Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 . Из истории систематики евразийских видов рода Atriplex L.s.l .. 6
Глава 2. Материал и методика 11
Глава 3 . О признании родов ОЫопс Gaertn. и Halimitme Aellen 12
Глава 4. Сравнительно- морфологическое исследование евразийских видов рода
Atriplex 15
4.1 Признаки вегетативной, сферы !5
4.1.1 Плотность распределения пузыревидных волосков на листовых пластинках и способность их дополнительного образования на сенильнои
стадии развития листьев 15
4.L2 ФОТІЗМ&ЦЇЇЇЧІЇОСГЬ в раде Atriplex I?
4/1.3 Анатомическая структура листа 20
4.1.4 Тип и степень взаимного срастанич прицветничков 26
4.1.5 Жилкование прицветничков 31
4.1.6 Сюїерифицировашюсть прицветничков .31
4.1.7 Жизненная форма 31
4.2 Признаки репродуктивной сферы , 32
4.2.1 Гетерофлория, плоды и диссеминация диаспор 32
4.2.2 Гетероспермия 34
4.2.3. Исследование ультраскульптуры поверхности перикарпия 40
4.2.4 Исследование строения ультраскулт,глуры пыльцевых зерен 42
4.2.5 Положение зародышевого корешков семени 43
1 лава 5. Систематическая часть , 45
5.1 Ключ для определения подродов и секцид 45
5.2 Видовой состав подродови секций 46
5.3 Диагностический ключ для разграничение ^ЧДОБ рола Atriplex L., встречающихся на территории России и сопредельных государств 47
5.4 Характеристика ращ Airipiex L и его ааутриродовык таксонов. Конспект видов рода в России я сопредельных государствах 57
5.5 О заносном австралийском виде Serrniella spottgiosa (К MuellJ Aellen и его отношению к \юцуAtrrplex 132
Глава 6. Флористические материалы работы 136
Глава 7. йсторико-географхіческии и эволюционный очерк 138
Обсуждение полученных результатов 148
Выводы 152
Благодарность 154
Список литературы J 55
- . Из истории систематики евразийских видов рода Atriplex L.s.l
- . О признании родов ОЫопс Gaertn. и Halimitme Aellen
- Тип и степень взаимного срастанич прицветничков
- Исследование ультраскульптуры поверхности перикарпия
Введение к работе
Рол Atrip/ex, установленный С. Linnaeus (1753). но числу предетзянтелеи нв.тясгся одним из наиболее многочисленных в семействе ChenopodiGceae Vent. Он насчитывает около 260 видов, распространенных преимущественно в аридных и имнаришых регионах Евразии, Северной и Южной Америки, Северной Африки и Австралии. 0 Евразии, но моим данным, зафиксировано около 60 нидов (включая дилаюнше шітродупсіпьі); 45 из них я привожу для России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).
Выбор территориальных границ для нашего исследования не оказался случайным. Следует особо подчеркнуть, 'Г.о все евразийские виды рода Airiplex ay vox тонны и не имеют близкородственных связей с представителями на других континентах (о чем будет сказало ниже). Виды, встречающиеся на территории б. СССР, относятся почти ко всем секциям, характерным для Еирузии.
Чрезвычайно богатый гербарный материал, прилегав лен кмЙ в о іечествси і; ых коллекциях и фондах сопредельных государств, позволяет в достаточно полном объеме провести ей схематическую и хорологическую ревизию видов рола на 1/6 части суши, которую в последний раз (!) осуществляли М.М. Ильин (J 936) и Р, AeUeu (1939).
Цели и зачали исследований
Цель работы состояла в систематической ревизии видов рола ЛігІрІвх, произрастающих в пределах 5. СССР, на основе комплексного изучения фенопоётес'кт признаков, привлечения хорологических данных, выявлении их взаимосвязи, а также уточнении распространения и степени встречаемости в этом регионе.
