
4.1. Понятие экотопа, биотопа, местообитания, биотопического отбора и других в экологии и фитоценологии
4.2. Типология городских биотопов (местообитаний) 51
4.2.1. Актуальность типологии городских биотопов -
4.2.2. Проблема критериев при типизации и систематизации городских местообитаний 55
4.2.3. Многообразие типов городских биотопов и их классификаций: системы разных исследователей 58
4.3. Зональность и урбанистические градиенты в городской среде, экотонный эффект 70
4.4. Подходы к оценке степени синантропизации и гемеробности (антропотолерантности) флоры 76
4.5. Проблема выделения экологических групп растений по их местообитаниям , 80
Глава 5. Конспект флоры города Архангельска 85
5.1. Принятые концепции по проблемам интродуцентов, адвентивных видов и объёма таксонов -
5.2. Конспект флоры 91
Глава 6. Обзор флоры города Архангельска 224
6.1. Общая характеристика урбанофлоры -
6.2. Систематическая структура -
6.2.1. Таксономическое богатство -
6.2.2. Сравнение таксономического богатства флоры Архангельска с богатством других урбанофлор 226
6.2.3. Спектры ведущих семейств и ведущих родов -
6.2.4. Индексы систематического разнообразия 229
6.3. Биоморфологическая структура -
6.4. Экологическая структура 231
6.5. Географическая структура 232
6.6. Адвентивный компонент. Степень адвентизации 234
6.7. Синантропный компонент урбанофлоры и его биотопологическая структура 236
6.7.1. Парциальные флоры и распространение видов по рудераль-ным местообитаниям города 237
6.7.2. Антропогенные изменения флоры и степень её синантропиза-ции 246
6.7.3. Видовое богатство синантропного компонента флоры в пространственном градиенте урбанизации 252
6.7.4. Некоторые флористические особенности возделываемых городских биотопов 256
6.8. Редкие и исчезающие виды в составе флоры Архангельска
(фитосозологическая структура). Вопросы охраны и оптими
зации растительного покрова 260
Выводы и заключений 266
Литература 269
Приложения 299
- История изучения флоры и растительности города Архангельска и сопредельных территорий. Состояние изученности у рбанофлоры
- Краткие историческая и экономическая характеристики Архангельска
- Методика исследования (материалы и методы)
- Понятие экотопа, биотопа, местообитания, биотопического отбора и других в экологии и фитоценологии
- Принятые концепции по проблемам интродуцентов, адвентивных видов и объёма таксонов
Введение к работе
Актуальность темы
Последствия нарастающей урбанизации в современном мире находятся в области познания самых различных наук, при этом одним из важнейших аспектов данной проблемы является мониторинг биологического разнообразия городских территорий, как главного условия их устойчивого экологического развития. Исследование урбанофлор - одно из приоритетных направлений современной флористики и фитогеографии, научное значение которого неуклонно возрастает в связи с усилением как во времени, так и в пространстве антропогенного пресса. Работ по северным городам в этой области явно недостаточно: в наиболее полной мере, на сегодняшний день, изучена только урбанофлора Карелии (Антипина, 2002 б и др.), сведения по флорам городов Архангельской области отсутствуют вовсе. Флора Архангельска, одного из крупнейших городов Севера, имеющего не только богатую историю хозяйственного освоения, но и уникальное местоположение, представляет особый интерес.
До настоящего времени наиболее полную информацию о флоре данной территории можно было получить из «Флоры северо-востока европейской части СССР» (1974-1977). Это фундаментальный труд с целым рядом достоинств: развёрнутая экологическая характеристика видов, наличие карт с точками местонахождений каждого из них и др. Однако точки, стоящие непосредственно в районе Архангельска или в пределах его окрестностей, далеко не всегда означают фактические местонахождения тех или иных растений на отмеченных ими участках - многие сборы сделаны на некотором расстоянии от города, часто относительно значительном, о чём свидетельствуют гербар-ные образцы. Тем более не дают исчерпывающей информации о флоре Архангельска старые источники, т. к. флора, бесспорно, изменилась. Не решила проблему и «Флора Архангельской области» (Шмидт, 2005) (подробнее об этом говорится в 1 главе диссертации). Из всего сказанного выше явилась очевидной и актуальной необходимость сбора как можно более полного гербарного материала по флоре Архангельска.
