Содержание к диссертации
Введение
Глава I . История изучения апомиксиса 4
I.I. Периодизация изучения апомиксиса 4
1.2 » Гипотезы о происхождении апомиксиса 7
1.3. Эволюционная роль апомиксиса # ю
1.4. Проблемы систематики апомиктов 1Q
1.5. Агамный вид 22
Глава 2 . Изучение рода Alchemilla в Европе . 29
2.1. Долиннеевские источники 29
2.2. Род Alchemilla в трактовке К.Линнея 30
2.3. Трактовка рода в трудах ботаников ХУШ - начала XX вв 31
2.3.1. ХУШ - XIX вв.: от Ф.ІІкидта до Р.Бузера . 31
2.3.2. XX в.:Г.Линдберг,В^Ротмалер,Б.Павловский . 34
2.4. Современный этап в изучении рода 36
2.4.1. Род Alchemilla ВО "Flora Europaea" 36
2.4.2. Новейшая ревизия номенклатуры рода А.Плочека 37
2.4.3. Общая изученность рода Alchemilla . 37
2.4.4» Работы З.Френера 4-1
2.5. Изучение рода Alchemilla в России и СССР . 43
2.5.1. Первые описания манжеток с территории России . 43
2.5.2. Работы С.В.Юзепчука 44
2.5.3. Работы В.Н.Тихомирова 47
2.6. Об агамном комплексе в роде Alchemilla . 50
Глава 3 . Эмбриологические особенности апомиктов 53
3.1. Формирование представлений об эмбриологических особенностях апомиктов . 53
3.2. Современные классификации и терминология апомиксиса 60
3.2.1. Классификации С.С.Хохлова, Б .А .Поддубной-Ар-нольди, П.Магешвари, А.Рутисхаузера, М.П.Солнцевой . 60
3.2.2. Эмбриологическая норма и аномалии. Эмбриологическая изменчивость. Нерегулярный апомиксис б3
3.2.3. Регулярный апомиксис: псевдогамия,автономный апомиксис 66
3.2.4. Классификации апомиксиса с раздельным рассмотрением развития спорофита и гаметофита 67
Глава 4. Объекты исследования. Методика 68
Глава 5. Мужская генеративная сфера манжетки 72
5*1 * Пыльник.Пыльцевые зерна 72
5.1.1. Вскрывание пыльника .73
5.1.2. Морфологические особенности созревней пыльцы. 75
5.1*3. Стерильность пыльцы Q2
5.1*4. Изменчивость размеров пыльцевых зерен 82
5.1.5. Обсуждение 89
5.2. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита 90
5»2.1. Микроспорогенез Alchemilla glaucescens Wallr.90
5.2.2. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита Alchemilla filicaulis Buser 101
5.2.3. Выводы 107
5.3. Проращивание пыльцевых зерен на искусственных средахЮ9
5.3.1. Методика 109
5.3.2. Результаты опытов 110
5.4. Выводы 116
Глава 6 . Общие вопросы макроспорогенеза апомиктов . 117
6.1. Терминология макроспорогенеза 117
6.2. Процесс перехода от спорофита к гаметофиту (при одноклеточном археспории) 121
6.3. Переход от спорофита к гаметофиту у растений с многоклеточным археспорием .131
6.4. Особенности макроспоргенеза Alchemilla по данным литературы 137
6.5. Сводная схема "Переход от спорофита к гаметофиту у амфимиктов и апомиктов (одноклеточный археспорий)" 143
Глава 7 . Женская генеративная сфера манжетки 146
7.1. Строение плодолистика 146
7.2. Развитие женского многоклеточного археспория . 150
7.2.1. Развитие археспория у Alchemilla fili-Gaulis Buser 150
7.2.2. Развитие археспория у Alchemilla glauces-Qens Wallr. 165
7.3. Развитие зародышевых мешков 172
7.3.1. Развитие зародышевых мешков у Alchemilla filicaulis Buser 172
7.3.2. Развитие зародышевых мешков у .Alchemilla glaucescens Wallr. 178
7У4. Общая характеристика макроспорогенеза у двух изученных агамных видов манжетки 186
7.5. Выводы 189
Глава 8. Оплодотворение. Способы образования зародыша манжетки 191
8.1. Состояние зародышевых мешков в момент раскрывания цветков 191
8.2. Образование партеногенетическах зародышей. Псевдогамия 196
8.3. Двойное оплодотворение. Развитие зародыша из зиготы 197
8.3.1. Двойное оплодотворение 197
8.3.2. Развитие эндосперма после двойное оплодотворения 209
8.3.3. Развитие зародыша после двойного оплодотворения . 210
8.4. Дополнительные способы образования зародышевых мешков и зародышей 213
8.4.1. Соматическая апоспория (эвапоспория) 213
8.4.2. Апогаметия 214
8.4.3. Ложная полиэмбриония 214
8.5. Обсуждение результатов 217
Общие выводы... . , . 227
Литература 229
- » Гипотезы о происхождении апомиксиса
- Трактовка рода в трудах ботаников ХУШ - начала XX вв
- Формирование представлений об эмбриологических особенностях апомиктов .
- * Пыльник.Пыльцевые зерна
Введение к работе
Перспективы развития советского общества предусматривают интен-ривное развитие биологической науки - как в области теории, так и в области практического применения, в частности, в разработке и внедрении новых высокоэффективных методов селекции. Успехи генетики создали основу для использования новых, более эффективных по сравнению со старыми, приемов селекции. Основными методами современной селекции являются: отдаленная гибридизация, индуцированный мутагенез и использование в селекции апомиксиса. Третий метод раскрывает возможности закрепления желательных признаков у высоко-гетерозисных форм, ценных отдаленных гибридов, мутантов, полностью сохраняя комплекс их хозяйственно-ценных свойств. Перевод перспективных гибридов на апомиксис позволяет решить проблему закрепления устойчивости новых форм, которые часто представляют собой сложные гибриды. Созданы сорта цитрусовых, манго, мятлика, которые обладают способностью к регулярному апомиксису» В ближайшей перспективе стоят работы по получению апомиктических сортов кукурузы.
Апомиксис - явление, при котором наблюдается сочетание полового и неполовых способов образования семян. Практически наиболее ценен регулярный апомиксис, но в селекции неизбежна стадия нерегулярного апомиксиса. Все это делает необходимым всестороннее теоретическое изучение сложного явления апомиксиса как в плане причин его возникновения, особенностей наследования элементов апомиксиса и поддержания устойчивости, так и в плане конкретного его проявления в изменчивости признаков популяций (сортов) растений.
Много родов растений привлечены к изучению регулярного и нерегулярного апомиксиса. Из хозяйственно-ценных культур можно
назвать - дополнительно к уже упомянутым кукурузе, мятлику, цитрусовым - еще рожь, ячмень, гречиху, сахарную свеклу, клубнику, малину и многие другие, которые привлечены к работе для экспериментального получения способности к регулярному апомиктическому размножению. Среди растений-апомиктов, которые не включают в группу важнейших хозяйственно-ценных, можно назвать одуванчик, манжетку, ястребинку и другие с регулярным апомиксисом, а из родов с элементами апомиксиса - грецкий орех, валериану, скерду и другие сложноцветные, многие злаки, розоцветные, бобовые, маковые и др. Среди них есть пищевые, кормовые, лекарственные, пастбищные, декоративные растения.
В настоящее время установлено широкое распространение апомиксиса у покрытосеменных. Но преждевременно утверждать, что это сложное явление раскрыто полностью и изучено исчерпывающе .Исследование апомиксиса имеет 140-летнюю историю. За это время было предложено несколько гипотез происхождения апомиксиса, объясняющих его причины и основные свойства. Сейчас наиболее распространенной считается гипотеза генетического определения апомиксиса. Так как феномен апомиксиса относится к сфере семенного размножения растений и смены поколений и связан с эмбриологической и кариологической изменчивостью, то явление это оказывается в центре эволюционных и генетических проблем, а также проблем систематики и таксономии. Ведется интенсивное теоретическое и практическое изучение апомиксиса с точки зрения систематики, эмбриологии, кариологии, генетики признаков и популяционной генетики.
Манжетка (род Alchemilla L. семейства Rosaceae ) - ЭТО обычное наше луговое и пастбищное многолетнее травянистое растение.
Выбор манжетки как объекта для изучения апомиксиса связан с наличием у нее регулярного апомиксиса, а также с ее большим так-
- З -сономическим разнообразием в европейской части СССР. Здесь род представлен большим количеством агамных видов ( agamospecies ), которых только в Московской области насчитывается 27. Регулярный устойчивый апомиксис у манжеток сопровождается своеобразной изменчивостью признаков, которая создает большие таксономические трудности как для разграничения агамных видов, так и для построения естественной системы рода. Систематики изучают структуру рода традиционным способом: описывают морфологически отличающиеся варианты как агамные виды, объединяя их в искусственной системе рода. Одновременно поставлен вопрос о биологическом значении agamospecies, как единицы, не равной по своему содержанию биологическому виду. Изучение апомиксиса в роде Alchemiiia имеет две задачи: I)теоретическое и практическое изучение механизмов обеспечения целостности популяций у апомиктов, мейоза или заменяющих его типов делений при спорогенезе, двойного оплодотворения; 2) конкретно: установить тип апомиксиса и изучить эмбриологическую изменчивость агамных видов манжетки, а также способы образования семян. Полученные данные явятся материалом для выяснения биологического значения принятых для апомиктов таксономических единиц - агамных видов, позволят описать реально существующие в природе внутрипопуляционные отношения при устойчивом апомикси-се, особенно в отношении эмбриологической изменчивости. Изучение апомиксиса у манжеток имеет не только общебиологическое теоретическое значение, но и практическую направленность, а также даст материал для пересмотра существующих таксономических трактовок и создания естественной системы рода. В перспективе,выяснение конкретной системы эмбриологических механизмов обеспечения устойчивого апомиксиса позволит создавать подобные системы размножения у хозяйственно-ценных растений.
