Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий очерк истории изучения систематики подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской России 7
Глава 2. Материалы и методы 21
Глава 3. Морфологические признаки представителей подрода Chamaetia рода Salix 23
Глава 4. Морфология пыльцевых зерен представителей подрода Chamaetia рода Salix по данным электронной микроскопии ... 47
Глава 5. Конспект видов подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской России 76
Глава 6. Хорологическая структура изученных видов 206
Выводы 220
Литература
- Краткий очерк истории изучения систематики подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской России
- Морфологические признаки представителей подрода Chamaetia рода Salix
- Морфология пыльцевых зерен представителей подрода Chamaetia рода Salix по данным электронной микроскопии
- Конспект видов подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской России
Введение к работе
Актуальность темы. Род Salix L. — один из крупнейших родов флоры России и самый крупный в бореальной арборифлоре. Он распространен на большей части суши и включает 300-350 таксонов различного ранга в мировом масштабе. Наибольшее видовое разнообразие характерно для северных областей Евразии, Китая и Северной Америки. Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov насчитывает 43 вида во флоре Азиатской России и 57 видов в мировом объеме, с основным распространением в северных областях Евразии, особенно в ее азиатской части. Ивы подрода Chamaetia выполняют важную роль в сложении растительного покрова лесотундры и тундры, а также субальпийского и альпийского поясов многих горных систем. После выхода в свет монографии А.К. Скворцова (1968а) «Ивы СССР», где он дает обстоятельный систематический обзор рода Salix, прошло сорок лет. Выход этой монографии стал важным этапом в изучении рода. Но в последний период был накоплен обширный материал по таксономии, географическому распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал критической ревизии и корректировки существующей системы рода, что и определило актуальность данной работы.
Большинство видов подрода декоративны и используются для оформления альпийских горок, рокариев.
Цели и задачи исследования. Цель исследования: изучение таксономического разнообразия и закономерностей пространственного распределения видов подрода Chamaetia рода Salix Азиатской России.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) Уточнить таксономический состав подрода Chamaetia на территории Азиатской России на основе критического изучения гербарного материала крупнейших гербарных хранилищ нашей страны, решения вопросов типификации и номенклатуры и изучения видов в природной обстановке;
2) Оценить диагностическое значение морфологических признаков,
используемых в систематике рода, провести поиск новых признаков для
различения групп близкородственных видов;
Выполнить палинологический анализ, изучить морфологию пыльцевых зерен с помощью сканирующего электронного микроскопа и определить возможность применения выявленных признаков в систематике подрода Chamaetia рода Salix;
Составить конспект, включающий номенклатурные цитаты, сведения о типах, морфологические описания, экологическую приуроченность, сведения о числах хромосом и распространении таксонов, примечания и ключ для определения секций, подсекций, рядов и видов;
Выяснить родственные отношения видов и скорректировать существующую систему подрода на основе полученных результатов;
Провести хорологический анализ изученных видов, выявить закономерности пространственного разнообразия и составить карты ареалов для каждого вида на территории Азиатской России.
Защищаемые положения.
Существенное значение для подтверждения самостоятельности критических таксонов и уточнения системы подрода Chamaetia рода Salix имеют признаки общего габитуса растений, оси побега, почек, листовых пластинок, соцветий и признаки строения пыльцевых зерен: размер, форма, наличие или отсутствие поры.
На территории Азиатской России находится один из центров современного разнообразия и активного видообразования подрода Chamaetia рода Salix.
Научная новизна работы. Таксономическая ревизия подрода Chamaetia рода Salix позволила внести коррективы по видовому составу: установлено, что подрод на территории Азиатской России включает 43 вида из 5 секций. Внесены изменения и дополнения в систему подрода Chamaetia.
Предложены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне секций, подсекций, рядов. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда; уточнена самостоятельность и принадлежность части таксонов к секциям подрода. Проведена типификация названий 10 видов и подвидов. Уточнены диагностические признаки таксонов. Составлен ключ для определения секций, подсекций, рядов и видов подрода Chamaetia. Впервые для 25 видов подрода Chamaetia приводятся данные по микроморфологии пыльцевых зерен, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа и использованные для решения вопросов самостоятельности и систематического положения отдельных таксонов. Впервые описаны случаи аномального развития цветка у некоторых видов. Для всех видов уточнены данные по их распространению и составлены карты ареалов.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении «Конспекта флоры Азиатской России», «Определителей», «Флор», региональных «Красных книг».