Следует также иметь ввиду, что ботаники, приступающие к изучению урбаыофлор, сталкиваются с рядом специфических проблем, менее важных для флористов, исследуюнщх природные территории. К таковым, в частности, относятся выделение и классификация городских биотопов, определение характера застройки и планировки города, т. н. проблема интродуцентов, концепция и классификация адвентивных видов, проблема синантропизации флоры.
Наконец, актуальность изучения урбанофлор определяется текущими интересами и потребностями научных работников, учителей, студентов, озеленителей, натуралистов - любителей, сталкивающихся с флористикой прежде всего в городских условиях. Часто именно с города начинается изучение ботаником новой для него флоры более крупной территории.
Цель и задачи исследования
Цель настоящей работы - изучение флоры Архангельска.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
Сбор наиболее полного гербарного материала в различных биотопах с целью выявления современной флоры города в пределах его административной границы;
Анализ существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре города с его окрестностями;
Составление аннотированного Конспекта флоры Архангельска;
Обзор структуры флоры и оценка степени её антропогенной трансформации;
Рекомендация к охране редких видов растений;
Рассмотрение дискуссионных вопросов урбанофлористики и флористики в целом: понятие биотопа, типология городских биотопов и биотопологическая структура городских флор, флористические градиенты в городской среде, оценка степени синантропизации и гемеробности флоры, экологические группы растений по их местообитаниям.
Научная новизна работы
Флора Архангельска с достаточной полнотой оставалась не исследованной, комплексное её изучение с составлением аннотированного критического Конспекта проведено впервые - тем самым уточнены и дополнены данные по биоразнообразию и региона в целом. Выявлен ряд видов сосудистых растений не приводившихся ранее для Архангельской области, а также новых для города, для некоторых видов подтверждены старые находки, впервые зафиксировано дичание ряда интродуцентов. Показано малое разнообразие последних и сильная синантропизация флоры селитебных территорий города - посредством чего обоснована необходимость совершенствования системы озеленения современного Архангельска. Выявлена экологическая приуроченность и частота встречаемости аборигенных и адвентивных видов флоры, приведены конкретные местонахождения редких растений.
Практическая и теоретическая значимость работы
Материалы исследования могут быть применены:
При составлении новых изданий «Флоры» и «Красной книги» Архангельской области (гербарий, собранный в ходе полевых исследований, пополнил научные фонды Гербария Московского педагогического государственного университета - MOSP и Гербария Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова);
При совершенствовании системы озеленения Архангельска, снижении синантропизации его флоры и разработке методов биоиндикации;
В учебном процессе на кафедре ботаники и общей экологии Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова: при разработке спецкурса «Флора Архангельской области», при проведении полевых практик по ботанике и экологии растений в Архангельске и его ок- рестностях, при написании «Определителя» сосудистых растений данной территории. Сведения по истории исследования флоры дополняют краеведческие материалы; 4. Для разработки методики исследования флор других городов (имеется ввиду, главным образом, теоретический аспект диссертации и, в особенности, проблема типологии городских биотопов).
Апробация работы
Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных чтениях на кафедре ботаники МПГУ (14.Ш.2005 и 13.Ш.2006), а также на заседаниях кафедры, представлялись на конференциях «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), на I (IX) «Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге» (2006), «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (III совещание; Ижевск, 2006).
Благодарности
Автор благодарен и глубоко признателен профессору А.Г. Еленевскому за переданный опыт, значение которого трудно переоценить, коллегам с кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета за интерес к работе, Л.С. Еленевской за внимание к успехам и неудачам, за доброе отношение, Е.Ю. Воронин и А.Е. Баталову за пример и очень важные слова, М.П. Бахматовой, Е.В. Шавриной и М.В, Подболоцкой за искренний интерес к моему научному пути и участие в нём. Выполнение диссертации было бы не возможно без постоянной поддержки самых родных людей -Е.О. Максимовой и СМ. Осадчего, сестры Т. Бондаревой, друзей в Архангельске и Москве. Отдельная благодарность Т.А. Доровицыной за развитие интереса к биологии в школе.