- ц. _
глш. і. история изучения лпомиксиса
1,1.Периодизация изучения апомикоиса
История изучения апомикоиса насчитывает уже более 140 лет. За этот относительно небольшой отрезок времени выявлено много апомик-тических форм, изучены эмбриологические особенности многих из них, созданы теории апомикоиса, началось использование растений-апомик-тов в селекционной работе* Рассмотрим историю изучения апомикоиса по периодам, выделенным Д.Ф.Петровым (1964, 1979).
Образование семян без оплодотворения впервые было отмечено в
1839 Г-. у Alciiornea ilicifolia Muell.(Coelobogine ilicifolia J. Sm.) из ОЄМ. Euphorbiaceae, ЖЄШКИЄ экземпляры которой бЫЛИ
завезены в Англию из Австралии и выращивались в теплицах ( Smith, 1841 - пит. по Петрову, 1964). С этого времени начинается первый период (1839 - 1898, 1900) изучения апомикоиса, характеризующийся появлением лишь единичных работ, в которых показано у разных растений образование семян без оплодотворения.
Второй период (1898, 1900 - 1920), для которого характерно значительное увеличение экспериментальных исследований апомиктов, относится к началу XX века и связан с открытием двойного оплодотворения и вторичным открытием законов Менделя. Эти фундаментальные открытия позволили вести целенаправленные исследования с теоретически обоснованными трактовками. У разных покрытосеменных широко изучались генетика, цитология и эмбриология апомикоиса. Из многочисленных исследований этого периода можно назвать работы ПО Hieracium (Rosenberg, 1907; Ostenfeld, 1912, 1921) ,
Erigeron (Holmgren, 1919), Rubus (Lindforss, 1905, 1907,1914 - цит. no Петров , 1964). Хронологически к этому же периоду
ОТНОСЯТСЯ И Первые рабОТЫ ПО ЭМбрИОЛОГИИ Alchemilla (Murbeck , .
1901 а,б; stras"burger, 1904), которые будут разобраны в главах 3 и 6.
Первой обобщающей монографией по апомиксису была книга Винк-лера (Winkler , 1908) "Партеногенез и апогамия в царстве расте-ний, в которой введен термин "апомиксис" и дана первая классификация форм апомиксиса. Все растения Винклер делит по способу размножения на 3 группы: I) амикты - растения, у которых еще нет полового размножения; 2) микты, или амфимикты - растения; размножающиеся половым путем; 3) апомикты - растения, полностью или частично утратившие способность к половому размножению.
Мысль об органической связи амфимиксиса и апомиксиса как явлений, основанных на одной и той же адаптации - половом процессе, была распространена среди ботаников настолько, что явления эти рассматривали в неотъемлемой связи не только в научной ботанической, но и в учебной литературе. Примером может служить книга Э.Кюстера "Половой процесс и размножение у растений" (Кгастер, І9ІІ), в которой рассматриваются явления партеногенезиса, апогамии, апоспории как уклоняющиеся от общих правил, то есть нормальных половых процессов»
Третий период изучения апомиксиса (1920 - 1950) связан с расширением тематики изучаемых вопросов и исследованием многих новых видов и родов растений. Изучаются мейоз и его нарушения при образовании микро- и макроспор. Устанавливаются типы апомиксиса, дается их эмбриологическая характеристика. Ведутся генетические исследования наследуемости факторов апомиксиса путем скрещивания и последующего изучения потомства. В некоторых работах приводятся данные о процентном составе в потомстве матро-клинных (партеногенетических) особей. Обсуждаются причины возникновения апомиксиса и его эволюционная роль.
- б -
Многочисленные работы этого периода разобраны в сводках Д.Ф.Петрова (1964, 1979). В работах М.С.Навашина (1933) и Г.Д.Кар-печенко (1935) ставится вопрос о практическом использовании явления апомиксиса. Разработаны более подробные,чем у Винклера ;т -( Winkler, 1908, 1913), классификации апомиксиса ( stebbins, 1941; Gustafsson, 1946-1947). Вновь подчеркнута мысль о единой основе явлений апомиксиса и амфимиксиса (Мейер, 1937).
Четвертый период изучения апомиксиса (1950 - 1977) характеризуется широким применением экспериментальных исследований в генетике, цитологии и эмбриологии апомиксиса, а также значительно более широкими, чем раньше, исследованиями по использованию апомиксиса в селекции. Появляются монографии по апомиксису и новые классификации форм апомиксиса, рассматривающие это сложное явление с разных точек зрения: эволюционной, эмбриологической,селекционно-практической И Других (Хохлов, 1958, 1967; Malieshwari, 1963і Петров, 1964, 1979; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Rutishauser, 1967; Солнцева, 1970).
С начала исследования апомиксиса и до настоящего времени отчетливо видно изменение задач изучения апомиксиса, изменение общего представления о распространенности его у растений и его роли в процессе эволюции. В первые периоды изучения апомиксис считали аномалией, уродством, случайным отклонением от нормального полового процесса. Соответственно оценивалась и его эволюционная роль. Работы по апомиксису были описательными - касалось ли это сферы эмбриологии, систематики, географического распространения и экологической приуроченности отдельных форм.
В начале XX века, когда обнаружилось, что апомиксис у растений не редок и в отдельных родах даже преобладает над амфимиксисом, были сделаны попытки выяснить эволюционную роль апомйк-'
- 7 -са, причины высокой изменчивости и многообразия форм в апомикти-ческих родах; были предложены гипотезы происхождения апомиксиса.
Усиление интенсивности изучения апомиктов можно увидеть, сравнивая по годам среднее количество родов, у которых был обнаружен апомиксис (Хохлов, 1967, стр. 46) (табл. I).
Хохлов и Зайцева (1971), проводя анализ процесса выявления апомиксиса у покрытосеменных растений, обнаружили, что апомиксис установлен уже у 318 родов, а темпы выявления апомиктичных видов продолжают нарастать (рис. I).
1.2. Гипотезы о происхождении апомиксиса
Так как первоначально явление образования семян без оплодотворения считалось случайным, то и в качестве причин предполагались какие-либо факторы непостоянного действия - паразитизм, некрогормоны, гибридизация, ограничения полового воспроизведения при неблагоприятных окружающих условиях. Наиболее распространенной была гипотеза Эрнста ( Ernst, 1918) о гибридизации как причине апомиксиса. Такой же точки зрения придерживались и более ранние исследователи, например, Страсбургер ( strastmrger, 1904), обративший, кроме того, внимание на связь апомиксиса с высокими числами хромосом.
Гибридная гипотеза Эрнста, а также гипотеза некрогормонов Хаберландта ( Haberlanut, 1922 - пит. по Петров , 1979), по которой неоплодотворенные яйцеклетки побуждаются к развитию некрогор-монами отмирающих зародышевых мешков, теперь представляют исторический интерес как первые попытки выяснения причин апомиксиса. Суть его усматривалась в нарушении нормальных эмбриологических процессов действием нетипичных для вида факторов.
С развитием генетики была высказана гипотеза о наследуемости апомиксиса ( Winkler, 1920). Предполагалось существование
Таблица 1. Среднее количество родов, у которых обнаружен аиомиксис (по годам) (Хохлов, 1967)
Рис.1. Данные о числе родов, у которых обнаружены апо-миктичные виды за 100 лет. По оси ординат - число родов (Хохлов, Зайцева, 1971)
—і 1 1 \ 1 1
годы
особых генов, определяющих апомиксис.
Густавсон (Gustafsson, 1946-47) решительно отвергает гибридную гипотезу Эрнста и принимает теорию генетических факторов. Б настоящее время ясно, что механизм генетического определения апо-миксиса сложен; в связи с многообразием его форм было бы преждевременным считать его раскрытым (Петров, 1964, 1979; Хохлов,1967).
Вероятно, вопрос о причинах апомиксиса следует рассматривать с более общих, эволюционных позиций. Апомиксис - сложное адаптивное явление, особый случай приспособительного механизма, использующего преимущества как амфимиксиса, так и апомиксиса. Адаптивная ценность сочетания амфи- и апомиксиса показана на злаках (De Wet, stalker, 1974). Б связи с тем, что в пределах одного вида вынуждены соседствовать и стабильно существовать формы двух устойчивых состояний - амфимиксиса и апомиксиса - , в качестве побочных вариантов образуются и некоторое время существуют "ошибки", то есть особи с несбалансированным геномом. Часть из них может участвовать в последующих скрещиваниях, а большинство в них не участвует. Видимо, преимущества, которые дает видам сочетание амфи- и апомиксиса, так велики, что эволюирующие группы растений могут позволить себе много "брака" в потомстве, или же приспособление так сложно, что неизбежно сопровождается ошибочными неустойчивыми вариантами.