Апробация работы. Результаты работы доложены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2007), конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (г. Екатеринбург, 2008); на семинаре по теоретической морфологии растений: «Современные подходы к описанию структуры растения» (г. Киров, 2008); на XII съезде Русского Ботанического Общества (г. Петрозаводск, 2008); конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2008); конференции, посвященной памяти профессора А.К. Скворцова (г. Москва, 2009), на Ботанической сессии (г. Новосибирск, 2009).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 238 страницах, содержит 90 рисунков, в том числе 49 карт, 4 таблицы, состоит из
введения, шести глав, выводов. Список литературы включает 223 источника, в том числе 108 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность заведующим и кураторам гербариев за предоставленную возможность пользоваться гербарными коллекциями, а также всему коллективу сотрудников лаборатории Систематики высших растений и флорогенетики ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы. Я также душевно благодарю за разнообразную помощь и поддержку: научные консультации по роду Salix, предоставление материалов по таксономической литературе и гербарных материалов — к.б.н. Н.М. Большакова (ЛОЗ, г. Новосибирск); д. с.-х. н., проф. А.А. Афонина (г. Брянск, Брянский гос. университет); к.б.н. И.В. Беляеву (Лондон, Кью). Также считаю приятным долгом выразить благодарность Я.Л. Лукьянову (Инст. гидродинамики СО РАН, г. Новосибирск) за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе; к.б.н. В.В. Якубову (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток) за предоставленный гербарный фотоматериал и фотографии растений в природе, а также фотографии ценной таксономической литературы; О.В. Епанчинцевой (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург) за возможность знакомства с коллекцией аркто-монтанных, кустарничковых ив в культуре; И.В. Татанову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) — за консультации по номенклатурным вопросам. Выражаю признательность научному руководителю д.б.н. К.С. Байкову (ИПА СО РАН, г. Новосибирск) за помощь при выполнении диссертационной работы, возможность посетить крупнейшие отечественные Гербарии и за проведение экспедиционных работ. Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ (07-04-00877) и интеграционного проекта СО РАН (№5.15).
Краткий очерк истории изучения систематики подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской России
Salix, -icis —Ива— древнелатинское название, встречающееся уже в 70-19 годах до н.э. Возможно, научное название произошло от кельтских слов: «sal» — близко и «lis» — вода — по преобладающему местообитанию. Род Salix L. принадлежит семейству Salicaceae Mirb. Данное семейство насчитывает три рода: Populus L. (около 40 видов), монотипный Chosenia Nakai и Salix (около 350 видов).
Род Salix был описан К. Линнеем (Linnaeus, 1753). К. Линней описал 31 вид рода Salix, в основном из Европы, в том числе S. myrsinites L., S. retusa L., S. herbacea L., S. reticulata L., S. myrtilloides L., S. glauca L. (здесь и далее о новых таксонах будем упоминать исключительно в пределах изучаемого подрода Chamaetia). Он (Linnaeus, 1753) разделил род на четыре группы по признакам опушения листьев и характера края листовой пластинки. Виды, относимые в настоящее время к подроду Chamaetia им (Linnaeus, 1753) были отнесены к группам ив с голыми, пильчатыми листьями (S. myrsinites, S. retusa, S. herbacea) , и голыми, цельнокрайними листьями (S. reticulata, S. myrtilloides, S. glauca).
Начало изучения ив России мы находим в трудах И.Г. Гмелина (Gmelin, 1747). Во «Flora Sibirica» из 15 полиноминалов, описанных И.Г. Гмелиным (Gmelin, 1747) Линней процитировал только семь — те, которые распространены и в Европе: в примечаниях к некоторым видам К. Линней (1753) указывал об использовании экземпляров и материалов, присланных ему И.Г. Гмелиным. Позже указания о видовом составе рода для территории России приводятся П.С. Палласом (Pallas, 1776, 1788). Во «Flora Rossica» им (Pallas, 1788) приведены 35 видов рода Salix, в т.ч. S. retusa, S. herbacea, S. reticulata, S. myrtilloides, S. arctica Pall., S. berberifolia Pall. Описанные новые таксоны S. arctica и S. berberifolia основывались на полиноминалах И.Г. Гмелина (Gmelin, 1747), но не признававшихся ранее К. Линнеем.
Важные дополнения к ивам Европы, после выхода «Species plantarum» (1753) были сделаны в трудах европейских исследователей: J. Scopoli (1772), М. Villars (1789). Работы европейских исследователей J. Smith (1804) С. Willdenow (1806), J. Schleicher (1807), W. Wade (1811), G. Wahlenberg (1812, 1826), N. Seringe (1815), E. Fries (1824, 1828, 1832), W. Koch (1828), N. Host (1828), J. Forbes (1829), J. Sadler (1831), W. Hooker (1835) отличались тенденцией к описанию узких видов.
Б. Дюмортье (Dumortier, 1825) на основании особой морфологии генеративной и вегетативной сферы ив выделил 10 секций в роде Salix (в том числе и группу Chamaetia), которые позже были отнесены исследователями к подродам или секциям.
Важную роль в изучении ив сыграли работы V. Koch (1828, 1837), прежде всего «De Salicibus Europaeis commentatio», ставшей основой для систем дальнейших исследователей. Основываясь на строении соцветий, прицветных чешуи, листовых пластинок, жизненной форме В. Кох разделил род на десять когорт (групп): Fragiles, Amygdalinae, Pruinosae, Purpureae, Viminales, Caprea, Argentaea, Chrysanthae, Frigidae, Glaciates. Данные когорты большей частью исследователями принимаются за секции. Виды подрода Chamaetia им рассматривались в группах Frigidae и Glaciales, включающих низкие кустарнички с ползучими или приподнимающимися, короткими, узловатыми или прутьевидными стеблями.
