Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История таксономического изучения сем. Cruciferae в. Juss.
Глава 2. Морфологическая структура признаков, некоторые аспекты биологии их развития
2.1. Жизненная форма. 34
2.2. Лист и листорасположение . 38
2.3. Запасающие органы. 40
2.4. Цветок. 41
2.5. Пыльцевые зерна. 51
2.6. Соцветие. 53
2.7. Плодоножка и карпофор 55
2.8. Плод. 56
2.9. Семя. 80
2.10. Морфологические ряды признаков и пути их эволюции. 84
ГЛАВА 3. Систематика семейства cruciferae в. juss.флоры европейской России и северного Кавказа
3.1. Общие вопросы таксономической структуры. 88
3.2. Процессы формирования новых таксонов. 92
3.3. Система семейства Cruciferae В. Juss. 95
Supertribus 1 Brassicidiineae V. Avet. 96
Supertribus 2 Sisymbriidineae V. Avet. 100
3.4. Общий конспект семейства крестоцветные Европейской 111
России и Северного Кавказа
ГЛАВА 4. Географическое распространение и основные экологические особенности представителей СЕМ. CRUCIFERAE B.JUSS .
4.1. Распространение крестоцветных по Европейской России,степень родства прилегающих флор, эндемизм.
4.2. Распространение крестоцветных по Северному Кавказустепень родства прилегающих флор, эндемизм.
4.3. Основные закономерности географического распространения и центры разнообразия . 432
4.4. Наиболее интересные случаи викаризма как показатель миграционных и эволюционных процессов в семействе. 435
4.5. Реальные пути миграции представителей семейства. 438
4.6. Морфолого-анатомические ряды экологической приуроченности.
ГЛАВА 5. Эволюционные процессы в СЕМ. CRUCIFERAE В. JUSS .
5.1. Общие сведения о возможном возрасте семейства в целом. 448
5.2. Тераты и их место в эволюции и системе крестоцветных . 453
5.3. Исторический очерк о формировании, миграции и эволюции крестоцветных на территории Северного Кавказа.
ГЛАВА 6. История формирования сорной флоры CRUCIFERAE В. JUSS .
ГЛАВА 7. Вопросы охраны биоразнообразия крестоцветныхевропейской россии и северного Кавказа
Глава 8. Хозяйственное значение некоторых 491
Представителей крестоцветных
8.1. Пищевые и технические свойства 491
8.2. Лекарственные свойства 504
8.3. Кормовые свойства 507
Основные результаты и выводы 510
Список литературы 516
- Лист и листорасположение
- Система семейства Cruciferae В. Juss.
- Основные закономерности географического распространения и центры разнообразия
- Тераты и их место в эволюции и системе крестоцветных
Введение к работе
Актуальность темы. Cruciferae - крестоцветные - одно из самых естественных из ныне существующих семейств цветковых растений. Его представители произрастают на всех континентах, за исключением Антарктиды, осваивая практически все известные приемлемые для растений экологические ниши. На данный момент семейство насчитывает до 3500 видов, объединенных в 330 родов, из которых на территории Европейской России произрастает 250 видов, представляющих 76 родов, а на территории Северного Кавказа 239 видов в составе 69 родов. На всей исследованной территории насчитывается 90 родов и 352 вида. Основное разнообразие крестоцветных представлено, главным образом, в умеренных областях Земного шара. Наибольшее их разнообразие отмечается в Ирано-Туранской и Средиземноморской флористических областях и в западных районах Северной Америки. Одна из самых своеобразных групп произрастает в Южной Африке, в Капском царстве (триба Heliophileae).
Крестоцветные играют заметную роль в растительном покрове исследуемых районов, однако, они почти никогда при этом не играют роль эдификаторов, хотя, в ряде случаев, являются ярко выраженными доминантами. Большое количество видов имеют хозяйственного значение как пищевые, кормовые, лекарственные и технические растения. Некоторые жиромасличные растения сегодня рассматриваются как важный альтернативный источник получения топлива для двигателей внутреннего сгорания. Brassica napus L. уже прошел испытания как источник растительного масла используемого для получения топлива для дизельных двигателей.
Семейство в целом, так же, как и отдельные его представители, в систематическом отношении является довольно сложным объектом исследования, в особенности, когда идет речь об объеме таксономических групп различных рангов. Разнообразие понимания таксонов, противоречивость подходов наглядно прослеживаются по мере появления монографических обработок семейства для различных географических районов.