В своих представлениях об использовании растениями механизма сочетания амфи- и апомиксиса мы следуем за теоретическими разработками исследователей, создавших представление об агам-но-половом комплексе с адаптивным равновесием полового и апомик-тического способов размножения (Петров, 1963, 1964, 1979).
1.3. Эволюционная роль апомиксиса
На заре изучения апомиксиса, когда растения с таким способом размножения считали аномалиями, курьезами природы, фактически вопрос об эволюционной роли апомиксиса не ставился. Лишь во второй период изучения апомиксиса, когда наиболее распространенным представлением о происхождении апомиксиса была гибридная гипотеза Эрнста, рассматриваемое явление связывали с большим морфологическим и систематическим разнообразием форм в пределах апомиктичных родов. Апомиксис расценивали как механизм закрепления неустойчивых гибридных форм. В третий период изучения апомиксиса, с накоплением фактического материала, показывающего широкое распространение апомиксиса среди покрытосеменных, его неслучайность, были разработаны более полные и обоснованные гипотезы относительно эволюционной роли апомиксиса.
Стеббинс (stebbins, 1941) в монографии "Апомиксис у покрытосеменных растений" излагает свои представления об эволюционной роли аломиксиса, основываясь на изучении американских видов рода Crepis, которому свойствен факультативный апомиксис (Вавсоск, stebbins, 1938). Род включает семь диплоидных половых видов и множество апомиктических "микровидов", по своим признакам промежуточных между половыми родительскими видами. Такая группа видов была названа агамным комплексом. Отмечается, что наличие агамного комплекса свойство не только рода Crepis, а широко распространенное среда цветковых явление. Автор приводит таблицу "Агамные комплексы у покрытосеменных", где упоминается 43 рода, В ТОМ числе Роа, Hieracium, Alcbemilla, Taraxacum, Rubus. Фактически в этих случаях агамный комплекс составляет род, в котором много апомиктичных видов*
Основными причинами полиморфизма агамных комплексов являются,
по мнению Стеббинса ( stebbins, 1941), гибридизация, полиплоидия и апомиксис. Половые виды при скрещивании дают формы разной плоидности. Постепенно подбираются гены, совместное действие которых обуславливает хорошо выраженный апомиксис. Факультативные апомикты могут давать апомиктическое и половое потомство. Эволюционное значение апомиксиса охарактеризовано следующим образом (stebbins, 1941, стр. 536, 537): "С эволюционной точки зрения агамный комплекс - "закрытая система", которая никогда не будет давать ничего, за исключением новых комбинаций признаков данных серий. Апомикты являются процветающими "оппортунистами"; вследствие удивительного полиморфизма и гибридной мощности апо-миктов они зачастую являются злостными сорняками, как одуванчики и ястребинки. Они, однако, лучше приспособлены к тем условиям, которые существовали в момент их возникновения, чем к изменяющимся в течение долгого времени условиям. Отделяясь от своих половых предков, апомикты становятся реликтовыми видами и вымирают ( Babcock,stebbins, 1938). Апомиксис поэтому не является главным фактором в эволюции, однако важен тем, что увеличивает полиморфизм и географическое распространение рода".
Таким образом, Стеббино, верно объясняя факт высокого полиморфизма в агамном комплексе, считает апомикты неспособными к прогрессивной эволюции и основную эволюционную роль апомиксиса видит в увеличении полиморфизма и расширении ареала рода.
Д.Ф.Петров отмечает (1964, 1979), что высказанное мнение справедливо только для облигатных апомиктов со стерильной пыльцой. Если же рассматривать агамный комплекс в целом, с исходными половыми видами и производными факультативными и облигатными апомиктами, то оценка эволюционной роли апомиксиса, данная Стеб-бинсом, окажется неприменимой.
С.С.Хохлов (1946,1950,1967 и др.) считает апомиксис у высших
растений более совершенной формой размножения, чем амфимиксис. Хохлов обращает внимание на постепенную редукцию гаметофита у высших растений. Так как у автономных апомиктов семена могут образовываться без оплодотворения и поэтому растения не зависят от необходимости опыления, гаметофит у них рассматривается как остаточный, не необходимый. Исходя из вышесказанного, а также приняв во внимание приуроченность апомиксиса к высокоорганизованным семействам, Хохлов делает вывод о будущем вытеснении апомик-сисом полового размножения. Эта гипотеза вызвала резкую критику.
Напоминая о неравноценности разных апомиктических и половых форм в пределах агамных комплексов и об устойчивости таких комплексов только при сохранении половых форм, Д.Ф.'А^Іетрав (1979, ч стр. 79) подчеркивает: "При полном исчезновении полового размножения апомиктически-половые комплексы бесповоротно разрушаются. Значит, на основании успеха в борьбе за существование таких форм апомиксиса говорить о том, что апомиктическое размножение должно полностью вытеснить половое, нельзя".
В связи с этим нам хотелось бы отметить, что построения ряда редукции гаметофита и его логического продолжения недостаточно для решения вопроса из более широкой сферы - выяснения эволюционной роли апомиксиса. Решение это должно учитывать не только эмбриологические особенности, но и популяционные свойства множеств особей агамных комплексов.
В более поздних работах, оценивая свою раннюю, первую концепцию апомиксиса, Хохлов (1967, стр. 47) пишет; "Хотя эта концепция апомиксиса пока не получила широкого признания, она способствовала привлечению внимания советских ученых к проблеме апомиксиса и стала первым опытом пересмотра традиционных представлений о месте и роли апомиксиса в эволюции покрытосеменных растений (Козо-Полянский, 1947; Розанова, 1948; Синская, 1948;Жуковский,
- 13 -1949; Поддубная-Арнольди, 1964; Петров, 1964; Яковлев, 1965).
К.И.Мейер (1937) рассматривает половое воспроизведение покрытосеменных в эмбриологическом плане и описывает случаи апомикси-са как отклонения от нормальных процессов образования семени, которые могут встречаться на всех стадиях развития - от образования макроспор до формирования семени.
В обзоре литературы по апомиксису Б.А.Поддубной-Арнольди (1940) на основании изучения большого эмбриологического материала по апомиксису у Taraxacum (Поддубная-Арнольди, 1939) автор считает гипотезу С.С.Хохлова о грядущем вытеснении апомиксисом полового размножения малоубедительной, придерживается мнения о наследственной обусловленности апомиксиса и вторичном его характере по отношению к амфимиксису, высказывает мнение о необходимости цитоэмбриологического, физиологического и биохимического исследования апомиктов для выяснения истинных причин этого способа размножения. Поддубная-Арнольди отмечает достоинства апомик-тического способа размножения: относительная константность потомства, легкое закрепление новых форм; но - меньшая, чем у половых, изменчивость апомиктических видов, которая дает меньше материала для отбора.
М.А.Розанова (1948), Е.Н.Синская (1948), А.Мюнтцинг (1967), Д.Ф.Петров (1964, 1979), Р.Е.Левина (1972) развивают взгляды о неравноценности разных групп апомиктов в эволюционном отношении. Соответственно эти группы рассматриваются по отдельности,что дает более объективную характеристику их роли. А.Густавсон ( Gustafsson, 1946-1947), М.А.Розанова (1948) и Е.Н.Синская (1948) справедливо отмечают, что апомикты - хотя и боковая, но жизнеспособная ветвь эволюции.
Одновременно сохранилось представление о потенциальной возможности перехода покрытосеменных на апомиксис. Б.А.Козо-Полянс-
кий (1947, 1948,1965) считает причинами этого осложнение опыления у перекрестников, большой расход питательных веществ на приманки опылителям, утрату гаметофазами самостоятельной жизни и так далее, рассматривая апомиксис всегда только как утрату полового процесса. М.С.Яковлев (1965) также отмечает, что " с эмбриологической точки зрения такой путь эволюции вполне возможен и не стоит в противоречии со всем ходом исторического развития высших растений?
Таким образом, к четвертому периоду изучения апомиксиса сложились разные взгляды на его эволюционную роль:
Апомиктическое размножение более прогрессивно, чем половое и в процессе эволюции вытеснит половое размножение (Хохлов,1946, 1950;Козо-Полянский,1947,1948,1965).
Апомикты не способны к прогрессивной эволюции, способность к образованию множества форм имеет лишь хорогенное значение
( Stebbins, 1941; Мюнтцинг, 1967).
3. Апомиксис - хотя и боковая, но здоровая, жизнеспособная
ветвь эволюции, способная к прогрессивной эволюции ( frustafsson,
1946-1947; Розанова, 1948; Синская, 1948;Петров, 1963,1964,1979).
Первую точку зрения в настоящее время в какой-то мере разделяют лишь отдельные биологи. Не приняты во внимание особенности формообразования в родах апомиктов, их популяционные особенности.
Вторая точка зрения, разработанная систематиками и эволюционистами, основана на конкретном материале изучения агамного комплекса, В роде Crepis половые и апомиктические формы разделены на виды и агамовиды (-микровиды). По схеме Стеббинса ( ste"b"bins, 1941), в комплексе при скрещиваниях возникают как половые формы, так и факультативные и облигатные апомикты. Относительное количество облигатшх форм в комплексе является показателем его возраста. Если считать эту схему основным путем развития комплекса, то неизбежен вывод о неспособности апомиктов к прогрессивной
- 15 -эволюции. Стеббинс неоднократно подчеркивает, что в агамном комплексе возникают только новые комбинации уже имеющихся признаков. Оценка эволюционных возможностей агамных форм неполна и неточна.