Разделение рода Salix на серию мелких родов было предложено К. Rafinesque (1817, 1838), P. Opiz (1852). Одновременно с работами, насыщенными описанием новых видов, выходят в свет труды, основанные на многолетних исследованиях гербарньгх материалов и изучении видов в природе и направленные на их сокращение с выделением новых таксонов подвидового ранга: A. Kerner (1860), F. Wimmer (1849, 1866), N. Andersson (1851, 1865, 1868), R. Buser (1881, 1887, 1909, 1940). Некоторые работы F. Wimmer (1853), R. Buser (1887, 1909) были направлены на сокращение гибридов.
Позже вышли работы авторов J.E. Duby (1828), A. Kerner (1860), F. Pax (1889), выделивших секции, частично совпадавших по таксономическому составу с группой Chamaetia В. Dumortier (1825). J.E. Duby (1828) были приняты и обозначены группы N. Seringe (1815) как секции. F. Pax (1889) были выделены секции Reticulatae (=Chamaetia), Repentes (=MyrtilIoides), Glaucae. A. Kerner (1860) выделил секцию Myrtosalix.
Большое значение для исследования ив России имели работы выдающегося знатока ив Э.Р. Траутфеттера (Trautvetter, 1832, 1833, 1837, 1847, 1877, 1878, 1879, 1884, 1889). Э.Р. Траутфеттер (1832) описал таксоны в «De Salicibus Frigidis» S. torulosa Trautv., S. ovalifolia Trautv., S. crassijulis Trautv., S. rectjulis Ledeb. ex Trautv., S. rotundifolia Trautv. Из них S. torulosa и S. crassijulis на сегодняшний день исследователями рассматриваются или в качестве синонимов S. arctica Pall., или в качестве его подвидов. S. ovalifolia, S. rectjulis, S. rotundifolia признаны как самостоятельные виды большинством исследователей. Э.Р. Траутфеттер и К.А. Мейер (Trautvetter, Meyer, 1856) описали разновидность S. myrtilloides var. finnmarkica Trautv. et C.A. Mey. Э.Р. Траутфеттер обработал род Salix для «Флоры Алтая» К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1833). Взяв за основу систему В. Коха (Koch 1928), он рассматривал кустарничковые ивы в группе Frigidae, Glaciales. К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1833, 1834, 1850) описал немалое количество видов, в т.ч. описанный из Байкальской Сибири по сборам Турчанинова S. saxatilis Turcz. ex Ledeb. (1850) и S. brayi Ledeb. (1833), часто исследователями рода принимаемый за синоним S. berberifolia. Во «Flora Rossica» К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1850) также следует В. Коху (Koch, 1828), и кустарничковые ивы рассматривает в двух секциях — Frigidae (S. glauca, S. reptans, S. arctica, S. myrsinites, S. ovalifolia, S. saxatilis, S. brayi и S. berberifolia) и Glaciates (S. reticulata, S. cuneata, S. retusa, S. herbaceae и S. polar is).
Также важные обработки для Восточной Сибири и Забайкалья выполнили —N.S. Turczaninow (1854, 1856), F. Herder (1864); для Енисея и Сахалина — Fr. Schmidt (1869, 1872). NJ. Andersson (1868) описал ряд новых видов, в том числе и на основе гербарных материалов из Камчатки, Канады и Аляски по сборам исследователей, ученых-путешественников И. И. Эшшольца, А.Л. Шамиссо и капитана, географа Ф.В. Бичи: S. phlebophylla, S. fuscescens, S. nummularia, S. chamissonis.
Комаровым (1903) для флоры Маньчжурии приведены данные о распространении, морфологии, экологии для 16 видов рода Salix — из них для одного из подрода Chamaetia: S. myrtilloides. Он (Komarov, 1914) описал новый для науки вид S. erythrocarpa — эндемик п-ова Камчатка. Сборы В.Л. Комарова с Камчатки послужили также в дальнейшем для описания новых видов, в т.ч. для S. kamtschatica (А.К. Skvortsov) Worosch.
Э.Л. Вольф внес значительный вклад в изучение ив из подродов Salix и Vetrix. Им было описано (Вольф, 1900, 1903, 1905, 1906, 1907, 1930) 18 видов ив; из которых признаются пять видов, остальные сведены в синонимы или отнесены к гибридам.
Морфологические признаки представителей подрода Chamaetia рода Salix
Жизненная форма. Ивы подрода Chamaetia — кустарники или кустарнички 0.05-2 (2.5) м вые. Данные признаки жизненной формы были использованы еще при выделении подрода. Отсутствие или наличие ксилоризомов (гипогеогенных корневищ — подземных медленно одревесневающих бледноокрашенных «столонов») — является важным диагностическим признаком на секционном уровне. В случае гетерогенных секций ценными признаками при выделении подсекций служат признаки жизненной формы растения: среди ив подрода Chamaetia различают высокие, прямостоячие или полегающие, неукореняющиеся кустарники и низкие, карликовые кустарнички в основном полегающие, стелющиеся и укореняющиеся.