,'$лй достижении пели работы были поставлены следующие задачи; а Таксономическая ревизия рода Athplex на территории б. СССР на Основе собственных полевых исследований и критического анализа гербарного материала;
Хорологический анализ, включающий ь себя' составление карт ареалов отдельных видов м нал видовых таксонов, попытка определения возраста отдельных групп рода, их формирования и дальнейшего расселения; с привлечением палеоботанических, геологических и иных данных;
Критический анализ применявшихся в диагностике признаков на родовом и внутриродовом уровнях, с том числе в отношения выделявшихся и нередко признававшихся родов ОЫопа и [Шітїопе:
Поиск новых диагностических признаков, имеющих значение для систематика рода;
Вы яв л е н и и с в: jan мосня ли у станов лениьгх морфол ого -анато м и ч е с к и х, каряологических, хорологических признаком и экологических свойств;
Установление классификационных принципов с целью проиедашя систематической ревизии видов рода Arriplex, встречающихся на территории б. СССР;
Лектотнпификация таксонов (н случае псобходимостк.1; выаерсиие номенклатурных гпттаг;
Составление орш нпалыгого и удобного ключа для определения видов рода н природе и на гербарвом штеряа:іе.
Лракшческаи значимость рябої м
Составленные диагностические ключи для определения видов рода используются при проведении .занятий по морфологии и систем атаке растений для студентов каф, геоботаники Московского государственного университета им. MB. Ломоносова и каф. ботаники Липецкого педагогическою гоеударетневшш университета. Наблюдении и отдельные материалы использованы г іри составления «Краевой книги 'I амбовскоії области» (2002) и для готовящегося к изданию «Определителя сосудистых растений Средней России»;, который должен выйти в свет в 2003 году.
. Из истории систематики евразийских видов рода Atriplex L.s.l
Первые два десятилетия после обнародования К. Линнеем рода Atriplex, констатировавшем в нем первоначально около десятка видов (в том числе A. hortens:.4, А. ІШотаШ Л. tatarica), можно назвать начальным этапом накопления тшнй о шдоаои разнообразен рода. Уже к концу XVfll столетия количество описанных КЛиннее.м видов (подавляющее большинство из которых, сохранили до сих лор свои названия) составило не менее 15, некоторые из растений (или их семена) были присланы ему и из Российской империи (Laison, 2002),
Морфологическое разнообразие известных на рубеже XVJH-X1X вв. таксонов из рода A triplex побудило исследователей к описанию новых родов (принципы кнутрнродоюй иерархии были разработаны к тому времени очень слабо). Так. R Gaerlner (1791) выделил из Atriplex род ОЫот (Jaertn. с одним видом - ОЫопе тигїсаіа Oacrtn. {-A. sihirico L.) - т основании срастающихся на большем протяжении прицветничков и их сильной склерифицированкостя, В 180$ году Ф. Маршалл фон Ьиберштейн (Bicberstcin, 1 SOS) описал род Diotis. характеризуемый, по его мнению, выемчаюй и иерхпек части Olucomis") и охватывающей ллод оберткой [из ирицвегиичков] и представленный двумя видами . caraioides ІЗісЬ. (-Cerafocarpus arenarius L.) и D. aitiphco ides BJeb. ( A, peduncukua l.) Спустя более гем ша десятилетия КО, Walkoih (І822) описал род fialimus [nom. prcocup., invalid,], включив в него llalunus pedimcitlatus Wallr. {=Atriplex pedwcitlalQ L. . Основным отличием описанною рода он считал наличие сросшейся обертки (т.е. принкетвичков). заключав/ней в себе женский цветок. Однако до начала XIX века внуїриродовая систематика рода Atriplex s. str. оставалась неразработанной.