Третья точка зрения наиболее обстоятельно отражает особенности апомиктов, учитывая их свойства с возможно более разных сторон. Признается наследование элементов апомиксиса и их более выраженное проявление в сочетаниях; изменение плоидности в потомстве в разных вариантах скрещивания половых и апомиктических форм, появление множества стерильных особей и особей с пониженной плодовитостью; закрепление аллоплоидных и анеуплоидных вариантов с помощью апомиксиса; влияние окружающих факторов на выживание гетерогенного потомства от разнообразных скрещиваний, таким образом, действие отбора в популяциях половых и апомиктических форм и возможность прогрессивной эволюции. Эта точка зрения наиболее объективно отразила особенности апомиктов на изученном к 1950 году материале. Фактически именно она легла в основу дальнейших исследований.Сторонником этого синтетического по сути направления является Д.Ф.Петров, продолживший многостороннее изучение вопроса об эволюционной роли апомиксиса.
Если в работах второго и третьего периодов изучения апомиксиса при рассмотрении эволюционных тенденций растений-апомиктов явление апомиксиса берется как цельное, нерасчлененное, то Петров (1964) разделил апомикты на две группы с разными эволюционными
а»
свойствами: I) облигатные апомикты со стерильной пыльцой;2)обли-гатные апомикты с фертильной пыльцой и факультативные апомикты. Первая группа эволюционно бесперспективна. От нее резко отличаются по эволюционным свойствам факультативные апомикты и облигатные апомикты с фертильной пыльцой, регулярно включающиеся в скрещивания "Апомиктическое размножение не является эволюционным тупиком. В сочетании с половым размножением у облигатных апомиктов
оно способно обеспечить длительное сохранение вида при резких изменениях внешней среды и даже служить основой для прогрессивной эволюции... Но апомиктическое размножение не может полностью вытеснить (заменить) половое размножение, потому что при таком полном вытеснении полового размножения апомиктическое размножение действительно превращается в эволюционный тупик и ведет к вырождению и гибели вида при резких быстрых изменениях внешней среды" (Петров, 1964, стр. 101).
Петров, как и Стеббинс, использует понятие "комплекс", говоря о растениях-апомиктах. У Стеббинса такой комплекс - это комплекс видов (половых и агамных). Петров не уточняет систематического ранга этих форм, рассматривая комплекс с попуяяционной точки зрения: "В природе существуют своеобразные комплексы, состоящие из половых и апомиктических форм, процветание которых зависит от сочетания преимуществ полового и апомиктического размножения" (Петров, 1964, стр.100). В монографиях (Петров,1964, 1979) рассмотрены по литературным и оригинальным данным агамные комплексы родов Роа, Parthenium, Rubus,Potentilia , некоторых Hieracium И Taraxacum.
Интересно отметить, что в новой монографии подробно рассмотрев возможности прогрессивной эволюции факультативных апомиктов и облигатных апомиктов с фертильной пыльцой Д.Ф.Петров (1979), высказывает мысль о способности и облигатных апомиктов со стерильной пыльцой существовать в природе, не вымирая, в течение долгого геологического времени (стр. 87): "... нам представляется, что у них, кроме доминантных мутаций имеются еще и другие факторы, повышающие наследственную изменчивость. В качестве таких факторов могли бы выступать различные парасексуальные явления, наблюдающиеся как при соматических делениях клеток, так и на различных этапах апомиктического размножения, например, соматический
- 17 -кроссинговер, соматическая конверсия генов, выпадение или умножение отдельных хромосом, соматическая полиплоидия или соматическая гаплоидия и некоторые другие".
Облигатные апомикты со стерильной пыльцой процветают при неизменяющихся или медленно и постепенно меняющихся окружающих условиях. Петров (1979) считает, что такие апомикты могут повышать наследственную изменчивость в периоды резкого изменения условий среды и приспосабливаться к ней. В качестве примера облигат-ных апомиктов со стерильной пыльцой приводится ряд апомиктичес-ких видов Taraxacum, Hie гас ium,Aichemilla. Высказывается мнение, что из этих видов, существующих с первой половины четвертичного периода и переживших периоды резкого изменения климата, выжили только те облигатные апомикты со стерильной пыльцой, которые сумели значительно повысить свою наследственную изменчивость за счет парасексульных явлений и благодаря этому достаточно быстро приспособиться к изменившимся условиям. С этой точки зрения Петров делает предположение, что у древних апомйктических видов следует ожидать более высокой изменчивости, чем у недавно появившихся. Приводятся примеры ряда древних микровидов Hieracium и Taraxacum; особенно эта изменчивость касается числа хромосом -их кратного или некратного увеличения или уменьшения.
С нашей точки зрения, род Alchemilla ошибочно отнесен к группе облигатных апомиктов со стерильной пыльцой. Его высокая изменчивость более логично объясняется исходя из представлений о свойственном многим представителям рода (на примере восточноевропейских агамных видов) факультативном апомиксисе, при котором происходят скрещивания в популяциях. К сожалению, Д.Ф.Петров(1964, 1979) в монографиях основывался на господствующем, но неверном представлении о роде Alchemilla как состоящем только из облигатных апомиктов со стерильной пыльцой и, часто, недоразвитыми
- 18 -пыльниками. Несмотря на отдельные неточности такого рода, монографии Д.Ф.Петрова (1964,1979) содержат важные теоретические разработки, касающиеся особенностей эволюции разных групп апомиктов в попу-ляционно-генетическом плане и с точки зрения теории генных факторов как причины апомиксиса.
Мнение о необходимости раздельного рассмотрения разных групп апомиктов при выяснении их эволюционных особенностей в настоящее время разделяет А.Л.Тахтаджян (1980).
1.4. Проблемы систематики апомиктов
Современные представления о причинах высокой изменчивости апомиктов основываются на эмбриологических, кариологических, популяционно-генетических данных. Но и в то время, когда не был еще накоплен этот огромный материал, многие исследователи отмечали большое разнообразие форм в родах апомиктов. Первыми с этим многообразием столкнулись систематики и флористы. При монографических и региональных обработках родов апомиктов они должны были отразить огромное разнообразие форм, пользуясь выработанными систематическими категориями.
Методы обработки родов апомиктов были разными. Монограф рода AlchemillaP.Bysep ( Buser ,1892,1893,1894,1895,1905,1906) И П03ЖЄ скандинавские ботаники Du Eietz (1930), Маг^ішій (1938) и Darlington (1940) считали необходимым каждый морфологически отличающийся апомикт описать как вид такого же ранга, как вид амфимиктов. На практике это привело к описанию множества видов, между которыми было трудно установить родственные связи. Критикуя этот метод, Бэбкокк и Стеббинс ( Babcock, stebbins,1938) считали необходимым описывать половые виды, а апомиктические формы отражать как "микровиды". Этот метод предполагает знание особенностей всего рода (комплекса) и способа размножения отдельных его представителей. Этот метод Бэбкокк и Стеббинс применили
- 19 -при обработке рода Crepis. Под биноминальными названиями выделены 7 диплоидных половых видов. Триноминальные названия предложены для IIS микровидов, то есть морфологически отличающихся и распространенных форм, например Crepis acuminata apm sierrae . Масса же особей, переходных между выделенными вариантами, осталась таксономически неучтенной. Следует обратить внимание на тот факт, что если вид здесь - естественная группировка (но в неполном объеме) , то микровид - искусственная.
Видимо, следует признать возможность разных методов обработки комплекса с целью отражения многообразия его форм. Если стремиться выделять в качестве таксонов единицы, представляющие -ообой реальные природные группы особей со своей собственной эволюционной судьбой, то следует признать такой единицей комплекс в целом. Отдельные составляющие его половые виды лишь отчасти сохраняют свою целостность, так как постоянно вступают в скрещивания друг с другом, производя апомиктов и амфимиктов. Здесь нет полной изоляции половых видов. Б популяции половых диплоидных и разнообразных апомиктических форм невозможно описывать каждую морфологически отличающуюся особь. Следовало бы характеризовать такую популяцию как цельную единицу. В этом случае агамный комплекс биологически и таксономически соответствует виду.
Если же, согласно старой традиции, стремиться выделить и описать все морфологически отличные варианты комплекса, то описанные микровиды будут искусственными единицами, их будет много, отразить связи между ними будет практически невозможно. На практике разные исследователи используют либо первый, либо второй из двух упомянутых методов, исходя из теоретических представлений об апомик-сисе в целом. Но все исследователи единодушно считают обработку родов апомиктов наиболее трудной таксономической задачей. Стеббинс ( stebbins, 1941) подчеркивает: "Систематическая обработка агамно-
го комплекса - одна из наиболее трудных проблем, стоящих перед так-сономистом". И в современных работах отмечается то же, например, у Б.Гранта ( Grant, 1971, стр. 230): "Самые сложные формы изменчивости, которые мы знаем у растений - это те, которые имеются у агамных комплексов. Тысячи научных названий для видов и внутривидовых единиц было обнародовано из сферы агамных комплексов Hiera-
cium и Rubus".