Побег. Ось (стебель) побега. Покровы однолетних побегов часто более интенсивно окрашены и имеют слабое опушение. Общая окраска сильно варьирует: встречаются стебли побега желтовато-бурые, темно-бурые, бурые, красно-бурые, коричневые, светло-коричневые, светло-серые, каштановые, темно-каштановые, красновато-коричневые. На общую окраску может сильно влиять опушение, различают голые, слабо- или густо-опушенные (обычно войлочное опушение) стебли. Толщина, цвет и опушение осей побега в целом являются важными диагностическими признаками при идентификации видов. Наличие каудекса и диморфизма побегов являются дополнительными диагностическими признаками при выделении рядов.
Почки ив покрытые (защищенные чешуями), сидячие (почечные чешуи отходят от основания почки), свободные (возвышаются над листовым рубцом). Почка защищена двумя супротивно расположенными почечными чешуями, сросшимися в виде почечного колпачка. По отношению к стеблю почки могут быть прижатыми, параллельными, отстоящими и отогнутыми (в последнем случае отогнута только верхушка). Градация размеров почек ив подрода Chamaetia обычно типа «arctica»: «верхние одна-три (иногда до пяти-шести) почки на побеге почти все одинаково крупные и одинаковой формы (самые верхние иногда несколько мельче), затем следует резкий перепад размеров (а иногда и формы), остальные почки все одинаково мелкие. Весной раскрываются только верхние крупные почки: одни из них дадут генеративные, а другие — вегетативные побеги; мелкие же почки останутся спящими и могут быть пробуждены к жизни только какими-нибудь особыми воздействиями» (Скворцов, 1968а, с. 77). Градация почек является важным диагностическим признаком на уровне подрода. При морфологической идентификации видов можно дополнительно учитывать признаки строения почек: размеры, форму, расположение, опушение и цвет (табл.1; рис. 1, 2, 3).
Листовая пластинка. К важным количественным показателям относится длина и ширина листовой пластинки, а также их соотношение. Для ив изучаемого подрода перечисленные параметры обычно сильно варьируют: длина — от 6 мм до 10 см, ширина — от 5 мм до 6(8) см, соотношение длины листовой пластинки к ее ширине не превышает четырех единиц. Небольшие размеры листовых пластинок характерны для всех представителей подрода Chamaetia и могут служит дополнительным диагностическим признаком на подродовом уровне.
Не менее важную роль в систематике ив при идентификации видов играют такие признаки (параметры) листовой пластинки как: форма листовой пластинки, форма основания и верхушки, окраска, опушение, морфология поверхности. Размер черешка и в отдельных случаях — отношение размера верхушечной почки и прилегающего к ней черешка являются также дополнительными диагностическими признаками на уровне вида. Характер края листовой пластинки может быть использован как ценный признак при выделении рядов. Форма листовой пластинки ив подрода Chamaetia варьирует от яйцевидной, продолговато-яйцевидной, округлояйцевидной до продолговатой, ланцетной, обратноланцетной, обратнояйцевидной, широко-обратнояйцевидной, овальной, эллиптической, узкоэллиптической, широкоэллиптической, округлой, почковидной. Основание листа может быть: узкоклиновидным, клиновидным, ширококлиновидным (сходящееся к черешку под острым углом); сердцевидным (с глубокой треугольной выемкой); округленным (в виде правильной выпуклой дуги). Верхушка листовой пластинки бывает округлой, островатой или притуплённой, иногда выемчатой.
Цвет листовой пластинки обычно постоянен, поэтому является очень хорошим диагностическим признаком. По окраске листьев различают два типа: 1) верхняя и нижняя сторона различаются по цвету: сверху зеленые, светло- или серо-зеленые, голубовато-зеленые, темно-зеленые, глянцевые, снизу более светлые, бледно-сизые, сизоватые, сизо-зеленые, или, реже: 2) обе стороны одинакового цвета, обычно зеленые. С верхней стороны листья обычно глянцевые, с нижней — матовые.
По наличию опушения выделяют листья голые (молодые иногда опушенные), или полностью опушенные пластинки, или опушенные только с одной стороны или только по жилкам. Волоски различаются по цвету, длине и форме: различают белые, рыжевато-красноватые, или бурые; длинные, короткие; шелковистые, прямые или спутанные волоски.
По форме края листовой пластинки различают цельнокрайные, городчатые, с единичными зубчиками по краю, мелкожелезисто-зубчатые, или с отчетливыми острыми зубчиками (7-15-20 с каждой стороны), либо по краю глубоко рассечены (почти до четверти ширины), с 3-8 крупными зубцами (с каждой стороны); край пластинки может быть подвернутым.