Представители семейства по настоящее время недостаточно изучены. По ним накоплена очень ограниченная морфологическая и биологическая информация. Остается нерешенным большой круг вопросов, связанных с составом различных таксономических групп, их хорологическими особенностями, с классификацией и с общими и частными эволюционными тенденциями, свойственными этому очень естественному и хорошо представленному в современных флорах семейству.
Монографическая обработка крестоцветных Европейской России до сих пор специально не выполнялась, а обобщающая сводка по видовому составу, касающаяся европейской части СССР опубликована почти четверть века назад (Котов, 1979). Работа по крестоцветным Северного Кавказа опубликована более 20 лет назад (Галушко, 1980). Обе упомянутые работы не ставили своей целью провести всесторонний анализ крестоцветных, поэтому они, вполне естественно, нуждаются в серьезных дополнениях.
В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной.
Цели исследования. 1) Выявить полный видовой состав на территории Европейской России и Северного Кавказа. 2) Определить основные закономерности географического распространения видов семейства в этом регионе. На примере крестоцветных показать степень обоснованности флористических границ, прежде всего между Европейской Россией и Северным Кавказом, а, кроме того, показать, на примере крестоцветных, обособленность исследованных районов по отношению к окружающим их флорам Фенноскандии, запада Восточной Европы, Закавказья и Передней Азии, Средней Азии и Западной Сибири. 2) Проследить возможные пути изменения морфологических структур в эволюции. Показать основные закономерности преобразования плодов в семействе. Осуществить дальнейшую разработку системы семейства на примере изученных представителей.
Задачи исследования. На базе изучения обширного гербарного материала, в том числе и типового, наблюдения биологического развития • различных видов в природе, выявления таксономической значимости морфологических, карпологических, палинологических, эмбриологических, анатомических и биохимических признаков и определение их эволюционной направленности провести критический анализ объема всех таксонов и их географического распространения.
Материалы и методы. Основными материалами послужили обширные гербарные коллекции Санкт-Петербурга (Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR)), Москвы (Гербарии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА)), Гербариев Ростовского государственного университета, Волгоградского государственного педагогического университета, Калмыцкого государственного университета, Самарского государственного университета, Орловского государственного университета, Воронежского государственного университета, Гербариев США (Национальный гербарий Смитсониевского института в Вашингтоне (NA), Гербарий А. Грэя Гарвардского университета в Гарварде (GH), Гербарий Миссурийского ботанического сада (МО)), Гербариев Швеции (Королевский музей естественной истории в Стокгольме (S), Университета в Упсале (UPS), Ботанического сада Бергиуса), Германии (Гербарий Гаусскнехта в Иене (JE)), Великобритании (Королевские ботанические сады в Кью (К), Британского музея естественной истории в Лондоне (ВМ)), Венгрии (Музей естественной истории (ВР)), Израиля (Еврейский университет в Иерусалиме (HUJ)) и многих других. В качестве материалов исследования также были использованы собственные сборы и результаты наблюдений в природе. Они проводились в разные годы в Ростовской, Волгоградской, Тверской, Московской, Ленинградской, Пермской, Самарской, Орловской, Воронежской, Новгородской, Белгородской областях, в Краснодарском и Ставропольском краях, республиках Коми и Калмыкии, а также в Грузии, Азербайджане и Армении. Основным методом при выполнении работы явился классический морфолого-географический, дополненный результатами анатомических, палинологических, карпологических, кариологических и биохимических данных частично собственных исследований и, в основном, исследований ряда других авторов.
Научная новизна. Критически пересмотрен видовой состав крестоцветных на территории Европейской России и Северного Кавказа, существенно дополнены и изменены данные по распространению видов на этой территории. Описано 3 трибы, 2 подтрибы, 4 подрода, 13 секций, 4 подсекции, 2 серии, 3 новых для науки вида и 2 разновидности. Предложена новая система семейства, с новой трактовкой многих таксонов, их объема и положения в системе. Значительно обновлены и дополнены эволюционно-морфогенетические ряды большого числа признаков. Дополнена теория возникновения и строения плода и цветка. Разработана методика оценки тератологических данных для выявления исходных морфотипов. Впервые оценивается значение филогенетически близких групп разделенных значительными расстояниями. Впервые показано, что триба Thelypodieae помимо Нового Света и Азии представлена и на Европейском континенте, а триба Cremolobeae, ранее рассматриваемая в качестве эндемика Нового Света, обнаружена на всех континентах, за исключением Австралии. Благодаря данным по строению земной коры в различные геологические эпохи, впервые определена верхняя планка возраста крестоцветных, а также показано, что в эпоху верхнего мела уже существовали современные роды, в частности род Lepidium. Детально рассмотрены вопросы эндемизма, охраны биоразнообразия и перспектив использования крестоцветных в хозяйственной деятельности человека.