История изучения флоры и растительности города Архангельска и сопредельных территорий. Состояние изученности у рбанофлоры
Архангельск, основанный в 1584, согласно имеющимся данным, уже в 1618 году был посещён Традескантом-старшим (Мейн, 1848). По всей видимости, изучение и сбор ряда местных растений этим известным в те времена английским естествоиспытателем можно назвать самым первым исследованием флоры района Архангельска. Интересно, что для своего сада в Англии Традескант увёз несколько десятков саженцев черёмухи и шиповника, а также семена морошки и дёрна шведского.
Известно также, что в 1711 году в Архангельске была открыта государственная аптека - на год раньше Аптекарского огорода в Санкт-Петербурге. Первым аптекарем был иностранец Каспар Вейс. Уже в это время на крестьян была возложена особая ягодная повинность, включающая и сбор лекарственных растений местной флоры в довольно широких масштабах (Кашин, 1984; Алеутский, Кашин, 1998).
Тем не менее, первые отрывочные сведения о флоре Архангельской губернии были представлены лишь в конце XVIII века экспедицией Петербургской Академии наук под руководством И.И, Лепёхина (1772), а также имелись в трудах русского естествоиспытателя и путешественника П.С. Палласа. Однако русский ботаник Ф.И. Рупрехт, изучавший оставленный ими материал, указывал на то, что их данные относительно северной флоры весьма ненадежны. С работы экспедиций А.И. Шренка (1837) и Ф.И. Рупрехта (1841) началось настоящее, более точное изучение флоры Европейского Севера. Но исследовались, впрочем, северная часть Мезенского уезда, Малоземельная и Большеземельская тундры, а флора Архангельска, по всей вероятности, не рассматривалась (Шмидт, Варгина, 1987; Бекетов, 1884).
Таким образом, первым трудом, касающимся флоры города Архангельска, можно считать статью Богуслава от 1846 года под названием «Взгляд на флору окрестностей Архангельска», опубликованную в «Лесном журнале» (Богуслав, 1846). И хотя в 1848 году эта же статья вышла на немецком языке в журнале Эрмана (Boguslaw, 1848), в последующем осталась неучтённой ботаниками при составлении флористических сводок. Работа содержит списки более 300 видов растений, а также сведения об их местонахождении в городе и его окрестностях. Богуславом была сделана интересная попытка составления списков видов, обнаруженных в Архангельске, в зависимости от их приуроченности к городским местообитаниям и частоты встречаемости. Виды, произрастающие в черте города, он распределил на 4 группы: 1. Растения везде (в городе) обыкновенные; 2. Растения, часто попадающиеся на улицах, возле мостков1; 3. На набережной, частью возле мостков, а частью на скате, вымощенном каменьями; 4. На северной стороне города, около бань, на болотах, около рвов и во рвах.
Растения этого списка были приняты во внимание Ф.И. Рупрехтом в его работе «Flores Samojedorum cisuralensium» (1846). В этой работе, начиная с 8-й страницы, перечислены растения Богуслава, который передал собранную им коллекцию в Петербургскую Академию наук (Ruprecht, 1846; Бекетов, 1892). Вероятно, именно сборы последнего предоставили Рупрехту возможность некоторого сравнения в своей работе флоры Малоземельской тундры с флорой Архангельска.
Расширению знаний о местных растениях, в первую очередь лекарственных, способствовали выставки и публикации в прессе того времени. Так, на страницах газеты «Архангельские губернские ведомости», начавшей выходить в 1836 году, нередко помещались сведения о полезных растениях, а в 1851 году в Архангельске проходила губернская выставка лекарственных растений (Алеутский, Кашин, 1998).