Поверхность листа обычно гладкая, только для представителей секции Chamaetia характерны глубокоморщинистые листовые пластинки, с резко вдавленной сетью жилок. Листовые пластинки прошлых лет немногочисленные, ярко-коричневые, каштановые, плотные, либо бледно-бурые, бледно-коричневые или коричневые, часто затем более тусклые, не плотные; отмирая, разрушаются или целиком, или с образованием сеточки жилок. Либо старые листья на ветвях не сохраняются. Отсутствие или наличие долго (2-4 года) сохраняющихся листовых пластинок является важным диагностическим признаком при выделении подсекций. Черешок. Черешки более менее желобчатые, 0.5-80 мм дл., без железок у основания пластинок.
Прилистники. Прилистники обычно редуцированы, чаще присутствуют на порослевых побегах, если имеются, то в основном мелкие, часто недолговечные: ок. 0.5-9 мм дл., ланцетные, узколанцетные, эллиптические, узкоэллиптические, яйцевидные, узкояйцевидные, овальные или линейные, иногда пильчатые по краю. Наличие или отсутствие прилистников — признак относительно постоянный, может служить дополнительным диагностическим признаком на секционном уровне.
Морфология пыльцевых зерен представителей подрода Chamaetia рода Salix по данным электронной микроскопии
Палиноморфологические исследования в современной систематике высших растений занимают важное место. Палинотаксономия изучает использование признаков пыльцы для систематики растений. Признаки строения пыльцевых зерен (п.з.) консервативны, поэтому их использование для целей систематики таксонов разного ранга имеет существенное значение. Палинологический анализ, наряду с традиционными методами, является одним из методов сравнительной морфологии растений, позволяющих вносить новые коррективы в дискуссионные вопросы систематики растений.
Слабая изученность морфологии пыльцевых зерен у представителей рода Salix была связана, прежде всего, с техническими трудностями, преодолеть которые позволяет использование сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Исследованию морфологии пыльцевых зерен у представителей рода Salix посвящены работы С. Rich (1960), Л.А. Куприяновой (1965), J. Rowley, G. Erdtman (1967), А.И. Мячиной и др. (1971), P. Nair (1973), Т.Г. Суровой (1975), Л.А. Куприяновой, Л.А. Алешиной (1978), А.А. Афонина (1997, 1998, 1999), и др.
В целом, авторы отмечают, что пыльца видов подрода Salix характеризуется простой, сетчатой, равноячеистой скульптурой экзины. Л.А. Куприянова (1965) выделила палиногруппу Salicales, которая объединяет пыльцу семейства Salicaceae, с выделением в отдельное семейство рода Popidus на основании наличия у представителей последнего сфероидальных п.з., в отличии от представителей Salix и Chosenia, имеющих эллипсоидальные п.з. По ее мнению (Куприянова, 1965), трехбороздный тип апертуры является исходным для всей палиногруппы. Сведения о строении пыльцевых зерен у представителей подрода Chamaetia известны для видов S. polaris и S. glauca по результатам изучения их с помощью светового микроскопа (Куприянова, 1965). Л.А. Куприянова (1965) установила, что виды, встречающиеся в полярных областях, имеют более мелкие пыльцевые зерна. Например, длина полярной оси пыльцевых зерен S. reticulata, S. arctica, S. nummularia и S. herbacea изменяется в пределах от 20 до 25 мкм. Наиболее крупные пыльцевые зерна встречаются у видов, имеющих большое число хромосом, например, у S. myrsinites (2п=152) с длиной полярной оси 33-36 мкм (Куприянова, 1965). Использование СЭМ позволяет дополнить, уточнить или подтвердить накопленные данные, полученные с помощью световой микроскопии.
Отметим, что в процессе подготовки и отбора материала для анализа, возникали затруднения, так как в основном гербарные коллекции по роду Salix представлены либо только женскими особями, либо вегетирующими экземплярами, без соцветий. Кроме того, часто не все мужские экземпляры имеют пыльники с пыльцой, или их пыльцевые зерна деформированы. По отмеченным выше причинам морфология пыльцевых зерен была изучена не у всех таксонов подрода Chamaetia во флоре Азиатской России.
С помощью СЭМ изучены пыльцевые зерна у 25 видов из подрода Chamaetia рода Salix из разных районов Азиатской России (Петрук, 2008д, 2008е). При описании пыльцевых зерен учтены следующие признаки: 1) размер пыльцевых зерен: мелкие (10-25 мкм дл.) или средние (26-35 мкм дл.); 2) форма п.з.: широкоэллипсоидальные, эллипсоидальные, узкоэллипсоидальные; 3) наличие или отсутствие поры: трехбороздно-поровые, трехбороздные пыльцевые зерна; 4) форма полюса: округлая, усеченная, притуплённая; 5) диаметр ячеек экзины: пыльцевые зерна равноячеистые, разноячеистые; 6) толщина стенок ячеек (от 0.3 до 0.8 мкм); 7) скульптура поверхности экзины: сглаженная, с выступающими вершинами.