Практическое значение. Все полученные и опубликованные результаты используются и могут быть использованы ботаниками разных специальностей, а также энтомологами, занимающимися фитофагами крестоцветных. Морфологические данные представляют определенный интерес при составлении региональных сводок различного профиля (флористических, охранных, геоботанических, ресурсоведческих и др.). Данные по систематике, географии и филогении, а также изученные гербарные коллекции могут быть использованы при написании «Определителей», «Флор», «Красных книг», при исследованиях кариологического, палинологического, карпологического, биохимического и эмбриологического профиля, а также для создания методических пособий и учебников по ботанике для студентов профильных ВУЗов.
Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на 2 симпозиумах (VI International Symposium IOPB (Tromso, Norway, 1995); 14 Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie (Jena, 1999)) и 1 конференции по биоразнообразию (Global Biodiversity Research in Europe. International Senckenberg Conference. Frankfurt a. M., Germany, 1996). По теме диссертации опубликовано 57 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных результатов и выводов и списка литературы, включающего 964 работы (из них 636 отечественных и 328 иностранных) и приложения. Работа изложена на 636 страницах машинописного текста, включает 1 схему, 12 таблиц, 16 рисунков и 80 ареалов видов на 36 картах. Защищаемые положения:
1) Оригинальная система семейства Cruciferae создана, главным образом, по карпологическим признакам.
2) Новая теория возникновения стручка и его новая классификация.
3) Несмотря на то, что семейство крестоцветные на исследованной • территории - одно из самых богатых по числу видов и. Есть лишь один регион, где мы имеем значительный набор субэндемиков и эндемиков - это высокогорная часть Северного Кавказа.
4) Причины небольшой оригинальности очевидны, поскольку флора Восточной Европы формировалась, в основном, за счет разнонаправленной миграции, в том числе с Северного Кавказа и Закавказья. I 5) В значительной мере, состав семейства на изученной территории обогащен заносными элементами, многие из которых весьма древние (настоящие археофиты).
Лист и листорасположение
У крестоцветных имеются как простые (подавляющее большинство видов), так и сложные (г.о. род Cardamine) листья. Простые листья наиболее характерны для представителей семейства. Они достаточно разнообразны, прежде всего, по морфологическому строению пластинок листа.
Во многих случаях при различении близких видов мы пользуемся признаками строения листа. Интересным явлением внутриродового статуса является форма основания листа. Например, род Brassica образует две морфологические группы: виды с ушастыми листьями и виды, у которых листья не имеют ушек. Известно несколько родов, внутри которых хорошо выделяются два морфотипа листа, например, род Rorippa, Cardaria, Erucastrum, Lepidium, Lesquerella, Arabidopsis, Arabis и др. Одни виды имеют стеблевые листья с ушками, другие - без ушков. Сидячий или черешчатый лист так же позволяют более четко различать близкие виды. Подобные морфологические различия мы находим у некоторых родов Brassica, Cardaria, Sisymbrium. Иногда, они приводят к выделению таксонов внутриродового уровня, поскольку в систематике, а особенно в диагностике видов, признак строения основания стеблевого листа является очень надежным.
Очень важными признаками в ряде случаев могут служить общий план строения пластинки листа, характер зубчатости края листа, его лопастей, сегментов или долей, а также, нередко, жилкование листа. Например, габитус Rorippa austriaca и R. vallicola сходный, так же как и другая пара видов - Velarum vilaenadalis (Sennen) V.I. Dorof. и V. erysimoides (Desf.) V.I. Dorof., но первые в приведенных родах виды имеют городчато-зубчатые листья, а вторые - лировидные или перисторассеченные. Наиболее часто у крестоцветных мы имеем дело с простым листом от цельнокрайного до перисто- или пальчато-раздельного, а иногда и до дважды, трижды (Crambe tataria, Descurainia sophia и др.) раздельного. Довольно редко, но мы можем встретить сложные листья, например, у некоторых видов Cardamine.