Одна из первых попыток классификации рода Atrip ex {excl. gen. Наїітш) принадлежит перу В.-С. Dumortfer (1827). Дня систематических целей им был привлечен таков важный морфологический признак, как наличие или отсутствие гетерофдории женских цветков и, соответстенпо. тетерокаргши (обозначаемой им как semiiia iiniformia" и "setniBa diversa"). Диморфизм женских цветков (с околоцвеїником и беэ него- только с ириииетничками) позволил четко разграничить A. hortemis L., A. sagitiata Borkb. ( А. rntem Schkxihr), а впоследствии и A. mcheri Moq, ( Dichospermum Duinon. = sect. Arripiex) от остальных представителей рода ( Teutdopsis DumoiL). Крайне важной вехой в истории изучения всего рода были исследования К.А. Мейера. Участвовавший ко приказу императора Николая 1 в экспедициях но Алтаю, К.А. Мсйср (С.А.Меуег. in Lcdebour, 1829) описал с этой территории несколько прекрасных видов (А. сапа С.А. Меу„ A. crassifolia С.А. Mey.. A. laevis С.А. Моу.) и дал соответствующие кллгаеградегн к ким. В последующем труде по флоре Алтая К.А. Meitep (С.А. Meyer, in Ledebonr. 1833) понимал род Atriplex широке, не признавая роды Ohiorte и Иа/гтт. В этой работе впервые произведено деление представителей рода Atriphx на четыре секции: 1. Seel. Euatnplex С.А. Mey. sect. nov. (=Atriplex) . Женские цветки с околоцветником й беті него, только с ириивегннчкамй - A. hortemh; A. nitens (-А. siigiUaia); 2. Seel. Schizotheca С.A. Mey. sect nov. (= Teutliopsis Dumort): Женские цветки только с прицветничками, свободными или сросшимися до середины; зародышевый корешок направлен вниз или латерально расположенный - А. сапа С.А. Mey., A. crassifolia С.А. Mey., A. micraruha С.А. Mey., A. tcuarica L.. /І. ІасітаіаЬ..А. rosea!.. ?. Sec:.. Ohione, C.A. Mey. sect. nov.: Женские цветки только с припветнмчками, сросшимися почти до верхушки, на спинке с шиловидными выростами; зародышевый корешок направлен кверху или латерально расположенный - А. xibirica L, 4, Sect. Halimus С.А. Mey. secL nov.: Женские цветки только с лрицветкичками. сросшимися до верхушки; зародышевый корешок направлен кверху - А. pedunculaia L., A- verrucifera Bieb. .51 специально остановился на этом принципе классификации представителей рода более подробно, поскольку часть признаков, впервые введенных К.А. Мейером, широко применяется и до настоящего времени (!).
Во второй половине XIX века исследования рода Atriplex носили большей частью таксономический характер, описано vmoro новых таксонов (многие из которь: оказались синонимами уже существующих видов), з основном из Передней и Средней Азии. Для систематики рода важны труды II. Ашерсона (Aschersoii. 1864) и г . Ьуасье (Boissicr, 1879). 11. Aiuepcou обратил внимание на такой важный признак, как наличие или отсутствие склерифицированносги" прицветничкон, описав новую секцию Scierocalymma Aschers. ( тип -A. rosea), а Э. Буасье - на различную жизненную форму представителей рода (однолетнюю и многолетнюю).
С конца XIX столетия начинается принципиально новый период в изучении растений - структурно-анатомический. Круг используемых в систематике рода признаков был расширен за счет исследования анатомического строения листовой пластинки (Volkens, 1887; 1893). В этом отношении особая заслуга принадлежит X. Мозеру (Moser, 1934). изучившему строение листа у более чем 100 (I) видов рода, которые по -этому признаку могут быть разделены на две группы — виды с некоронарцой и коронарной (кранцевой) структурой листа. Эта работа представляется мне очень важной, поскольку именно Х.Мозеру удалось впервые, на основании широкомасштабных исследований. привлечь анатомическое строение листа к числу признаков, имеющих диагностической значение.