Результаты и обсуждение. Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov Пыльцевые зерна трёхборозднопоровые или, реже, трёхбороздные, от широкоэллипсоидальных до узкоэллипсоидальных, в очертании с полюса глубоко трёхлопастные, с экватора — эллиптические, на полюсах округленные, притуплённые или усеченные. Длина полярной оси (п.о.) варьирует от 15 до 34 мкм, редко до 36 мкм - по данным Л.А. Куприяновой (1965), длина экваториального диаметра (э.д.) варьирует от 10.5 до 19.5 мкм, п.о./э.д. от 1.1 до 2.2. Борозды экваториальные, удлиненные, 18.3-30.7 мкм дл., 0.75-3.75 мкм шир., мембрана борозд зернистая, почти гладкая или гладкая. Концы борозд заостренные. Изменения числа борозд не наблюдались. Экзина с выраженной сетчатой скульптурой. Сетка бывает равноячеистой и разноячеистой, толстостенной или тонкостенной. Ячейки округлые, многоугольно-округлые, продолговатые, 0.3-3 мкм диам., толщина стенок ячеек 0.3-0.8 мкм: в основном среднесетчатые (отношение диаметра ячейки к толщине стенки примерно от 1.5 до 2.5), реже мелкосетчатые (это отношение 1) или крупносетчатые (это отношение 2.5), иногда стенки ячей складчато-извилистые, неровные, часто незамкнутые; скульптура поверхности стенок сглаженная или с выступающими острыми, иногда округлыми вершинами или тонкими гребнями, образующими многогранник. Сетка экзины иногда заметно мельчает по направлению к полюсам и краям борозд. Стерженьковый слой в большинстве случаев хорошо виден, стерженьки сближенные, головки округлые. Поры, если имеются, в основном четко очерченные, экваториальные, 3-8.8 мкм дл., 1.5-2.6 мкм шир., поверхность пор ровная или бугорчатая, зернистая. В материале встречались деформированные пыльцевые зерна, составляющие у большинства видов до 10% от общего количества. Секция 1. Chamaetia Dumort. П.з. эллипсоидальные или широкоэллипсоидальные, мелкие, п.о. 17.3-24.7 мкм дл., э.д. в среднем 13.5 мкм, п.о./э.д. 1.3-1.4 или 1.7, трёхбороздные у S. reticulata и трехборозднопоровые у S. vestita, с округлым полюсом. Борозды около 16 или 22 мкм дл., 0.75 или 3 мкм шир., мембрана борозд неровная, зернистая или почти гладкая. Экзина равно- или разноячеистая. Ячейки округлые, 0.8—3 мкм диам., их стенки 0.4 мкм шир., скульптура поверхности стенок сглаженная или с выступающими острыми вершинами. Стерженьковый слой не всегда отчетливо виден. Поры ок. 5.6 мкм дл., 2.4 мкм шир., поверхность пор неровная, бугорчатая. 1. S. reticulata L. П.з. эллипсоидальные, мелкие, п.о. 23.2-24.7 мкм дл., э.д. 13.5-15.0 мкм, п.о./э.д. 1.7, трехбороздные, с округлым полюсом. Борозды 21.7-22.7 мкм дл., 0.75 мкм шир., мембрана борозд почти гладкая. Экзина разноячеистая, ячейки округлые, крупные, 2-3 мкм диам., стенки 0.4 мкм шир., острые вершины стенок не выступающие. Стерженьковый слой виден отчетливо. Рис. 8,1—4. Исследованный образец: Восточный Саян, Китойские Альпы, река Саган-Сайр, близ домов, в лесном поясе, в лиственничнике, во мху {Tomenthypnum), 20 VI 1958, №205, Л.И. Малышев [NSK]. 2. S. vestita Purch
П.з. широкоэллипсоидальные, мелкие, п.о. 17.3-18.3 мкм дл., э.д. 12.6-14.0 мкм, п.о./э.д. 1.3-1.4, трехборозднопоровые, с округлым полюсом. Борозды 16-17 мкм дл,, 3 мкм шир., мембрана борозд неровная, зернистая. Экзина равноячеистая, ячейки округлые, 0.8-1 мкм диам., стенки 0.4 мкм шир., неровные, их скульптура с четко выступающими, острыми вершинами. Стерженьковый слой плохо виден. Поры ок. 5.6 мкм дл., 2.4 мкм шир., поверхность пор неровная, остробугорчатая. Рис. 8, 5,6.
Конспект видов подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской России
В данной главе обсуждаются вопросы таксономии, приводится система подрода. Для каждого вида приведена номенклатурная цитата, сведения о типовом материале, морфологическое описание, данные о числах хромосом, сведения о экологической приуроченности и географическом распространении. Составлены ключи для определения секций, подсекций, рядов и видов.
Приведенная нами система была основана на системе, разработанной А.К. Скворцовым (1968а). Отличается от последней рядом особенностей, дополнениями и изменениями относительно объёма секций, разделения секций на подсекции, выделением рядов. Установлено, что подрод Chamaetia рода Salix во флоре Азиатской России представлен 43 видами, относящимися к 5 секциям, 12 подсекциям, 6 рядам. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда, предложены 2 комбинации в ранге вида. Проведена лекто- и неотипификация 10 таксонов видового и подвидового ранга. Уточнены данные голотипов.