Сложные листья очень редко встречаются в семействе. Биологические особенности некоторых видов рода Cardamine, благодаря строению листовой пластинки, позволяют приобрести дополнительную возможность к размножению. У С. pratensis и С. dentata, особенно, прикорневые листья имеют способность преждевременно сбрасывать листочки, которые значительное время после опадания не погибают. Фактически они становятся на некоторое время «самостоятельными» организмами. Попадая в благоприятные условия, листочки укореняются, и, активизируя меристему, формируют точку роста с последующим развитием самостоятельного растения. Данное явление ботаники наблюдают уже на протяжении почти 300 лет. Одним из первых, кто отметил это явление, был Morrison (1715). Он и целый ряд ботаников после него обращали внимание на способность некоторых видов Cardamine образовывать выодковые почки на листьях (Naumburg, 1799; Ascherson, 1873; Goldbach, 1817; Meyer, 1838; Gluck, 1911 и ДР-). Достаточно давно была выяснена анатомическая картина образования таких почек (Hansen, 1881). Исследования показали эндогенную природу заложения тканей нового организма, хотя годы спустя О.Е. Schulz (1903) ошибочно утверждал, что почки на листочках образуются экзогенно из клеток эпидермиса. Листорасположение у большей части видов крестоцветных очередное, мутовчатое (виды родов Dentaria и Sphaerotorrhiza), редко супротивное (Aethionema, Eunomia rotundifolia, частично Lunaria). Положение листьев на стебле не всегда является очень четким диагностическим признаком. Например, у Dentaria quinquefolia стебель в средней своей части имеет мутовку из 3 листьев. Но если проанализировать большую выборку, то можно обнаружить, что листорасположение у некоторых экземпляров этого вида очередное. По всей видимости, в данном случае следует говорить о стеблевой розетке листьев, а не о мутовке. Особого внимания заслуживает явление гетерофиллии. Оно не так часто встречается у крестоцветных. Общая тенденция в морфологии листьев большинства крестоцветных заключается в следующем: нижние стеблевые или розеточные листья более рассечены, нежели средние или верхние стеблевые. Наиболее выразительными представителями этой группы являются Lepidium ruderale, L. perfoliatum, Armoracia rusticana, Rorippa amphibia, Sisymbrium polymorphum и S. volgense, нижние листья которых перистораздельные, а верхние - цельные. 2.3. Запасающие органы. Все известные запасающие органы у крестоцветных являются главным образом подземными, за исключением бульбочек в пазухах стеблевых листьев у Dentaria bulbifera (в данном случае мы имеем дело с запасанием питательных веществ в выводковых почках). Специализированные подземные органы - корневища, запасающие питательные вещества, состоят из корней, листьев и стеблей. Подземные листья в роде Dentaria принимают участие в накоплении питательных веществ и превращаются в сочные, хорошо заметные чешуи, только отдаленно напоминающие листья. В роде Sphaerotorrhiza подземные листья хорошо выражены, они этиолированные, с длинным черешком и маленькой сочной трехлопастной пластинкой. Корневище у крестоцветных - важнейшая структура подземных органов, запасающих питательные вещества. Среди широко известных крестоцветных, следует отметить род Dentaria, который имеет хорошо выраженное корневище. Но кроме этого корневище известно у родов Armoracia, Rorippa, Sisymbrium, Alliaria, Cardamine и др. Гипокотиль - одна из важнейших частей стебля, которая принимает участие при формировании корнеплода. Типичные корнеплоды хорошо выражены у представителей двух родов: Raphanus (R. sativus), Brassica (В. гара). В формировании корнеплода принимает участие и главный корень. Кроме перечисленных видов, главный корень, а иногда и боковые запасают питательные вещества у Bunias orientalis и у многолетних видов рода Crambe и, отчасти, у Armoracia rusticana. В Южной Америке существует еще один корнеплодный вид - Lepidium meyenii Weddell, который, благодаря этому свойству, издавна известен племенам аборигенов Южной Америки как ценное пищевое растение. В районах северо-восточного Средиземноморья (Греция, Турция) встречается Thlaspi bulbosum Sprun., подземный орган которого также имеет реповидное строение. Многие из представленных видов хорошо известны в культуре. Вполне очевидно, что они в культуре были сильно изменены, в первую очередь это касается корнеплода как основного объекта искусственной селекции. Однако с уверенностью можно сказать, что первоначально эти виды имели сходные с современными морфологические структуры, которые позволяли растениям сначала накапливать питательные вещества, а затем, уже благодаря почти только им, формировать вертикальный генеративный побег.