Краткие историческая и экономическая характеристики Архангельска
Древность и история города, а точнее история его развития и застройки, размеры и структура территории, развитие промышленности и инфраструктуры и даже этнический состав городского населения тесно связаны с формированием городской флоры, в особенности её адвентивного компонента. Историю Архангельска - административного центра современной Архангельской области - можно разделить на несколько периодов .
I период - XII век - 1584 г. - монастырское поселение. Местное население Беломорья известно под собирательным термином «чудь белоглазая» -это конгломерат многих финно-угорских племён и этнических групп. В IX-X веках начался процесс колонизации побережья Белого и Баренцева морей и долин впадающих в них рек новгородскими, ильменскими славянами - осла-вянивание Севера, С XII века в Заволочье (так в древности назывались земли по Северной Двине и Онеге, ядро Поморья) появилась новгородская гражданская власть с административным центром в Холмогорах, а на Северной Двине возникло множество поселений - факторий. Полагают, что именно с XII века имелись селения русских переселенцев и в дельте Северной Двины, на месте будущего Архангельска с его окрестностями: Кегостров, Перхачёво, Заостровье, Нёнокса, Вознесенье и др. (Архангельск..,, 1984; Барашков, 1984). По преданию с этого времени на урочище Пур-Наволок (а собственно между современным драматическим театром и Северной Двиной) стоял Ми-хайл о-Архангельский монастырь, первое упоминание о котором в летописях относится к 1419 г. Именно он впоследствии дал и название Архангельску,
В XIV-XV веках вслед за новгородцами в Поморье хлынул второй поток переселенцев - из Московско-Владимирской Руси. Около монастырских построек и в Низовской волости расположились крестьянские селения Лисост-ров, Княжостров, Уйма, наряду с другими поселениями в списке Двинских земель 1471 г. упоминается Соломбала, С середины XVI в. (1553-1555) начинался расцвет беломорской торговли, внутренней и внешней: наладилась регулярная торговля со странами Западной Европы - сначала с англичанами, затем - с голландцами; останавливались иностранные суда первоначально у Никольского и Пудожемского устьев Северной Двины. В 1581 г. шведы взяли Нарву и Россия была отрезана от Балтики, имея доступ лишь к одному Белому морю. Остро повысилась необходимость в городе, который возглавил бы морскую торговлю страны с европейцами, сосредоточив её в одной удобной гавани. Помимо этого в 1.570-1580 гг. возросла угроза нападения на Бе-ломорье скандинавских феодалов и западноевропейских захватчиков. По указу Ивана IV Грозного срочно, за один год (1583-1584), вокруг монастыря воеводами была возведена деревянная крепость-форпост, а 1584 г. стал официальной датой основания города, что отражено в северных летописях (Ку-ратов, 2001; Архангельск,.., 1984).
II период - 1584-1613 гг. - Новохолмогоры - становление международного морского яорта. Первыми жителями нового города стали 200 стрельцов, присланных из Москвы и Холмогор. В 1587 г. за крепостной стеной был создан Новохолмогорский посад - торгово-ремесленная часть города. С образованием посада в город принудительно переселили 130 семей из окрестных сёл, посадов и волостей и перевели всю морскую торговлю с иностранцами из устьев Северной Двины. Весь город - крепостное сооружение с примыкавшей к нему торгово-промысловой частью (предгородьем), с городским выгоном и гостиными дворами на берегу реки (русским и немецким) -занимал площадь 36 гектаров (современный Архангельск - 30 тыс. га). В соответствии с современными ориентирами с Ломоносовского проспекта начиналось болото, покрытое кустарником и низкорослым жидким сосняком. К началу XVII века в посаде сложились слободы (стрелецкая, пушкарская, затинная и жилецкая), в которых появились улицы-проходы между рядами домов. На севере формировалась Немецкая (иноземческая) слобода. В 1611 г. произошёл первый большой пожар, открывший серию «огненных запалений» (Архангельск..., 1984; Вызова, 2002).
Краткие историческая и экономическая характеристики Архангельска
Методика исследования (материалы и методы)
Полевой сбор материала проводился в течение четырёх сезонов, 2003-2006 гг., в сочетании двух методов - маршрутного и экотопологического. Работа при этом была распределена следующим образом.