Низкие кустарники или кустарнички 0.05—2(2.5) м вые. с прямостоячими, восходящими или полегающими, простертыми, стелющимися, укореняющимися или неукореняющимися стеблями; со столонами или без, иногда с выраженным диморфизмом побегов; иногда у некоторых растений с каудексом. Генеративные и вегетативные почки внешне одинаковые, овальные, обратнояйцевидные, на верхушке закругленные или притуплённые, градиент размеров типа «arctica» (только верхние почки самые крупные и одинаковой формы, весной раскрываются только они, остальные одинаково мелкие — спящие). Листовые пластинки мелкие или средних размеров, 0.6—10 см дл., 0.5-6(8) см шир. Листовые пластинки прошлых лет плотные, отмирая, разрушаются или целиком, или с образованием сеточки жилок, либо старые листья на ветвях не сохраняются. Черешки 0.5-80 мм дл. Прилистники редуцированы, если имеются, то в основном мелкие, часто недолговечные: 0.5-9 мм дл., чаще присутствуют на порослевых побегах. Сережки поздние, 0.5-12 см дл., плотные или рыхлые (обычно в основании). Завязи 2.5-9 мм дл., сидячие или на ножке (иногда на длинной — ок. 3 мм). Тычиночные нити голые или полностью, либо только в основании опушенные. Прицветные чешуи 1-3 мм дл. Ключ для определения секций подрода Chamaetia 1. Листовые пластинки морщинистые, с резко выступающей сетью жилок Sect. 1. Chamaetia + Листовые пластинки не морщинистые, гладкие 2. 2. Низкорослые, приземистые, стелющиеся кустарнички до 6 см вые, все образующие в толще субстрата бледные, медленно одревесневающие безлистные столоны Sect. 2. Retusae + Кустарники или кустарнички 0.1-2(2.5) м вые. Столоны не образуются 3. 3. Прошлогодние листья не сохраняются 4. + Листовые пластинки прошлых лет обычно имеются . Sect. 5. Myrtosalix 4. Прилистники всегда имеются, 2-9 мм дл., ланцетные, узколанцетные, эллиптические или узкоэллиптические, пильчатые по краю, голые Sect. 5. Myrtosalix Прилистники редуцированы, мелкие (ок. 0.5-3 мм дл.) и недолговечные, иногда развиваются на порослевых побегах 5. 5. Прямостоячие или полегающие кустарники высотой 0.1-1 м., травяных и торфяных болот, в высокогорьях и в верхней части лесного пояса на торфяных болотах, болотистых лугах, на приморских песчаных береговых валах Sect. 3. Myrtilloides + Субарктические и субальпийские кустарники или кустарнички 0.15 2(2.5) м вые, восходящими, приподнимающимися или полегающими побегами Sect. 4. Glaucae Sect. 1. Chamaetia Dumort. 1825, Bijdr. Natuurk. Wetensch. 1, 1: 56 (p. p.); Скворцов, 1968, Ивы СССР: 116, p. p.; он же, 1968, Новости сист. высш. раст. 1968: 64, р. р.; Большаков, 1992, во Фл. Сиб. 5: 47; Недолужко, 1995, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 7: 190; Байков, 2005, в Консп. Фл. Сиб.: 87. — trieb. Reticulatae Fries, 1828, Syll. PL Nov. Ratisb. 2: 38, p. p., inval. publ. — sect. Herbella Ser. ex Duby, 1828, Bot. Gall. 1: 426, p. p. — sect. Glaciales W. Koch, 1837, Syn. Fl. Germ.: 660, p. p. — sect. Prostratae Barrat ex Hook., 1838, Fl. Bor. Am. 2: 151. — sect. Reticulatae Pax, 1887, in Engl, et Plantl, Nat. Pflanzenfam. 3, 1: 36; Назаров, 1936, во Фл. СССР 5: 32, cum auct. Fries. — ser. Reticulatae Moss, 1914, Cambridge Brit. Fl. 2: 25; Rehder, 1940, Manual Cult. Trees Shrubs, ed. 2: 84, ut «ser. Reticulatae Fries»; idem. 1949, Bibliogr. Cult. Trees Shrubs: 76.
Lectotypus (Скворцов, 1968a: 116): S. reticulata L. Прямостоячие кустарники или стелющиеся кустарнички с укореняющимися голыми ветвями. Столоны не образуются. Листовые пластинки морщинистые, с резко выступающей сетью жилок; зрелые листовые пластинки большей частью голые (S. reticulata) или опушенные (S. vestita). Прошлогодних листьев нет. Прилистники редуцированы. Тычиночные нити опушенные. Ключ для определения видов секции Chamaetia 1. Стелющиеся кустарнички до 20 (50) см вые. с укореняющимися красноватыми, голыми ветвями. Одно-двулетние побеги, листовые черешки и ножки сережек красноватые. Зрелые листья б.ч. голые. Верхушечная почка в 1.5 раза (и более) короче прилегающего к ней листового черешка. Ножка сережки примерно равна или длиннее самой сережки 1. S. reticulata + Прямостоячие кустарники до 1 м вые. с серовато-желтоватыми голыми толстыми ветвями. Листья снизу опушены длинными ворсинчато-шелковистыми волосками. Верхушечная почка по длине равна или превышает длину листового черешка. Ножка (ок. 1,5 см) зрелой сережки зеленая, в несколько раз короче самой сережки 2.S. vestita Subsect. 1. Chamaetia (Dumort.) A.A. Petruk, subsect. nov. — Frutices ad 20 (50) cm alt., decumbentis, radicantis. — T у p u s : S. reticulata L.