. Цветок крестоцветных имеет все признаки цветка с двойным околоцветником (рис. 1: 2). Каждый цветок имеет в различной степени выраженную цветоножку, которая располагается на оси соцветия непосредственно или в пазухе прицветного листа. Прицветный лист иногда частично срастается с цветоножкой. Цветоножка в большинстве случаев в процессе развития цветка почти не изменяется. В некоторых случаях, после отцветания и во время развития плода она становится заметно толще (Alliaria, Sisymbrium altissimum, S. orientale, Myagrum perfoliatum и др.) или заметно длиннее (Isatis, Hesperidium, Sobolewskia). Прицветники у представителей семейства чаще имеют форму нормальных листьев, но со слегка уменьшенными размерами. Они могут располагаться только в нижней части соцветия (Alliaria petiolata, Kibera gallica) или на протяжении всего соцветия (Alliaria brachycarpa Bieb., Neotorularia conferta (Stev. ex Turcz.) V.I. Dorof., N. runcinata (Lag. ex DC.) V.I. Dorof., N. polyceratia (L.) V.I. Dorof, Erysimum babadagense Prima, некоторые виды Leavenworthia и др.), либо прицветники могут быть едва заметными (Diplotaxis tenuifolia (L.) DC.) (Troll, 1957). Наличие прицветников является древним признаком. Виды, их имеющие, чаще располагаются в основании родов, либо в сочетании с другими древними признаками (особенно плодов) могут располагаться в основании системы современных триб и семейства в целом.
Система семейства Cruciferae В. Juss.
Система крестоцветных традиционно построена главным образом на карпологических признаках. Начиная с самых первых попыток (Linnaeus, 1753) разделить семейство на надродовые таксоны, строение плодов остается ведущим признаком в систематике не только крестоцветных. Хотя были довольно успешные попытки построения системы и с использованием признаков зародыша (De Candolle, 1821а), нектароносных тканей (Hayek, 1911), опушения (Буш, 1911,1939) и пр.
Над системой крестоцветных, как хорошо видно даже из номенклатурной части, трудилось довольно большое число ботаников. Практически все из них использовали карпологию как один из основных методов оценки родства таксонов различных рангов.
Карпологические данные дополнены географическим распространением практически всех таксонов надродового ранга, кроме того проведена сквозная типификация. Ряд таксонов надродового ранга описан в работе впервые.
Предлагаемый вариант системы охватывает значительную часть родов крестоцветных флоры России. Система включает 2 надтрибы, 11 триб и 21 подтрибу.
Географическое распространение надродовых таксонов, по возможности, указывается только в естественных пределах без учета мест где таксон представлен в качестве антропогенного.
Familia CRUCIFERAE
В. Juss. 1759, Hort. Trian. : 74 (LXXIV); A. Juss. 1791, Genera PI.: 74 (LXXIV), 263. - Brassicaceae Burnett, 1835, Outlines Bot.: 1123, 853, nom. altern. Typus: Brassica L.
Supertribus 1 Brassicidiinae V. Avet. 1990, Биол. журн. Армении, 43, 7 : 602.
Typus: Brassica L.
Плоды ростровые или ростро-вальватные, с заметным, крупным носиком, в котором, за редким исключением, закладываются семезачатки. Зародыш у подавляющего большинства представителей со складчатыми семедолями. Основное разнообразие надтрибы представлено в теплых умеренных широтах западной части Старого Света Северного Полушария. Группа хорошо обособлена, благодаря наличию носика, который является бесстворочным продолжением имеющих створки гнезд, либо плоды вовсе лишены створок (рис. 8,9). Распространение: Евразия, Африка, Сев. Америка. Tribus 1 Brassiceae: DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 152. Typus: Brassica L. Плоды - ростровальватные стручки или стручочки. Распространение: Атл., Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап. Азия; Сев. Африка. Subtribus 1 Brassicinae Prantl, 1891, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 2 : 154, 175.- Tribus Sinapeae Prantl, 1891, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 3,2: 154. Typus: Brassica L. Плоды - многосеменные ростровальватные стручки с хорошо выраженной стерильной или односеменнои ростровои частью и многосеменной вальватной частью. Распространение: Атл., Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап. Азия; Сев. Африка. Brassica L. (система в конспекте), Sinapis L., Erucastrum C.Presl, Hirschfeldia Moench, Eruca Mill., Carrichtera DC. Subtribus 2 Rapistriinae V.I.Dorof. subtrib. nov. Typus: Rapistrum Crantz Siliquae vel siliculae cum partis valvatis sterilis vel fertilis et partis rostratis monoseminis. Плоды - распадающиеся членистые стручки или стручочки