Грант (Grant, 1971) наряду с видами амфимиктов рассматривает гибридные комплексы - более сложные структуры с уклоняющимися от амфимиксиса способами размножения. В число этих гибридных комплексов входят: комплекс клонов, агамный комплекс, гетерогамный комплекс, полиплоидный комплекс, гомогамный комплекс. Грант подчеркивает, что агамный комплекс может комбинироваться с полиплоидным как ЭТО имеет место у Grepis occidentalis (Babcock,Stebbins, 1938). Методы анализа таких таксономически сложных групп, как гибридные комплексы, им рассмотрены на примере анализа полиплоидного комплекса, причем, по его мнению, для агамного комплекса методы те же.
Грант выделил 4 основные стадии анализа.
1. Устанавливается, что налицо полиплоидный комплекс* Это -
таксономически трудная группа родственных видов, для которых не
известны таксономические границы, ареалы и генетические свойства.
Здесь применяют цитотаксономические методы - определяют хромосом
ные числа. Если обнаружен полиплоидный ряд, то это - уішзание
на наличие полиплоидного комплекса.
2. Подсчеты хромосом производятся на большом материале в
природных популяциях. Это делается с целью установить соответствие
чисел хромосом и морфологических признаков, величины пыльцевых
зерен, устьиц и т.д. Найдя такие корреляции путем основательной
цитотаксономической обработки, можно очертить изучаемый комплекс
и установить его основные составные части.
Вводятся экспериментальные методы: проводятся скрещивания между основными членами комплекса, определяется фертильность гибридов. Применение подобных биосистематических методов дает возможность выявить родственные связи (филогенетические отношения) внутри комплекса,
Экспериментальные таксономические исследования распространяются на все члены комплекса. Определяются исходные и производные члены. Таким образом будет выявлена филогенетическая картина комплекса в целом.
Грант ( Grant, 1971) отмечает, что если установить наличие комплекса достаточно просто, то "Основательный цитотаксономичес-кий анализ (стадия 2) значительно тяжелее и требует многолетней работы. Биосистематический анализ (стадия 3 ) еще труднее и едва ли может быть полностью проведен одним-единственным исследователем. Излишне подчеркивать, что полный таксономический анализ (стадия 4) какого-либо полиплоидного комплекса - исключительно трудоемкое и долговременное предприятие" (стр. 218). К настоящему времени лишь для некоторых родов изучение доведено до более или менее обстоятельного таксономического анализа ( Aegilops-Triticum,Gilia ).
Видимо, не следует недооценивать важность проведенной (и нуждающейся в продолжении) работы по регистрации агамкых видов, так как это имеет и хозяйственное, и биологическое значение. С хозяйственной точки зрения, при геоботаническом картировании или в иных целях, определенные наборы морфологических форм, очевидно, окажутся удобными и достаточно чувствительными характеристиками растительных сообществ и степени их нарушенности. Здесь попутно следует отметить, что при анализе флор по числу видов обычно учитывают как равные единицы виды амфимиктов и агамные виды апомиктов, что неверно исходя из разного содержания этих понятий (Глазунова,1976).
Соотносительное число половых и апомиктических форм в комплексе может быть показателем возраста комплекса ( Grant,1971). На примерах комплексов Grepis, Rubus, Taraxacum, Hieracrum, Citrus показано изменение состава комплекса по мере его развития: юношеская стадия, ранняя стадия зрелости, поздняя стадия зрелости, стадия старости.
На юношеской стадии развития в комплексе можно наблюдать исходные половые формы и факультативные апомикты в небольшом числе и ограниченно распространенные (род Parthenium). На стадии зрелости находится комплекс, который содержит сотни и тысячи агамных микро-видов, распространенных на большом ареале. На ранней стадии зрелости остается в наличии большинство их или все они исчезают. На стадии зрелости находятся комплексы Crepis, Rubus, Taraxacum, Hieracium, Citrus, На поздней стадии зрелости находятся комплексы Alchemiila,Potentilla,Poa.Ha стадии старения комплекс обеднен и в отношении числа агамных видов. Такой комплекс представлен таксоно-мически изолированными видами без половых родственников, например,
Houttuynia cordata Thunb.(Saururaceae ) - агамный ВЫСОКОПОЛИПЛОИДНЫЙ вид, единственный в роде.
Следует отметить, что наличие определенного соотношения между количеством половых и агамных форм в комплексе как показатель возраста комплекса - довольно условная характеристика, так как здесь не учтено давление отбора и разные пути эволюционных преобразований комплексов.
1.5. Агамный вид
В родах растений - апомиктов систематики по традиции описывали морфологически отличающиеся варианты в ранге видов. Несходство видов амфимиктов и видов апомиктов по особенностям изменчивости, рас-ространения, места и количества их в ценозах было замечено многими
систематиками. Своеобразие таксонов манжетки, например, отмечал Б.Л.Комаров (1940): ".. такие мелкие виды, как виды манжеток, насколько своеобразны, что их приходится признать особым типом видов. Обычные виды - амфимиктические, эти - апомиктические". Этот факт несходства видов отражен в том, что предложены специальные названия для "видов" сложных групп апомиктов, полиплоидов и т.д., в частности название agamospecies - агамный вид ( Turesson, 1929; Muntzing, Tedib, [Puresson, I9SI; Комаров, 1940; Саіп,І954;Кзйн, 1958). Наравне с термином "agamospecies" использовались названия "микровид" (Stebbins, 1941; Gustafsson, 1946-1947) И "клональ-ный вид" (Darlington, 1932; Тахтаджян, 1955). Одновременно многие из перечисленных авторов ставили вопрос о биологическом и эволюционном м смысле обозначаемого этими терминами явления. Прежде всего, для сравнения брали вид диплоидных половых организмов, который является базовым таксоном как для надвидовой, так и для внутривидовой систематики (Майр и др., 1956). Причина такого исключительного положения вида среди других таксонов заключена в его важных биологических свойствах. Вид как ключевая систематическая категория отражает наличие реально существующей в природе структуры, состоящей из популяций перекрестно размножающихся организмов. По образному выражению Гранта (Grant , 1971), вид - это единица живого. Появление нового вида - кульминационный момент в эволюции, когда группа популяций приобретает независимый эволюционный путь, обособляясь от родительского вида (Тимофеев-Ресовский и др.,1969). При сравнении вида и agamospecies прежде всего заметно различие в способах размножения. Обычно под agamospecies подразумевали клон или группу близких клонов облигатных апомиктов (Кэйн, 1958;Тихомиров, 1967, 1969 и др.)-. В клоне, при отсутствии перекомбинации генного материала отбор неэффективен (Иоганнеєн,1935; Петров, 1964, 1979), в связи с чем клон не способен к самостоятель-
ной эволюции. Нет возможности для осуществления творческой роли естественного отбора. В этих условиях можно предположить лишь групповой отбор в группе клонов, имеющий только хорогенное значение (Шмальгаузен, 1968). Таким образом, agamospecies (равно и микро-вид, и клональный вид при условии отсутствия рекомбинаций) не тождествен виду амфимиктов по своему биологическому и эволюционному значению ( Тихомиров, 1969; Глазунова, 1976).
Изучение микровидов в агамном комплексе рода crepis (ВаЪсоск, stebbins, 1938) показало невозможность их самостоятельного существования в отрыве от основы комплекса, половых видов. Единицей, в которой осуществляются процессы видового уровня, является агам-ный комплекс в целом. Отмечается, что в агамном комплексе существуют как продукты скрещивания половых видов все варианты перехода от отдельных недолго существующих в комплексах стерильных особей до постоянно присутствующих и возобновляющихся больших групп особей, которые морфологически своеобразны, обладают определенным ареалом и поэтому могут быть таксономически выделены в микровиды. Необходимость таксономического выделения разных вариантов агамного комплекса решается конкретно для каждого случая монографом группы
( Grant, 1971).
В более развернутом и аргументированном виде эта точка зрения о существовании общей системы скрещивания в агамном комплексе изложена в сводке Гранта ( Grant, 1971). У растений система размножения вида в целом рассматривается как приспособительное свойство, складывающееся из разных конкретных способов размножения. Половое размножение наиболее выгодно, если окружающие условия нестабильны или изменчивы, так как при амфимиксисе в потомстве осуществляются разные комбинации признаков, что дает материал для естественного отбора и приспособления к новым условиям. При вегетативном и других неполовых типах размножения потомство более стабильное по призна-
- 25 -кам, что выгодно в константных условиях среды. Грант отмечает:
"Существуют оба типа окружающих условий и им соответствуёют оба способа размножения. Б целом, система размножения вида, процветающего долгое время, объединяет половой и неполовые процессы размножения" (Grant, 1971, стр. 14).
Более общим представлением о виде, чем концепция биологического вида, является трактовка вида как эволюирующей системы, которая учитывает среди прочего и особенности воспроизведения (Берг,1943; Simpson, 1951, 1961). Объединяющим в такой системе является гено-типическое сходство родственных индивидов, основанное на общем происхождении и обитании в условиях одинакового давления отбора. Для вида как эволюирующей системы характерна дифференциация (все виды полиморфизма), особые способы поддержания целостности, а также независимость эволюционного пути от путей эволюции таких же систем. "Регуляция свойств вида, на которых покоится его эволюция, совершается через отбор групп в пределах вида, эволюирующих наиболее успешно" (Берг, 1943, с. 186).