Стелющиеся кустарнички до 20 (50) см вые. с укореняющимися стеблями. Подсекция включает два вида: евразиатский арктический S. reticulata и северо-американский вид S. nivalis Hook. 1. S. reticulata L. 1753, Sp. pi.: 1018; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 623 (p. p.: excl. var. villosa); Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 129; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 773 (p. p.: excl. var. villosa); Floderas, 1931, Salic. Fennoscand.: 19; Перфильев, 1936, Фл. Сев. кр. 2-3: 26; Назаров, 1936, во Фл. СССР 5: 32; Buser, 1940, Ber. Schweiz. bot. Ges. 50: 782; Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 59; Правдин, 1951, Дер. и кустарн. СССР 2: 132; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 58;
Rech. f. 1957, in Hegi, 111. Fl. Mitteleur. 3, 1: 72; id. 1964, Fl. Eur. 1: 46; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 807; Raup, 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 43; Скворцов, 1968, Ивы СССР: 116; Воробьев, 1968, Дикораст. дер. и кустарн. Дальн. Вост.: 47; Петроченко, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1: 260; Ворошилов, 1982, Опред. раст. сов. Дальн. Вост.: 190; Коропачинский, 1983, Древесн. раст. Сиб.: 125; Большаков, 1992, во Фл. Сиб. 5: 47; Недолужко, 1995, в Сосуд, раст. сов. Дальн. Вост. 7: 191; он же, 1995, Консп. дендр. рос. Дальн. Вост.: 80; Коропачинский, 2002, Древесн. раст. Аз. Рос: 155; Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14: 38; Мочалова, Якубов, 2004, Фл. Командорск. остр.: 69; Якубов, Чернягина, 2004, Кат. фл. Камч.: 61; Байков, 2005, в Консп. Фл. Сиб.: 87.-5. orbicularis Anderss. 1868, in DC. Prodr. 16, 2: 300; Rydberg, 1899, Bull. N. Y. Bot. Gard. 1: 259; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 33. — . reticulata L. subsp. orbicularis (Anderss.) B. Floder. 1926, Ark. Bot. 20 A, 6: 5; Ю. Кожевников 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 236. — И. сетчатая.
Описан из Европы. Швеция. Lectotypus (Jonsell et Jarvis, 1994: 152): «Habitat in Alpibus Lapponiae, Helvetiae. № 1158. 45.» (LINN, http//www.linnean-online.org. - !). Стелющиеся кустарнички до 20 (50) см вые. с укореняющимися красноватыми, голыми ветвями. Одно-двулетние побеги, листовые черешки и ножки сережек красноватые. Листовые пластинки 1.2-5 см дл., 1—4 см шир., округлые, эллиптические, закругленные, тупые, иногда на верхушке выемчатые, в основании ширококлиновидные, округлые, цельнокрайные или неясногородчатые, край листовой пластинки подвернутый. Зрелые листовые пластинки большей частью голые, молодые густо-опушенные шелковистыми волосками. Листовые пластинки сверху отчетливо, глубоко морщинистые, резко отличаются по цвету: сверху темнозеленые или зеленые, глянцевые, снизу сизые или сизовато-зеленые с выступающей сетью жилок, матовые. Листья на зиму не сохраняются. Прилистники редуцированы. Черешки 1-2.5(4.5) см дл. Верхушечная почка в 1.5 раза (и более) короче прилегающего
Прямостоячие кустарники до 1 м вые. с серовато-желтоватыми голыми толстыми ветвями. Листовые пластинки 3—5 см дл., 2—3 см шир., широкоовальные или обратнояйцевидные, притуплённые на верхушке, в основании округлые, почти цельнокрайние или неясногородчатые, плотные, матовые, сверху зеленые или темно-зеленые, глубоко морщинистые, снизу более светлые, опушенные длинными шелковистыми серебристо-белыми волосками, особенно густо по жилкам и у верхушки. Листья на зиму не сохраняются. Прилистники редуцированы. Черешки 0.8-1 см дл. Верхушечная почка по длине равна или превышает длину листового черешка. Сережки 3-4 см дл., узкоцилиндрические, рыхлые. Ножка (ок. 1.5 см) зрелой сережки зеленая, в несколько раз короче самой сережки. Завязи 5 мм дл., грушевидные, буреющие при созревании, опушенные короткими волосками, почти сидячие. Тычиночные нити опушенные.