с хорошо выраженными, фертильным (одно- или двусеменным) или стерильным вальватным члеником и фертильным односеменным ростровым члеником. Распространение: Южн. Европа; Юго-Зап. Азия (запад); Сев. Африка. Rapistrim Crantz, Didesmus Desv. Subtribus 3 Moncandiinae Prantl, 1891, in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 2 : 155,203. Typus: Moricandia DC. Плоды — многосеменные вскрывающиеся ростровальватные стручки со слабо выраженным бессеменным или односеменным носиком, который иногда имеет слегка булавовидную форму. Распространение: Центр., Вост. и Южн. Европа; Юго-Зап. Азия; Сев. Африка. Moricandia DC, Conringia Adans., Diplotaxis DC, Kibera Adans. Tribus 2 Crambeae V.I. Dorof. trib. nov. Typus: Crambe L. Siliquae vel siliculae mono-multiseminae rostratae. Плоды - одно-многосеменные ростровые стручки или стручочки, редко с рудиментами вальватной части. Распространение: Евразия; Сев. Америка; Сев. Африка. Subtribus 4 hat и пае Hayek, 1908, Fl. Steiermark. 1 : 499. - Tribus Isatideae DC 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 151. Typus: Isatis L. Плоды - односеменные (орехи), реже, 2-3-семенные, ростровые, крылатые или с пузыревидными выростами невскрывающиеся стручочки. Распространение: Европа; Сев. (юг), Юго-Зап., Средн., Центр. Азия. Goldbachia DC. (развит только многосеменной носик), Sobolewskia Bieb., Myagrum L., Isatis L. (1, редко, 2 семезачатка) (система в конспекте), Sameraria Desv., Tauscheria Fisch. ex DC, Boreava Jaub. et Spach (4-х реберный ростровый, односеменной плод).
Основные закономерности географического распространения и центры разнообразия
Собственно центры разнообразия можно выделять по многим различным параметрам, основным из которых чаще используется принцип видового многообразия. Второй путь поиска таких центров является оценка специфичности той или иной географической области по признакам эндемичности.
Таких центров разнообразия достаточно большое количество. Практически каждый материк располагает не одним центром. Они, как правило, обладают большим набором таксонов свойственных только данной территории. К ним относятся: переднеазиатский (или юго-западноазиатский), среднеазиатский, западносредиземский (или средиземноморский), восточноазиатский, южно-африканский, тихоокенско-североамериканский, атлантическо-североамериканский, южноамериканский и австралийский.
Разумеется, что их влияние на флоры Европейской России и Северного Кавказа различно. К примеру, все южноматериковые центры для формирования наших флор значения никакого не имели. Напротив, наиболее близко расположенные оказывали и оказывают по настоящее время самое заметное влияние на состав изучаемых флор. Важнешими центрами разнообразия крестоцветных, имеющими заметное влияние на наши флоры, являются переднеазиатский и среднеазиатский и западносредиземский.
Переднеазиатский самый близко расположенный. Более того, если оценивать, к примеру весь Кавказ, то часть Закавказья входит в него. О степени флористической общности с Северным Кавказом хорошо видно по результатам сравнения прилегающих с юга к Северному Кавказу флор (гл. 4, ч. 2). Из таблицы 3 (Спектр видового и родового родства) видно, прилегающие к Северному Кавказу с юга территории отличаются наибольшим процентом видового и родового родства. Данную картину усиливает соотношение естественных и заносных элементов, которое почти в 2 раза больше, чем с Европеской Россией и Средней Азией.
В пределах флоры Северного Каказа почти 200 общих с Закавказьем видов (82% от северокавказский крестоцветных), из которых естественными являются 158 (81%), а заносными 37 (82%). Численное и процентное соотношение показывают самую большую степень родства флор Северного Кавказа и Закавказья, которая на юг, вполне естественно, несколько убывает, хотя с меньшими темпами, чем на север и, в особенности, на восток.
К числу объектов , возможно, имеющих прямые генетические связи, следует отнести представителей родов Cardaria, Fibigia, Iberis, Isatis, Neslia, Sterigmostemum, а кроме того, ряд видов других родов. Среди них, например, Hymenolobus procwnbens, Lepidium cartilagineum, L. crassifolium, L. latifolium, L. perfoliatum, Matthiola odoratissima, Meniocus linifolius, Murbeckiella huetii, Myagrum perfoliatum, Neotorularia torulosa, Pachyphragma macrophyllum, Pseudovesicaria digitata, Raphanus maritimus, R. raphanistrum, Rapistrum rugosum, Rorippa austriaca, R. sylvestris, Sameraria cardiocarpa, Sinapis arvensis, Sisymbrium altissimum, S. irio, S. orientate, Thlaspi arvense, T. huetii, T. umbellatum.