Свойства гибридного комплекса соответствуют свойствам вида как эволюирующей системы. По определению Гранта ( Grant, 1971), гибридными комплексами называются группы видов, в которых естественная гибридизация завуалировала морфологические различия уклоняющихся друг от друга половых родительских форм. В природе гибридные комплексы возникают при межвидовой гибридизации в результате нарушения механизмов межвидовой изоляции. Большая часть потомства гибнет. Но существуют механизмы стабилизации способа размножения (пе-реход к полиплоидии, апомиксису, вегетативному размножению), которые позволяют сохраняться гибридам и являются основой процессов, ведущих к образованию гибридного комплекса со своим выработанным способом размножения (сочетанием полового и одного из способов неполового размножения). Грант рассматривает эволюционный потенциал
- 26 -отдельных комплексов, сравнивая его с потенциалом вида диплоидных амфимиктов. По способности к прогрессивной эволюции все комплексы уступают виду диплоидных амфимиктов: полиплоидный комплекс менее эволюционно подвижен, чем вид диплоидных амфимиктов; агамный комплекс в этом отношении уступает полиплоидному комплексу. Эволюционный потенциал комплекса клонов и остальных комплексов ниже, чем у агамного комплекса.
Подводя итог рассмотрению разных точек зрения на вид у апомик-тов, можно констатировать, что у подобных растений замкнутой'единицей живого (как биологический вид у амфимиктов) является агамный комплекс в целом - по единству происхождения, общей системе скрещиваний, единой эволюционной судьбе. По этим характеристикам агамный комплекс должен рассматриваться как вид в смысле Берг (1943). Следует отметить, что для агамного комплекса в таком понимании может не быть единой характеристики по обычно используемым в систематике морфологическим признакам, поэтому вид как эволюи-рующая система не может быть таксономическим видом в использовавшемся до сих пор смысле.
Как отдельные варианты внутри агамного комплекса существуют 'агамные виды - более или менее крупные группы особей единой системы rC^gejHBaS) которые отличаются своими морфологическими признаками, числом хромосом, способом размножения, ареалом, экологией, ролью в ценозах и т.д. Число особей такого агамного вида в пополняется за счет размножения его, а также от постоянно происходящих скрещиваний половых форм. Эволюционная судьба агамного вида зависит от судьбы всего агамного комплекса.
Следует обратить внимание еще на два важных вопроса, затронутых в сводке Гранта ( Grant,1971). Первый вопрос - о величине пан-миктической единицы в агамном комплексе (выражение "панмиктячес-кая" здесь употребляется нами условно, так как нет специального термина для наименования группы особей в природе, среди которых
- 27 -реально происходят скрещивания; может быть, у апомиктов в разные годы величина этой единицы разная). Агамный комплекс, хотя это и единая замкнутая система скрещивающихся особей, не гомогенен по распределению в нем отдельных признаков на всей большой территории его обитания. Выявление объема реально скрещивающихся групп растений необходимо для изучения структуры комплекса. Грант приводит цифры о количестве особей в скрещивающихся группах только для амфимиктов (по собственным и литературным данным). У перекрестно опыляющегося однолетника Linanthus раггуае панмиктичес-кую единицу составляют около 30 особей. У Phlox pilosa группа случайно скрещивающихся друг с другом растений составляет 75-282 индивида. Для сравнения - у Drosophila pseudoobscura эта величина составляет 500-100 взрослых особей. Величины случайно скрещивающихся групп особей у факультативных апомиктов не известны, поэтому вопрос о структуре популяций апомиктов остается открытым.
Второй вопрос касается старой проблемы происхождения агамных
комплексов и апомиксиса в целом. Грант придерживается мнения, что гибридные комплексы с сочетанием полового и неполового способов размножения возникают как продукт межвидовой гибридизации видов, между которыми нарушены изолирующие механизмы. Гибридное потомство частью гибнет, частью стабилизируется при помощи механизмов стабилизации способа размножения, которыми и являются переход к полиплоидии,апомиксису, вегетативному размножению. Эта точка зрения напоминает старую гипотезу гибридного происхождения апомиксиса, переложенную на современный лад. Кроме слов "механизмы стабилизации способа размножения" не предложено никакого объяснения, как из единичных, случайно возникших, большей частью стерильных межвидовых гибридов возникают большие жизнеспособные, эволюирующие группы особей; откуда у них берутся гены апомиксиса и, самый главный вопрос, как именно возникает тстойчи-
вая система сложного размножения, сочетающая амфи- и апомиксис. Несомненно, здесь произошла стабилизация способа размножения.Но нет необходимости предполагать межвидовую гибридизацию, чтобы по-каазать у диплоидных амфимиктов возникновение даже в пределах одного вида особей разной плоидности и нарушения полового процесса - таких примеров много и у обычных нормальных половых диплоидов. Б противоположность объяснению возникновения апомиксиса как результата гибридизации, мы отстаиваем точку зрения о его происхождении как приспособительного механизма путем естественного отбора, так как только предположение творческой, созидающей роли естественного отбора может помочь представить, как отдельные наследуемые элементы апомиксиса дали в сочетании друг с другом жизнеспособные особи и группы особей, вышедшие на новый стабильный уровень по способу размножения.
» Гипотезы о происхождении апомиксиса
Так как первоначально явление образования семян без оплодотворения считалось случайным, то и в качестве причин предполагались какие-либо факторы непостоянного действия - паразитизм, некрогормоны, гибридизация, ограничения полового воспроизведения при неблагоприятных окружающих условиях. Наиболее распространенной была гипотеза Эрнста ( Ernst, 1918) о гибридизации как причине апомиксиса. Такой же точки зрения придерживались и более ранние исследователи, например, Страсбургер ( strastmrger, 1904), обративший, кроме того, внимание на связь апомиксиса с высокими числами хромосом.
Гибридная гипотеза Эрнста, а также гипотеза некрогормонов Хаберландта ( Haberlanut, 1922 - пит. по Петров , 1979), по которой неоплодотворенные яйцеклетки побуждаются к развитию некрогор-монами отмирающих зародышевых мешков, теперь представляют исторический интерес как первые попытки выяснения причин апомиксиса. Суть его усматривалась в нарушении нормальных эмбриологических процессов действием нетипичных для вида факторов.
С развитием генетики была высказана гипотеза о наследуемости апомиксиса ( Winkler, 1920). Предполагалось существование Густавсон (Gustafsson, 1946-47) решительно отвергает гибридную гипотезу Эрнста и принимает теорию генетических факторов. Б настоящее время ясно, что механизм генетического определения апо-миксиса сложен; в связи с многообразием его форм было бы преждевременным считать его раскрытым (Петров, 1964, 1979; Хохлов,1967).
Вероятно, вопрос о причинах апомиксиса следует рассматривать с более общих, эволюционных позиций. Апомиксис - сложное адаптивное явление, особый случай приспособительного механизма, использующего преимущества как амфимиксиса, так и апомиксиса. Адаптивная ценность сочетания амфи- и апомиксиса показана на злаках (De Wet, stalker, 1974). Б связи с тем, что в пределах одного вида вынуждены соседствовать и стабильно существовать формы двух устойчивых состояний - амфимиксиса и апомиксиса - , в качестве побочных вариантов образуются и некоторое время существуют "ошибки", то есть особи с несбалансированным геномом. Часть из них может участвовать в последующих скрещиваниях, а большинство в них не участвует. Видимо, преимущества, которые дает видам сочетание амфи- и апомиксиса, так велики, что эволюирующие группы растений могут позволить себе много "брака" в потомстве, или же приспособление так сложно, что неизбежно сопровождается ошибочными неустойчивыми вариантами.
В своих представлениях об использовании растениями механизма сочетания амфи- и апомиксиса мы следуем за теоретическими разработками исследователей, создавших представление об агам-но-половом комплексе с адаптивным равновесием полового и апомик-тического способов размножения (Петров, 1963, 1964, 1979).
На заре изучения апомиксиса, когда растения с таким способом размножения считали аномалиями, курьезами природы, фактически вопрос об эволюционной роли апомиксиса не ставился. Лишь во второй период изучения апомиксиса, когда наиболее распространенным представлением о происхождении апомиксиса была гибридная гипотеза Эрнста, рассматриваемое явление связывали с большим морфологическим и систематическим разнообразием форм в пределах апомиктичных родов. Апомиксис расценивали как механизм закрепления неустойчивых гибридных форм. В третий период изучения апомиксиса, с накоплением фактического материала, показывающего широкое распространение апомиксиса среди покрытосеменных, его неслучайность, были разработаны более полные и обоснованные гипотезы относительно эволюционной роли апомиксиса.