Чрезвычайно важной обобщающей сводкой по почти двухсотлетней истории изучения семейства Chenopodiaceae явилась обработка Е. Ульбриха (Ulbricli. 134) и издании А. Эиглера и Л. Хармса «Естественные растительные семейства» (A. fvngler. А. Harms «Die naluer lichen Ptlanzeafamilien»). В ней приведено много полезных сведений как по морфологии, хорологии, систематике, так и хозяйственной значимости представителей семейства.
Огромный вклад в развитие знаний по видам рола Atriptex, пропзраетаюшим в пределах СССР, инее выдающийся отечественный ученый М.М. Ильин. В 20-х и 30-х. годах XX исканы было описано несколько видои (Л. cen/ralatiatica,A. fominii . A. ornaiatA. pamihea, A. schijgnanicu, A. aphaerom&rpha), установлены новые признаки по разграничению многих его представителей. Результатом его исследований явилась обработка Atripjex (и остальных родов семейства) для «Флоры СССР?) (Ильин, 1936), не потерявшая сноси актуальности и н настоящее время.
. О признании родов ОЫопс Gaertn. и Halimitme Aellen
Многие зарубежные систематики, преимущественно XIX - первой половины XX столетии, признавали роды ОЫопе (Moquinandon, 1840; Ascherson, Gracbner, 1913; Ulbrich, 1934) и Halimione (Akeroyd. 1991). Отечественные монографы семейства и
отдельных его групп придерживались широкого понимания объема рода Atriplex (Ильин, 1936; Пратов, 1972; Медведева, 1996). Лишь некоторые авторы региональных флористических обработок и таксономисты признавали роды ОЫопе (Гроссгейм. 1930) и Halimione (Карягин, 1952; Тахтаджян, Мулкиджаиян, 1956; Скрипник. 1987; Никитин, Гельдиханов, 1988; Черепанов, 1995). Я принимаю объем рода Atriplex L. широко. Выделение рода ОЫопе Gaeiln., но моему мнению, искусственно вследствие отсутствия константных морфологических признаков, ПОЗВОЛЯЮЩИХ придать этому таксону родовой статус. Главный критерий. служивший основой для иы деления рола ОЫопе. - срастание пршшетничков на две трети своей длины и выше - оказывается неконстантной величиной (см. табл. llj. Несмотря на то. что это относится, как правило, к видам с небольшой степенью их срастания (до 1/21, среди евразийских представителей, ранее относимых к ролу ОЫопе, существует по крайней два вида - A. centraiasialica Ujin и А сапа С.А.Меу, - с границей срастания брактеолей 1/2-2/3. По-видимому, именно ото обстоятельство послужило причиной отнесения P. Aellen (І 939) А. сеттЫшШса к роду Atriplex s. str., в то время как близкий вид Л. sibiricaL, причислен им к ролу ОЫопе (Aellen. 1938b). Его позиция но обособлению близких видов А. нШгіса и A. centralmiatim подверглась критике В.И. Грубовым (1966), который низвел A. centralasiatica лишь до ранга разновидности A. sibirica L. (опубщкокан, правда, созданную им комбинацию недействительно, без цитаты балиопнма). Следует отметить, что и Е. Ulbrich (1934), и P. Aellen (I93xb). приянававтние род ОЫопеу не были уверены в кардинальных отличиях этого таксона от Atriplex s.str.
Для выделения рода Иаіїшіопе Aellen, состоящего, по 31. Эллену, из трех видов - И, pedunculate (L.) Aellen, И. portulaeoides (L.) Aellen и //. vermcifera (Bicb.) Aclicn, существует как будто одна неская причина, каеаюїдаяся репродукгяшюй сферы (не принимая в расчет форму листьев и сильное опушение листовых пластинок пузыревидными волосками): срастание перикарпия с брюшпон (морфояогическ и вентральной) стороной прицветиичков.