Средиземноморский центр разнообразия, в особенности европейская его часть, мог оказывать некоторое влияние на флоры Европейской России и Северного Кавказа, поскольку часть типов являются общими с Передней Азией и Кавказом. В их числе Alyssoides utriculata, некоторое число видов рода Alyssum, Arabis, Camelina, Diplotaxis, Fibigia, кроме того, Erysimum cuspidatum, Hesperis pycnotricha, Hirschfeldia incana, Hymenolobus procumbens, Lepidium campestre, Rapistrum perenne, Rorippa sylvestris и др.
Европейские связи Kibera, Erysimum leptostyllum, E. marschallianum, Hesperidium, Hesperis matronalis, Hesperis pycnotricha, Isatis tinctoria, Rorippa amphibia, R. austriaca
Сибирские связи Erysimum canescens, Erysimum repandum, E. sisymbrioides, E. versicolor, Goldbachia, Hesperidium, Hesperis sibirica, Isatis costata, Lepidium latifolium, Litwinowia tenuissima, Matthiola tatarica, Neotorularia contortuplicata, Rorippa brachycarpa, Rorippa palustris, Sisymbrium polymorphum, Syrenia, Thellungiella
Североамериканские Lepidium densiflorum, L. virginicum
Важнейшими центрами разнообразия, оказывающими заметное влияние на восточно-европейскую и кавказскую флору, являются Передняя (Анатолия, от Палестины до Афганистана), Средняя Азия и Западное Средиземье (средиземноморские территории Европы, Северной Африки, включая Сев Сахару, острова Макаронезии). Все перечисленные центры находятся в непосредственной близости от изучаемых флор.
Наиболее интересные случаи викаризма как показатель миграционных и эволюционных процессов в семействе.
В процессе длительного становления Cruciferae происходили многие интереснейшие события, которые находят свое отражение в современном составе семейства. До сих пор не вполне познан процесс возникновения своеобразных морфологических мостов, представляющих определенную загадку расселения представителей семейства. Морфологическими мостами я называю близкородственные морфологически и эволюционно связанные группы видов, географически разделенные значительными расстояниями. Становление этих мостов отражает миграционные процессы, проходившие в исторические эпохи. Островки близкородственных таксонов, таким образом, порой находятся на соседних континентах, в некоторых случаях островки разделяются океанами.
Одним из наиболее ярких примеров таких мостов может послужить пара видов из рода Erysimum (Е. cretaceum и Е. amurense). Даже самое беглое знакомство с этими видами показывает их близкое родство, как по строению листа, цветка, так и по строению плода. При этом первый вид имеет очень четкую морфологию без уклоняющихся форм, в тоже время Е. amurense представлен как минимум двумя хорошо заметными, но имеющими переходный ряд форм, морфотипами. Один из них практически полностью повторяет Е. cretaceum, второй же - отличается зубчатыми листьями. Е. cretaceum имеет очень ограниченный ареал, охватывающий южные области Восточной Европы. Е. amurense более широко распространен, но, как и Е. cretaceum, не выходит за пределы одного континента. Районами его произрастания является Китай, Монголия, Корея, Восточная Сибирь и Российский Дальний Восток. Морфологическая структура обоих видов достаточно наглядно показывает их эволюционное состояние. Е. cretaceum, будучи кальцефитом, имеет очень строгую экологическую приуроченность, его морфология достаточно четкая. Весь имеющийся гербарный материал и результаты полевых исследований показывают, что он находится в периоде эволюционного «застоя». Е. amurense является полной противоположностью, он достаточно разнообразен как морфологически, так и экологически. Он осваивает по преимуществу сухие каменистые склоны и скалы, а так же он встречается на приречных песках и галечниках. Я уже упоминал о его двух морфологических типах листовой пластинки, кроме того, он имеет большую амплитуду по длине лепестков и плодов.
Сходным поведением отличается пара видов из группы родства Sisymbrium polymorphum. Один вид - S. polymorphum распространен на территории Восточной Европы и Северной Азии (до западных границ Магаданской области), второй же - S. linifolium Nutt. появляется только в Северной Америке в юго-восточных пределах Аляски. Причем американские ботаники (Rollins, 1993) склонны считать его представителем самостоятельного рода - Schoenocrambe, что может быть вполне оправдано. Однако в этом случае евразийский вид и его родственников из секции Perennia рода Sisymbrium следует отнести к американскому роду так же.
Тераты и их место в эволюции и системе крестоцветных
Тератология как метод познания системы и эволюции таксонов различных рангов развивалась и развивается не очень активно, хотя результатами данной научной отрасли некоторые ученые пользуются довольно охотно. Само явление тератологии, несомненно, имеет значительную ценность для систематики и филогении различных таксономических групп. В 20 веке оно было высоко оценено крупнейшими ботаниками, в том числе и нашей страны (Козо-Полянский, 1925; Комаров, 1931; Тихомиров, 1958; Маевский, 1975).