В 2003 и 2004 г. исследования проводились маршрутным методом, что было обусловлено поставленными на данном этапе целями: 1). общая ориентировка в характере флоры; 2). знакомство с экологией, распространением видов в черте города и оценка частоты их встречаемости; 3). нахождение как можно большего числа новых и редких видов. Всё это было возможно только при посещении достаточно большого числа отдаленных друг от друга точек самой разной экологической приуроченности (предварительный экологический профиль городского ландшафта был составлен уже к первому полевому сезону). Как справедливо отмечает Б.А. Юрцев (1987), на первом этапе флорист стремится к скорейшему посещению разных типов и классов биотопов, в первую очередь максимально контрастных во флористическом отношении. Для определения маршрутов использовались во взаимодополнении новейшие карты (Архангельск..., 2003 а; Архангельск, 2003 б). В течение данных 2 лет были пройдены все железные дороги в черте города (некоторые участки неоднократно), при этом особенно ценными с флористической точки зрения являлись районы подъездных и запасных путей, места сортировки и выгрузки вагонов, станции и платформы. Во все сезоны особое внимание обращалось на пустыри, свалки, мусорные места, дворы и другие рудеральные биотопы (традиционно при изучении урбанофлор). Были также посещены 4 городских кладбища. Наряду с этим исследовались разнообразные лесные, луговые, болотные и водные биотопы при посещении таких дальних районов города, как Маймакса, Первых пятилеток и Экономия, Лесная речка, Исакогорка и Бака-рица, Левый берег, Пирсы и Цигломень, Жаровиха и Белая гора, островов Реушинский, Линский Прилук, Бревенник, Кегостров, Хабарка и Краснофлотский; исследовались разнообразные территории, прилегающие к Окружному, Талажскому и Вологодскому шоссе в пределах города (карта).
Понятие экотопа, биотопа, местообитания, биотопического отбора и других в экологии и фитоценологии
Тенденцией последнего времени в развитии экологических и биологических знаний становится постепенный отказ от понятия «экотоп» и всё большее замещение его «биотопом», более того - отождествление с последним. Действительно, избегание данного термина объяснимо, поскольку в абсолютном большинстве случаев речь идёт о живой природе. Изучение флористического разнообразия какого-либо района всегда тесно сопряжено с выявлением его биотопического богатства. Для реализации последней цели имеет смысл рассмотреть исходные значения некоторых понятий и проследить их развитие.
Термин «экотоп» был предложен в 1.950 г. К. Троллем, но до сих пор в его понимании не было единообразия. Так, в зарубежной литературе термин «экотоп» изначально был близок по смыслу к терминам «биогеоценоз», «экосистема», а также к таким, как «биохора», «биосистема», «микрокосм» (Воронов, 1973). В русской литературе под «экотопом» обычно понимается совокупность абиотических факторов (элементов и свойств абиотической среды) однородных в пределах какого-либо участка земли (однообразного топографически), не преобразованных живыми организмами (биоценозом) - т. е. совокупность первичных условий местообитания (существования). Его образуют солнечная радиация и осадки, приходящие к поверхности растительного покрова, воздушный режим вне растительного покрова, материнская поч-вообразующая горная порода (её минералогический и механический состав, сложение), рельеф, грунтовые воды (Ипатов, Кирикова, 1999; Шенников, 1964; Воронов, 1973; Миркин и др., 2002; Чернова, Былова, 2004). По В.Н. Сукачёву (1964) (цит. по: Работнов, 1978), экотоп состоит из климатопа - атмосферы (Т.А. Работнов считает более точным термин «аэротоп») и эда-фотопа - почвенно-грунтовых условий. Таким образом, в экологической литературе, «экотопом» обозначают, как правило, косную часть биокосной экосистемы - биогеоценоза, а её живую часть - термином «биоценоз». Н.Ф. Рей-мерсом (1995) экотоп определяется как место обитания сообщества.