Ио сле;густ ли призначать этот род На мой взгляд, неї . В случае признания рода lialimione можно с не меньшим основанием придать родовой статус многим группам рода Atriplex sensu. lato, оставив в роде лишь 3 (!) вида из іиіювой секцми рода, характеризуемых тетерофлорией женских цветков я бачально-меднанкым тином срастания прицветиичков. Обособлению могли бы подлежать группы видов с мар1"инальным и поверхностным типами срастания прицветиичков; и и этом случае евразийские виды Atriplex sensu lato были бы отнесены к четырем сегрегатным родам - Atriplex L. sensu strictissimo, Obione Gaertn., TeutHopsis Celak.2, Halimiom Aellen.
Отличительными особенностями Atriplex sensu lato я считаю такие признаки, как наличие охватывающих плод свободных или в разной степени сросшихся прицветничков (б.м. уплощенных и расположенных параллельно поверхности плода); вертикальное положение зародыша в семени в плодах, заключенных в ирицветнички; наличие однополых (редко с небольшой примесью двуполых) цветков; опушение из пузыревидных волосков.
Эти признаки свойственны для всех евразийских видов рода. Совокупность данных критериев я рассматриваю как родоспецифичную. Проблема объема родов в семействе Chenopodiaceae, в том числе рола Atriplex, до сих пор остается дискуссионным вопросом (Wilson. 1987). В этой связи следует отметить, что современные зарубежные хеноподиологи не признают роды ОЫопе и Halimiom (Podlech, 1975 quoad gen. Ob/one: McNeill et al., 1983 quoad gen. Halimione; Basset et a!.. 1983 quoad ge. Obione: Welsh et a!.. 1987 quoad gen. Obione: Freitag, 1989 quoad yen. Halimione: Floras Olvera, 1992 quoad gen. Obione; Hedge. 1997 quoad gen. Obione et Halimione; Boulos, 1999 quoad gen. Halimione; Welsh, 2000 quoad gen. Obione; Orner, 2001 quoad gen. Obione: GuslaJsson et al., 2001 quoad gen. Obione el Halimione).
Тип и степень взаимного срастанич прицветничков
Наибольший интерес в морфологическом плане представляют два охиагмваюши.ч плод цршшетничка (брактеоли) как структура листовою происхождения (Bisalputra, 1960). Именно степень их взаимного срастания являлась одним из основных систематических признаков для классификации евразийских видов рода Atripiex. С;:едуеї подчеркнуть, что образованная принветиичками структура, заключающая плод, очень разнообразна, а принципы типизации такой структуры совершенно не разработаны. В этом разделе мною впервые предлагаются принципы такого деления.
Самый распространенный среди е»разийских видов рода тин срастания нрицветничков маргинальный , или краевой. Особенно ярко он выражен у видов, прицветнички которых ке имеют суженного базальті ого участка (так называемой «ножки»). Суженный участок прицветничков представляет собой метаморфизированные к всегда сросшиеся между собой черешки этих листовидных структур. Такие «поиски» могут быть как факультативным образованием яа прицветничках (т.е. в пределах одной особи прицветнички как «сидячие», так и на «ножке» - например у A, prostrate, A., palvh, А. tataricct, A. pamirica, Л. jera - рис. 28), так и облигашым (A. dimorphostegia, /І. peduncuiata, A mcgalotheca, Л. lianschemica). Строгого пространственного размещения сидячих или суженных и "ножку" нрицветничков в пределах соцветия у одного и того же вида ве существует; по-видимому, единственное исключение составляет A. paradoxa. где
К. Урми-Кепиг (l.;rmi Ki)nig, 1981) предпочитает называй, пргшетпички «покрої шымм листьями», которые Могут иметь различную природ)-- и не всегда являются СУО"СІЙІ!НО прицне-.пичкамл. Мне также известны случаи, например у A. paradoxa, когда женские цветки заключены не ь два прицветкичка, а охвачень: несколькими (іприц.пеі цичк(іиииными» пкстопыми гтрумурамк. Or латинского слива margina - край прицветнички с суженном частью локализованы ь, нижней части общего соцветия, в то время как сидячие прицветнички расположены в ег0 верхнем участке.