Каждый организм и его части в потенции имеют гораздо более широкие генетические возможности развития, чем это обычно проявляется в их морфологии. Когда условия среды отличаются от обычных, проявление нормы развития так же изменяется. Норма реакции или развития обладает достаточной специфичностью, при этом организм упорно направляет свое развитие по такому пути, в завершении которого образуется характерная форма. Под условиями среды в данном случае следует понимать широчайший спектр действующих на организм агентов от климатических факторов до патогенных микроорганизмов.
При изучении морфогенеза нельзя пренебрегать случаями аномального роста и развития (Sinnott, 1960). Они часто позволяют решить особенно сложные проблемы, связанные с появлением или развитием того или иного признака. Поэтому вопрос об аномальном росте представляет большой интерес для исследователей процесса морфогенеза растений, поскольку изучение морфогенеза таких необычных образований позволяет установить процессы их развития на различных уровнях организации. Этими вопросами занимается особая отрасль биологии - тератология, она изучает различные отклонения от нормы в развитии живого организма, чем издавна вызывает постоянный интерес ботаников (Goethe, 1790; Moquinandon, 1841; Masters, 1869; Worsdell, 1915; Penzig, 1921; Козо-Полянский, 19456, 1965; Heslop-Harrison, 1952; Тиходеев, 2001).
Исследования большого материала показали, что многие части растений, и в первую очередь такие основные как листья, стебли, корни, цветки и другие органы, изменяются, причем иногда очень сильно. Как утверждает E.W. Sinnott (1960), одни тератологические изменения могут служить примером упрощения организации, другие же могут быть прогрессивными. Я бы здесь несколько поправил первую часть утверждения Sinnott, сказав, что происходит не заурядное упрощение организации, а, благодаря некоторым биотическим и абиотическим факторам, создаются условия для возвращения различных частей растения к исходным формам.
Не столь постоянно, но достаточно часто различные виды крестоцветных с той или иной периодичностью «производят» тератные формы. Причем замечено на обширном материале, что практически все тератные формы отличаются удивительным однообразием в строении цветка. Именно тератные цветки являются наиболее заметными для глаз исследователей и наиболее ценными для целей систематики объектами.
Морфологически сходные тератные формы встречаются как у древних групп, так и у высоко специализированных. До недавнего времени мне было известно большое количество только европейских и кавказских видов крестоцветных образующих тераты. Однако не так давно при изучении коллекций Национального гербария США (NA) мною было обнаружено, что подобным образом формируются тераты и у представителей крестоцветных Нового Света.
Как отмечалось ранее, особое внимание привлекают тераты генеративной сферы. Причем структурным изменениям могут подвергаться как весь цветок целиком, так и отдельные его части. Анализ имеющегося материала показал, например, что чашелистики становятся «травянистыми». Морфологически каждый измененный чашелистик делится на оттянутую нижнюю часть и расширенную верхнюю. Таким образом, аномальные чашелистики приобретают листоватую форму, что почти с очевидностью лишний раз доказывает листовую природу возникновения чашелистиков.
Метаморфизированные лепестки также изменяют свое строение, независимо от исходного типа у них появляется хорошо заметный ноготок и округлый хорошо выраженный отгиб. Чаще такие лепестки меняют свой цвет на зеленый, а на их поверхности иногда появляются хорошо заметные волоски, сходные с волосками вегетативной сферы. Это обстоятельство роднит их с видоизмененными чашелистиками. Очевидно, лепестки у крестоцветных также листовой природы (рис. 15, 16).
Как ни кажется это странным, особого изменения в морфологическом строении андроцея не отмечено.
Аномальный гинецей, в процессе своего формирования, обязательно приобретает какие-то средние значения. Например, у чесночницы - Alliaria petiolata завязь становиться очень короткой, несколько овальной. У свербиги - Bunias orientalis или вайды Буша — Isatis buschiana Schrenk., наоборот она несколько вытягивается, а иногда значительно - в 3-4 раза (рис. 14). Кроме того, отмечается появление дополнительных семезачатков.
Изучение гинецея свербиги показало, что в процессе его тератологического преобразования может измениться тип плода. Так, хорошо известно, что нормально развитый плод Bunias orientalis относится к ростровому типу. Тератные же завязи иногда развиваются по вальватному типу. Данное обстоятельство может означать, что предковые формы, по всей видимости имели вальватные плоды или по крайней мере комбинированные вальватноростровые (рис. 13).
