Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
История изучения рода Artemisia 8
Биоморфология полыней 16
Анатомия вегетативных органов полыней 23
Строение синфлоресценций полыней 27
Глава 2. Материал и методы 31
Глава 3. Результаты исследования
Морфогенез монокарпического побега и жизненная форма 36
Онтогенез 74
Особенности анатомического строения стебля и их изменение вдоль однолетнего генеративного побега 98
Особенности строения синфлоресценций 150
Глава 4. Обсуждение результатов
Морфогенез монокарпического побега, жизненная форма и онтогенез 169
Анатомия однолетних стеблей 180
Соцветия полыней 185
Значение полученных данных для систематики группы родства A. campestris L. s.l 195
Выводы 199
Литература 201
Приложение
Таблицы 217
Подписи к рисункам 229
Рисунки 232
- История изучения рода Artemisia
- Анатомия вегетативных органов полыней
- Морфогенез монокарпического побега и жизненная форма
- Морфогенез монокарпического побега, жизненная форма и онтогенез
Введение к работе
Род Artemisia L. — самый крупный род трибы Anthemideae Cass, семейства Aseraceae Dumort., насчитывающий, по различным подсчетам, от 400 до 550 видов (Крашенинников, 1946, 1958; McArtur, 1979; Коробков, 1981; Ling, 1991а, 1991b, 1995а, 1995b; Bremer, 1994; Torrel et al., 1999), распространенных практически по всему Северному полушарию. Причина в столь сильном разбросе оценочных суждений на видовое разнообразие группы заключается в огромном ее полиморфизме и изменчивости морфологических признаков, традиционно использующихся в систематике.
Полыни — одна из весьма важных групп покрытосеменных растений, как по их роли в природе, так и по значению для человека. Эти, на первый взгляд не слишком выразительные по сравнению с другими сложноцветными растения, являются доминантами и эдификаторами во множестве растительных сообществ, особенно в условиях аридного климата. Хорошим примером могут служить полынные южноевропейские степи и полупустыни. Многие представители рода давно используются как лекарственные растения, без некоторых существенно обеднела бы пищевая промышленность. Крайне важны для человека и полынные эфирномасляные культуры. Все перечисленное и обусловило повышенный интерес человека к этой группе с давних времен.
Удивительно, но, несмотря на это, до сих пор мы не имеем ни одной современной обобщающей монографии по роду Artemisia в объеме мировой флоры, что является косвенным подтверждением наличия значительных трудностей, с которыми сталкиваются исследователи, изучающие полыни.
Согласно «Флоре СССР», на территории бывшего Союзного государства произрастает 195 видов полыней (Поляков, 19616), а в последней сводке С.К.Черепанова указано 233 вида (Черепанов, 1995). Распространены полыни крайне широко: от арктических пустынь полуострова Таймыр до Каракумов и Тибета, от морских побережий до нивального пояса гор. Значительная часть видов обитает в экстремальных условиях, часто на грубых субстратах (пески, каменистые или щебнистые почвы). В условиях пониженной конкуренции и повышенного воздействия неблагоприятных факторов среды полыни выработали специфические черты, связанные с приобретением анемофилии и ксероморфизмом. Они представляют собой специализированную ветвь эволюции в трибе Anthemideae и семействе в целом (Поляков, 1961а).
Род Artemisia делится на три естественные четко отграниченные друг от друга группы, понимаемые современными авторами в ранге подродов. Artemisia Less., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm., различающиеся прежде всего половым составом цветков в корзинке. У видов подрода Artemisia корзинки гетерогам-ные. Краевые цветки в них пестичные, а дисковые обоеполые. У видов подрода Dracunculus корзинки также гетерогамные, но дисковые цветки — однополые тычиночные с рудиментарным пестиком (Поляков, 1961а, 1967). У представителей же подрода Seriphidium корзинки гомогамные, содержащие только обоеполые цветки. Этот признак очень четко разделяет род на подроды, между которыми нет переходных форм.
Важная особенность полыней — наличие большого числа комплексов близкородственных видов, в пределах которых наблюдается весьма значительная внутривидовая изменчивость по морфологическим признакам, что крайне осложняет их систематику (Крашенинников, 1946). Виды часто трудно выделяются из-за сходства по многим морфологическим признакам, из-за сходных моделей побегообразования и строения синфлоресценций. К тому же, здесь обычны плавные переходы между различными традиционно принимаемыми видами и надвидовыми таксонами. Применительно к таким комплексам видов пока не найдено дискретных признаков, по которым таксоны могут достоверно и однозначно различаться. Обычно используют набор всевозможных параметрических признаков непрерывного характера. Это, например, опушение, рассе-ченность листьев, размеры и форма корзинок, число цветков в них, жизненная форма, где граница между полукустарничком и стержнекорневым травянистым многолетником сильно размыта (Беспалова, 1965) и т. д. Чтобы хоть как-то разграничить «трудные» виды в определительных ключах монографы вынуждены использовать целый ряд трудноформализуемых признаков, например: «Корзинки сидят сближено, большею частью группами или клубочками, на боковых веточках более или менее широкого метельчатого соцветия» (Маевский, 1954). Иногда попадаются некорректные, с точки зрения морфолога, выражения типа: «пучки листьев», «волосяной покров» (Поляков, 1961а) и т. п. Определительные ключи в разных изданиях сильно различаются. Образные описания габитуса растений субъективны, и коллекторами воспринимаются по разному. Это порождает неоднозначность в определении хранящегося в коллекциях материала.