Второй основной тип срастания прицвсгнич ов_ фациалъный10 или поверхностный (рис. 7), встречающийся у A. moneta и A jlabella. І іри - ом типе срастание происходит по обращенной к плоду (морфологически вентральной) поверхности. Свободной остается центральная часть плода (его гнездо), а у A. flabellq также маргинальная (краевая) полоска длиной не более 1-2 мм. И в этом случае сужеціше участки прицветничков («ножки») также всегда сращены.
Следует назвать еще один тип срастания базалыю-медшиный (рис. 8). Здесь срастание охватывает нижнюю часть прицветіШЧК0Б в области средних жилок и прилегающих к ним участков. Он выражен в большей или меньшей степени у видов типовой секции рода {A. hortensis, A. sagittate, A. auchcri). Такое срастание может быть весьма значительным, как например у A. hortensis и A. aucheri, вследствие чего основание плода у этих видов смещено к центру прицветников Однако у A. sagittate базально-медианное срастание выражено в меньшей стеііЄНН (на 0,5-1,5 мм), что, по моему представлению, не позволяет отнести базально-мі дианное срастание к двум указанным выше основным типам.
Совершенно свободные прицветнички встре1акп-сЯ крайне редко - у A. micrcmiha и (факультативно) у A. iaevis и A. iijinii. Следуй оДнаКо. подчеркнуть, что термин «свободные прицветнички» весьма условен, так к% и в ланпом случае оба прицветничка все же спаяны друг с другом в основании хотя бы в пределах 1 мм.
Иногда существуют некоторые отклоненид от основных типов срастания прицветничков, например у A. khmarmiamu когда наряду с маргинальным срастанием существует узкая спаянная (как бы слипшаяся) нолі)Са в верхней части прицветничков.
Таким образом, для систематических целей наиболее важным мне представляется тип спаянности прицветничков маргинальны и фациапьиьт как наиболее четко выраженные у евразийских представителей рода At plex. Этот признак я положил в основу деления подродов - subgen. Atriplex е маргинально и subgen. Pterotheca (Aellen) Sukhor. [comb, et slat, nov.. nom. provis.] с фациально сросшиИНся принветничками.
Прицветнички А. тоне/а Bunge: а - внешний вид, b -продольный разрез прицвстничков, их сращенная часть заштрихована. Срастание прицветничков поверхностное.Плод A. hortensish., заключенный в прицветнички. Условные обозначения: а - прицветнички, охватывающие плод, b - плод; с -сращенная часть прицветничков (выделена черным цветом). Их срастание происходит в базально-медианной части Степень поверхностного срастания ирииветничков у A. flabella и А. тог/еш константна для каждого и этих видов. Однако верхний преде/1 срастания їірицветничков при маргинальном типе, как показали мои исследования, нередко оказывается довольно вариабельной величиной (табл. И).