Стеббинс (stebbins, 1941) в монографии "Апомиксис у покрытосеменных растений" излагает свои представления об эволюционной роли аломиксиса, основываясь на изучении американских видов рода Crepis, которому свойствен факультативный апомиксис (Вавсоск, stebbins, 1938). Род включает семь диплоидных половых видов и множество апомиктических "микровидов", по своим признакам промежуточных между половыми родительскими видами. Такая группа видов была названа агамным комплексом. Отмечается, что наличие агамного комплекса свойство не только рода Crepis, а широко распространенное среда цветковых явление. Автор приводит таблицу "Агамные комплексы у покрытосеменных", где упоминается 43 рода, В ТОМ числе Роа, Hieracium, Alcbemilla, Taraxacum, Rubus. Фактически в этих случаях агамный комплекс составляет род, в котором много апомиктичных видов
Трактовка рода в трудах ботаников ХУШ - начала XX вв
Дальнейшее изучение рода Alchemilla показало, что в пределах линнеевской Alchemilla vulgaris многие признаки сильно и закономерно варьируют - встречаются растения с разной окраской листьев, различной степенью опушенности, с лопастями листьев разного размера и формы и т.д. Эти наблюдения были зафиксированы таксономически в описании новых видов, подвидов, форм, то есть традиционным для систематики способом отражения наблюдаемых в природе различий между особями и группами особей. Так, Ф.ПІМИДТ ( F.W.Schmidt f 1793-1794- ПИТ. ПО Lindberg, 1909) описывает семь видов вместо единой " A.vulgaris", особо обращая внимание на опушение разных частей растений. Частично - 32 C.Linnaeus. Species plantarum.I753.F. 123. Alchemilla. 1. Alchemilla foliis lobatis.Fl.suec.I35.Mat.med.54. VULGARIS Alchemilla foliis palmatis.Hort.cliff.38.Roy. lugdb. 231. Alchemilla foliis simplicibus. Pl.lapp. 66. Alchemilla vulgaris Bauh. pin. 319« Alchemilla minor Tournef.inst. 502. Habitat in Europae pascius.4. 2. Alchemilla foliis digitatis serrati.Pl.lapp.61. ALPINA Fl.suec. 136. Hort.cliff.39.Roy.lugdb. 232. Alchemilla perennis incans argentea,f.sericea satinum provocans.Moris.hist.2.p.I95.s.2.t.20.f.3; Tormentilla alpina,foliis sericeo.Bauh.pin.326. Alchemilla alpina pubescens minor.Tournef. inst. 508 HIBRLDA Pluk. phyt. 240. f.I. Habitat in Alpubus Europae.4. 3. Alchemilla foliis quinatis multifidus glabris. PENTAPHILLBA Alchemilla alpina quinquefolia.Bauh.pin.320.. prodr 138. Alchemilla alpina pentaphyllea minima,lobis simbriatis. Bocc.mus.I.p.I8.t.I. Habitat in monte Canisio,Furca,Gotthaardo.4. - 33 -названия Шмидта были приведены впоследствии Р.Бузером (визег » 1892) при обработке рода. Без сомнения, некоторые виды Шмидта были сборными ( Lindberg , 1909). Из-за отсутствия оригинальных экземпляров трудно решить, чему соответствуют виды Шмидта в сов-временной трактовке. Линдберг показал, что названия и описания, данные Шмидтом, не связаны с формами, для которых 100 лет спустя Бузер и его последователи использовали названия Шмидта. Виды Шмидта не обратили на себя внимания, и более века решительно преобладала линнеевская трактовка рода.
Переходя в XIX столетию, упомянем, что сведения о манжетках есть практически во всех флористических работах этого времени. Линдберг ( Lindberg , 1909) кратко разбирает работы Ламарка ( M.de Lamark , 1791, 1793), Вильденова ( C.L.Willdenow ,1809), А.Декандолля ( A.P.de Candoile , 1825) и других с точки зрения представлений о роде Alchemilla L.
Последователем Шмидта в изучении манжеток Чехии ( вШшеп) был Ф.М.Опиц. В этом небольшом районе Опиц ( Opiz f 1838) различал II видов из группы Alchemilla vulgaris L. j по объему это были меліше виды. Лдя своего времени Опиц был одншд из лучших знатоков манжеток. Его описания видов и теперь позволяют индентифицировать описанные им таксоны. Опиц впервые описал такие широко распространенные европейские ВИДЫ, как A.acutiloba Opiz, A.gracilis Opiz,A. . monticola Opiz и другие. В его времена манжетки Чехии были изучены гораздо детальнее, чем на других территориях. Однако, в более поздней работе Челаковского ( 6eiakovski , 1877 - цит по Hadac, 1958) для этого же района приводится только один вид манжетки (A.vulgaris L.) с 4 подвидами. В XX веке флористы Чехии вновь вернулись к трактовке манжеток по Опицу: J.Dostai (1954 - цит. по Hadac, 1958) приводит для этой территории 12 видов и подвидов; Е.Hadac (1958) упоминает уже 14 видов. - 34- -Особо важны работы но роду Alchemilla монографа рода Р.Бузера (Buser , 1892, 1893, 1894, 1895, 1905, 1906), который не только подробно описал много новых видов, ной уточнил представления о распространении "старых" видов. Он разделил подрод Euaichemilla DC. (который по объему соответствовал старому ЛИННеевсКОМу роду Alchemilla L. ДО ВКЛЮЧ6НИЯ В НЄГО Aphanes L. И Pockella Lagerheim) на секции Pentaphylleae (A.pentaphyllea L.), Alpinae (о рядами Saxatiles,Hoppeanae,SeriOeae), Vulgares (с рядами PubescentesfSplendentes,Calicinae, Eu-Vulgares ). РЯД Eu-Vulgares соответствует A.vulgaris sensu lato. Если Бузер отстаивал и обосновывал существование "мелких" видов, то совершенно иными были представления об объеме вида у Брике ( J.Briquet , 1899 - цит. по Lindberg і 1909), который подразделил род на 4 вида: A.alpina L.,A.pubescens Lam., A.gla-herrima Schmidt,A.vulgaris L. К каждому из этих ВИДОВ отнесено большее или меньшее число равноценных вариаций, которые соответствуют "мелким" видам Бузера. 2.3.2. XX век: Г.Линдберг, В.Ротмалер, Б.Павловский Г.Линдберг ( Lindberg, 1909) придерживался бузеровских представлений об объеме вида у манжетки, то есть был сторонником "мелких" видов. Он рассматривает в границах линнеевской A. vulgaris группу видов , распространенных в Дании, Норвегии, Швеции, Финляндии и северной России. Линдберг приводит оригинальное подразделение видов манжетки внутри Alchemilla vulgaris L. Всего в монографии Линдберга для Фенноскандии приведено 16 видов рода. Большим вкладом в изучение манжеток Европы стали работы В.Рот-малера ( Rothmaler, 1934, 1935, 1936,1937,1938,1939,1941, 1944, 1954, 1962, 1966). Серия статей под общим названием "Систематические материалы к монографии рода Alchemilla " посвящена вопросам - 35 номенклатуры, таксономии, географии внутриродовых групп. В заключительном выпуске серии ( Eothmaler, 1962), посвященном среднеевропейским видам манжетки, приведен критический обзор этих видов по оригинальной (искусственной) системе рода. В списке среднеевропейских манжеток - 100 "мелких" видов. По мнению Ротмалера, в этот список следует добавить еще 10 видов, описанных Юзепчуком и Линдбергом из Восточной Европы и Павловским из Татр. Кроме вышеупомянутой серии, Ротмалер опубликовал ряд обработок рода в местных флорах,
Формирование представлений об эмбриологических особенностях апомиктов .
Для первого периода (1839 - 1898, 1900) изучения апомиксиса характерны разрозненные наблюдения за образованием семян без оплодотворения на случайно выбранных видах и родах растений.
Второй период (1898, 1900 - 1920) ведет отсчет от времени открытия двойного оплодотворения и вторичного открытия законов Менделя. К этому периоду изучения апомиксиса относятся и работы, посвященные изучению особенностей воспроизведения у Alchemilla ( Murbeck, 1897, 1901 а,в; Strasburger, I904-; Boos, 1917). Если первые работы Мурбека по Alchemilla (Murbeck, 1897, 1901 а) посвящены эмбриологическому изучению отдельных, произвольно взятых агамных видов этого рода и рода Aphanes , установлению факта полового воспроизведения Aphanes arvensis Ь. и партено-генетического образования зародыша у Alchemilla alpina L. и других манжеток, то работа Страсбургера (Strasburger, 1904) представляет большую сводку полученных им и известных из литературы данных.
Мурбек ( Murbeck, 1897, 1901 а) исследовал агамные виды: Alchemilla acutangula Buser, Alchemilla subcrenata Buser, A. alpest-ris Schmidt,A.alpina L. ,A.sericata Rchb. ,A.pubescens Lam. ,A.vesita (Buser ) Murb. Все эти виды он считал партеногене-тическими, так как наблюдал зародыши в зародышевых мешках до оплодотворения. Показано образование зародышевых мешков без редукции числа хромосом. Отмечено, что полярные ядра при слиянии образуют центральное ядро, которое начинает делиться, когда зародыш -уже многоклеточный. Образование эндосперма может идти уже в бутоне, причем оно "находится в очень слабой связи с образованием зародыша; а именно, оно начинается то перед образованием зародыша, то много позже". Мурбек считает, что разные манжетки (судя по выраженности апомиксиса) переходили на партеногенез в разное время: A. alp ina перешла уже давно, a A.speciosa стала партбиогенетической позже. Отмечено много аномалий при партеногенетическом образовании зародыша. Кроме образования зародыша у манжеток, Мурбек изучал особенности прохождения пыльцевой трубки к зародышевому мешку (на примере Aphanes arvensis L.), аномалии нуцеллуса и зрелых зародышевых мешков у партеногенетических видов (Murbeck , 1902), а также другие особенности апомиктов (Murbeck, 1904, 1914, 1915, 1941). Отдельные данные из этих работ будут рассмотрены нами в соответствующих главах.