Экотоп «поставляет» материал (энергию, воду, минеральные элементы и т. д.), потребляемый и трансформируемый растениями. Поскольку этот материал содержится в определенных количествах и состояниях, ограничивая возможность его преобразования растительностью, то экотоп может рассматриваться и как система ограничений возможности преобразования среды растениями (Ипатов, Кирикова, 1999). Каждый вид растений экологически индивидуален, что проявляется в его возможности обитать лишь в определенных пределах выраженности экологических факторов, иначе говоря, каждый вид характеризуется особым экологическим ареалом и экологическим оптимумом. Конечно то, какие виды появляются на участке, зависит и от других причин: от флоры окружающих участков, с которых на экотоп поступают диаспоры, от истории флоры близлежащих пространств. Иногда миграция растений на свободные субстраты происходит из очень отдаленных местностей, что можно наблюдать на зарастающих железнодорожных насыпях и по обочинам дорог, где встречаются виды растений, чуждые местной флоре, попавшие сюда с транспортом издалека и оказавшиеся способными расти в новых для них климатических условиях и на новом субстрате. Таким образом, экотоп - основной фактор, определяющий видовой состав растений, поселяющихся на свободном участке. Из многих видов, зачатки которых попадают на этот участок, экологические условия последнего производят отбор видов, способных существовать в этих условиях - экотопический отбор (Шен-ников, 1964; Работнов, 1978).
Принятые концепции по проблемам интродуцентов, адвентивных видов и объёма таксонов
Одним из главных условий изучения урбанофлоры должно быть наличие как можно большей сопоставимости полученных результатов с данными по флорам других городов. Известно, что количество видов во флористическом списке и, соответственно, анализе флоры существенно зависит от ряда факторов (Цвелёв, 2000; Антипина, 2005). Во-первых, от рассмотрения исследователем тех или иных дичающих и, что особенно неоднозначно, не дичающих интродуцентов в числе учитываемых адвентивных видов. Во-вторых, от понимания некоторых видов в широком (sensu lato) или узком {sensu strictd) смысле. Так, обращает внимание существенная разница в показателях видового богатства урбанофлоры Петрозаводска, изучавшейся в последнее время многими ботаниками (приложение 2). В данной работе многие таксоны приняты в широком смысле (см. Конспект флоры).
Что касается интродукции, то в настоящее время она значительно увеличивает видовое разнообразие во многих регионах, и особенно в городах. Бесспорно, интродуценты - неотъемлемый элемент зелёных насаждений любого города, но относительно критериев их включения в состав флор, урба-нофлор в частности, существует ряд мнений. Самая крайняя точка зрения (Цвелёв, 2000; Tzvelev, 2001) заключается в том, что любые культивируемые виды, независимо от того, проявляют они признаки одичания и натурализации или нет, необходимо рассматривать как полноценную часть изучаемой флоры (точнее - её антропогенной фракции). Другая позиция (Зернов, Соколов, 2003; Григорьевская и др., 2004; Письмаркина, 2006; Зернов, 2006) состоит в следующем - включения заслуживают лишь те интродуценты, которые встречаются вне мест непосредственного культивирования, т. е. дичают (даже если случайно и не натурализуясь при этом). Данные виды являются адвентивными, а именно эргазиофитами по способу заноса.
Считаем, что для получения сопоставимых результатов по флорам разных городов необходимо придерживаться последней точки зрения. Примеры, говорящие в пользу этого, многочисленны. Во флору Ульяновска, например, включены не все, но большая часть культивируемых в парках, скверах, садах, огородах и цветниках видов (Раков, 2003), что заметно повышает показатель видового богатства флоры (приложение 2). Различное понимание, главным образом, проблемы древесных интродуцентов обусловило выделение во флоре Воронежа в 2000 г. 378 адвентивных видов (Григорьевская, 2000), а немного позже - только 316 (Григорьевская и др., 2004). В то время, как для Северо-Западного Кавказа (30 000 км ) выделено 252 вида адвентивных растений, или 9,7 % от общего числа видов (Зернов, 2006), для города Иванова с ближайшими окрестностями - 378 (Борисова Е., 2003) (в обоих случаях учитывая дичающих интродуцентов).