Исследование ультраскульптуры поверхности перикарпия
Перикарпий у пилов рода АігірІ&х и всех остальных представителей семейства ChenopodiGceae предстваляет собой пленчатую структуру, состоящую всего из двух хорошо дифференцированных слоев клеток. Исследование ультраскульптуры поверхности перикарпия у представителей рода Atriplex вообще, по-видимому, никем не проводилось с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Целью данного исследования была возможность привлечения признаков ультраскудьлтуры поверхности перикарпия для систематических целей и, прежде всего, выявление различий в ее скульптуре у видов с разнокачественными тилами семян. Первоначально был изучен перикарпий у видов секпии Teutliopsis, где существует ярко выраженная гетсросперыия (A. erassifolia, A. patens). Исследование показало существенное различие в ультраскульптуре перикарпия, заключающего в ссе семя с черной или светло-коричневой теетОЙ. Скульптурная дифференциация в поверхности плода выявлена у видов секций Scierocalymma и ОЫопе, диморфизм семян которых макроморфологически менее- заметен, чем у представителей секции Teurfiopsh. A. crassifotia (sect- Teuttiopsis) а) Перикарпий, заключающий семя с черной тестой (микрография 1-2). Первичная скульптура поверхности плода сетчатая. Вторичная скульптура поверхности плода сетчатая представляет собой слой кутикулы, который выражен на местах стыков эпидермальпых клеток. Эпикутикулярный воск отсутствует. 6") Перикарпий, заключающий семя со светло-коричневой тестой (микрографии 3-5). Первичная скульптура поверхности плода неравномерно сетчатая, переходящая местами в струйчатую. Вторичная структура в виде удлиненных кутикулярных тяжей. Отложений эпикутикулярного воска нет. A. patens ЫсХ. feutliopsis) а) Перикарпий, заключающий семя с черной тестой (микрографии 6-7). Первичная скульптура поверхности плода сетчатая. Вторичная скульптура поверхности плода выражена на местах стыков эгШДермальных клеток. Эпикутикулярный воск отсутствует. б) Перикарпий, заключающий семя со светло-коричневой тестой (микрографии 8-9). Первичная скульптура поверхности плода струйчатая. Вторичная структура хорошо видна на местах стыков эпидермальньгх клеток. Отложения эпикутикулярного воска незначительные, в виде редких гранул различного размера. A. sphaeromowha (sect- Sc/erocalymma) а) Перикарпий, заключающий семя с темно-красной тестой (микрографии 10-12). Первичная скульптура поверхности плода удлиненно сетчатая. Вторичная скульптура представляет собой отложения кутикулы. На местах стыков эпидермальных клеток она практически отсутствует. Имеются незначительное количество гранул эпикутикулярного воска. б) Перикарпий, заключающий семя со светло-коричневой тестой (микрографии 13 15).
Микрографии ультраскульптуры поверхности перикарпия у видов рода a triplex l. 1. Ультраскульптура поверхности перикарпия A. crassifolia С.А. Меу., заключающего семя с черноватой тестой (х J00). 2 Ультраскульптура поверхности перикарпия A crassifolia С А. Меу., заключающего семя с черноватой тестой (х 1500). 3. Ультраскульптура поверхности перикарпия Л. crassifolia С. А. Меу., заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 100). 4. Ультраскульптура поверхности перикарпия A. crassifolia С. А Меу., заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 1500). 5. Ультраскульптура поверхности перикарпия Л. crassifolia С.А Меу., заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 1500). 6. Ультраскульгпура поверхности перикарпия A.patms С А. Меу., заключающего семя с черноватой тестой (х 100). 7. Ультраскульптура поверхности перикарпия Apatens С А Меу , заключающею семя с черноватой тестой (х 1500). 8. Ультраскульптура поверхности перикарпия A.patem С.А. Меу., заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 100). 9. Ультраскульптура поверхности перикарпия A.patens С.А. Меу., заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 1500). 10. Ультраскульптура поверхности перикарпия A. sphaeromorplta Ujin, заключающего семя с красной тестой (х 100) 11. Ультраскульгтгура поверхности перикарпия A. sphaeromorpha lljin, заключающего семя с красной тестон (х 500). 12. Ультраскулытгура поверхности перикарпия A. sphaeromorpha lljin, заключающего семя с красной тестой (х 1500). 13. Ультраскулыггура поверхности перикарпия A. sphaeromorpha lljin, заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 100). 14. Ультраскулытгура поверхноои перикарпия A- sphaeromorpha lljin, заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 500). 15. Ультраскульптура поверхности перикарпия A sphaeromorpha lljin, заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 1500). 16. Ультраскульптура поверхности перикарпия Л. centralasiatica lljin, заключающего семя с красной тестой (к 500). 17. Ультраскульптура поверхности перикарпия A. centralasiatica lljin, заключающего семя с красной тестой (х 1500). 18. Ультраскульптура поверхности перикарпия A. centra fasiat tea lljin, заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 500). 19 Ультраскул ьптура поверхности перикарпия A. centralasiatica lljin, заключающего семя со светло-коричневой тестой (х 1500