Наиболее значительным вкладом в изучение особенностей эмбриологии апомиксиса у манжеток до сих пор остается работа Страсбур-гера ( strasburger, 1904). В ней изложены оригинальные результаты изучения эмбриологии 40 европейских видов рода Alchemilla, а также африканских и южноамериканских представителей рода и близких родов, которые иногда включали в род Alchemilla Критически обсуждены сведения по эмбриологии манжеток и некоторых других апомиктов, опубликованные к 1904 году. Страсбургер постоянно сравнивает свои данные с данными Мурбека, обсуждает его рисунки и иногда дает им свое толкование.
Страсбургер Изучил Alchemilla arvensis Scop. (=Aphanes arvensis L. ) и отдельных представителей из всех секций подро-да Eualchemilla (Pentaphyllae , Alpinae, Vulgares c подсекциями Pubescentes, Splendentes , Calicinae и Eu-Vulgares )на материале, полученном от Р.Бузера.В результате изучения манжеток на наличие и фертильность пыльцевых зерен Страсбургер приводит данные о присутствии полноценной ПЫЛЬЦЫ у Alchemilla arvensis Scop. , представителей
da L. секции Pentaphyllae (A.pentaphyllea L.,A.geli и других высокогорных видов) и у всех африканских и американских видов (по гербарному материалу). В секции Alpinae большинство видов образует недоброкачественную пыльцу, но у A.grossidens Buser , пыльца нормальная, а у A.aquilejensis Buser хорошая пыльца преобладает. В секции Vulgares у изученных видов пыльца преимущественно плохая, но у некоторых, например yA.f issimima Buser, треть пыльцевых зерен нормальная. Развитие пыльцы подробно изучено на примере A.speciosa Buser. У этого агамного вида мейоз, как правило идет нормально, изредка с нарушениями. В формирующейся пыльце видны вегетативная и генеративная клетки. Недоразвитыми оказываются лишь единичные пыльцевые зерна. У A.splendens Christ микроспоры после нормального мейоза развиваются хуже, чем у A.speciosa; образуются пыльцевые зерна разных размеров, среди них много дегенерирующих. То же наблюдается у A.faiiax Buser и A.micans Buser . Интересно замечание Страсбургера для манжеток с преобладанием недоброкачественной пыльцы: "Но то, что кусты одного вида по своим свойствам в определенной степени отличаются друг от друга, менее удивительно, чем то, пыльники разных цветков одного и того же куста и иногда даже одного цветка могут иметь неодинаковое содержимое" (стр. 91).
Есть виды, например A.sericata Rcttb., у которых микроспо-роциты гибнут до мейоза, и пыльцы не образуется. Процесс мейоза и образование нормальных пыльцевых зерен подробно Изучен у ПОЛОВЫХ ВИДОВ A.pentaphyllea L.,A. gelida L. и других. Страсбургер приходит к выводу, что условия высокогорья замедляют половой регресс (это касается особеїшо групп, у которых в высокогорьях могут сохраниться некоторые половые формы -Alpinae , некоторых Vulgares ).
Переходя к характеристике женской сферы манжеток, Страсбургер дает описание макроспорогенеза и макрогаметофитогенеза. A.speci-osa Bus. и постоянно сравнивает свои данные с данными Мурбека по партеногенетическим манжеткам. Он отмечает затянувшийся синап-сис в материнских клетках макроспор многоклеточного археспория, называя эти клетки "ждущими". В ядрах этих клеток вновь и вновь видна картина синапсиса, хотя развитие нуцеллуса продолжается. Наконец, эти клетки быстро делятся. Страсбургер трактует это деление как типическое, вегетативное, отмечая (стр. 108): "Кяетки с генеративной тенденцией впоследствии теряют эту тенденцию".Для того, чтобы увидеть картины деления, Страсбургеру пришлось просмотреть чрезвычайно большое число препаратов, на что ушло много времени. При этом пршлерно у трети цветков семяпочки были погибшие или недоразвитне. По этому разделу работы ее автор приходит к следующему выводу (стр. 109): "Зачатки материнских клеток макроспор у апогамных Euaichemiiia перед своим делением возвращаются в вегетативное состояние. Очевидно, две тенденции развития сначала борются друг с другом, и это продолжается длительное время, до преобладания вегетативного направления". Б отличие от Мурбека, который полагал, что синаптическое состояние ядра указывает на отмирание клетки, Страсбургер считал такое состояние не признаком гибели, а предвестником деления, которое и наблюдалось.
* Пыльник.Пыльцевые зерна
Чтобы выяснить, есть ли у манжетки нормально развившиеся пыль-цевые зерна, способные к прорастанию на рыльце, и возможно ли оплодотворение, исследованы развитие пыльников и строение пыльцевых зерен разных агамных видов рода Alchemiiia. Мы ставили перед собой следующие конкретные задачи: I)выявить особенности пыльцевых зерен разных агамных видов манжетки (наличие стерильных и фертильных зерен, изменчивость их размеров); 2) выяснить, различаются ли исследованные нами агамные виды стерильностью пыльцы (процент стерильности); 3) исследовать морфологические особенности нормально развившихся пыльцевых зерен; 4) выяснить, имеются ли между пыльцевыми зернами агамных видов различия, которые можно было бы использовать для определения этих видов; 5) изучить микроспоро- и микрогаметофитогенез агамных видов; 6) провести проращивание пыльцы на искусственных средах; 7) наблюдать в естественных условиях, попадает ли пыльца на рыльце и прорастает ли там. В течение І975-І98Г гг. мы наблюдали цветение манжеток на коллекционном участке Ботанического сада МГУ и в природе. Цветение обычно происходит дважды: первое бывает с середины мая до середины июня, второе, более слабое, чем первое, - в конце июля - начале августа, но не каждый год. В цветках во время второго - 73 цветения пыльцы образуется меньше, чем во время первого. Для исследования мы брали пыльцевые зерна только при первом цветении растений. 5.I.I. Вскрывание пыльника Почти у всех агамных видов, которые мы наблюдали в течение ряда лет (Глазунов,Пермяков, 1980; Глазунова, 1982), обнаружено одновременное вскрывание множества пыльников и высыпание из них пыльцы. Исключение составляют лишь A.glaucescens и A.valde-hirsuta . yA.glaucescens пыльники обычно остаются закрытыми; они немного сморщенные, поперечная щель образуется очень редко и никогда не раскрывается широко; пыльца никогда не высыпается; в гнездах пыльника видна только темная, склеившаяся масса дегенерировавших клеток. У A.vaidehirsuta нормально вскрываются лишь единичные пыльники. Больше всего раскрытых пыльников (практически во всех цветках соцветия) и обильное высыпание пыльцы обнаружено у A.acutilc-Ъа и A.filicaulis ; несколько менее обильна пыльца у A.baltica , A.gracilis, A.heptagona, A.scliistophylla, A.sergii. В цветках этих агамных видов наряду с широко раскрывающимися пыльниками часто встречаются пыльники невскрывшиеся, сморщенные. У растений всех агамных видов, в пыльниках которых есть пыльца, количество ее неодинаково в разные годы. Обильно образовывалась пыльца во время первого цветения в 1975, 1977, 1981 гг. В остальные годы ее было заметно меньше. ПОСТОЯНРЮ, ИЗ года в год обильно Образуется пыльца ТОЛЬКО у А.асиЪПоЪа и A.filicaulis.
Механизм вскрывадая созревшего пыльника обычен. Еще закрытые в только что раскрывшемся цветке пыльники немного подсыхают;клетки фиброзного слоя в эндотеции сжимаются,разводя теки в стороны. Вскрывание однощелевое, щель поперечная (Федоров,Артюшенко, 1975. Табл. 125) (рис. 2-1-5). Тычинки Alchemilla filicaulis Buser (1-6) и A. glaucescens Wallr. (7,8). 1-3 -внешний вид нормально развитой тычинки; 4-5 -вскры-вание пыльника; 6 - отделение пыльника от нити; 7,8 - недоразвитые тычинки. - 75 Раскрывшийся пыльник, в котором видна рассыпающаяся пыльца, соединен с тычиночной нитью непрочно. Если слегка прикоснуться к пыльнику, он целиком отделяется от нити (рис. 2-6). После доадя или сильного ветра почти во всех раскрывшихся цветках видны только торчащие тычиночные нити. При недоразвитии пыльцы (что внешне проявляется в сморщивании и почернении пыльника) пыльники, как правило, не отделяются от тычиночных нитей, а держатся на них прочно (рис. 2-7,8). Недоразвитие пыльцы в гнездах пыльника сопровождается недоразвитием разделяющего слоя между пыльником и тычиночной нитью. Таким образом, при нормальном развитии пыльцы нормально развивается и вся тычинка (рис. 3). Правильно формируется фиброзный слой в стенке пыльника (рис. 4) и обеспечивается свободное высыпание пыльцы. После этого пыльник опадает. При полной дегенерации содержимого гнезда пыльника в нем видны только остатки оболочек аномальных микроспор как, например, у A, hirsuticauiis (рис. 5), которая является пыльцестерильным агамным видом, как и A. giauces .cens. Для подсчета стерильности и ( в %) и промеров пыльцы (длина по экваториальной оси) мы использовали только пыльцу, свободно высыпающуюся из раскрытого пыльника. При подсчете стерильности пыльцы из фиксированных смесью Карнуа пыльников выявляется более высокий процент стерильности (до 80$), так как при раздавливании пыльника в ацетокармине отделяются и те пыльцевые зерна, которые обычно не высыпаются. Следовательно, при цветении из пыльников свободно высыпается нормально созревшая пыльца, а остается в них преимущественно стерильная