Несмотря на пристальный интерес систематиков к роду Artemisia, работы, посвященные изучению анатомии, морфологии побеговых систем, сравнительному изучению онтогенеза его представителей, немногочисленны. Наиболее яркие из них посвящены изучению конкретных групп в пределах рода в связи с их систематикой и направлены на выяснение изменчивости морфологических структур и поиск таксономи-чески значимых признаков. Так, образцом для подражания служит великолепное исследование Североамериканских представителей рода (Hall and Clements, 1923), полыней Северо-востока СССР (Коробков, 1981), группы родства A. maritima (Persson, 1974). Остальные работы в этой области в основном касаются изучения отдельных представителей или групп родства (Diettert, 1938; Gram, 1954; Дорохина, 1969а, 19696, 1970, 1971, 1976, 1978а, 19786). Многие работы, в которых рассматриваются вопросы биоморфологии представителей рода, нередко носят сугубо прикладное значение, часто неравнозначны, а подчас данные, в них приведенные, противоречат друг другу.
Как видим, представители рода изучены крайне неравномерно. «Повезло» лишь небольшому их числу (среди них A. campestris, A. dracunculns, A. pauciflora и некоторые другие). Остальные же остаются неисследованными вовсе. До сих пор не было проведено ни сравнительно-морфологического и сравнительно-анатомического, ни сравнительного биоморфологического исследования восточноевропейских представителей рода, хотя в этом есть большая необходимость, т.к. на этой, широко освоенной человеком территории, обитает большое число трудных для таксономии видов.
Очень слабо изучено строение и разнообразие синфлоресценций в группе. Между тем, именно этой частью монокарпического побега различаются многие, в том числе и «трудные» виды. И хотя габитуальные различия хорошо видны, описать их непросто. Методологические основы изучения синфлоресценций (Troll, 1964, 1969; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Weberling, 1971, 1981) в настоящий момент позволяют провести объективный и точный анализ их структуры и выяснить пути их трансформации. Для полыней такого исследования до сих пор не проведено.
На наш взгляд, необходимо провести биоморфологический анализ восточноевропейских представителей рода Artemisia и не менее важно оценить значимость полученных результатов в таксономии группы. Крайне важно при этом прояснить, детализировать трудноформализуемые, часто образные признаки и найти их структурно морфологические основы. Это позволит решить многие таксономические задачи. Также необходимо, по возможности, найти новые признаки, способные разграничивать спорные таксоны. В условиях крайне запутанной систематики группы, а также постоянно существующего запроса на качественное и безошибочное определение видов для прикладных целей, настоящее исследование имеет высокую значимость, в особенности в плане внедрения новых определительных признаков и повышения качества определения образцов. Кроме того, полученные нами данные позволят по-новому взглянуть на существующую систему некоторых проблемных групп и рода в целом.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования — детальный биоморфологический анализ восточноевропейских представителей рода Artemisia в связи с вопросом о направлениях эволюционных преобразований их структурных особенностей и поиском новых таксономических признаков.
Для достижения этой цели мы поставили перед собой следующие задачи:
— детально изучить морфологию побеговых систем у 23 видов восточноевропейских полыней;
— исследовать закономерности онтогенеза ряда модельных видов для уточнения характера возрастных изменений жизненной формы и побеговых систем;
— проанализировать особенности строения синфлоресцешщй восточноевропейских представителей полыней с применением типологического подхода;
— провести сравнительное исследование анатомического строения стебля генеративных побегов;
— оценить значение полученных нами.новых биоморфологических признаков для систематики рода на примере группы родства Л. campestris L. s.I.
Научная новизна. Впервые по единой методике у 23 восточноевропейских представителей рода проведены оригинальные исследования моделей побегообразования, разнообразия жизненных форм и их становления в онтогенезе, особенностей строения синфлоресценций, а также анатомии стеблей в трех морфо-физиологических зонах генеративного побега.
Выявлено большое разнообразие жизненных форм среди изученных представителей, дана их детальная характеристика с учетом особенностей строения надземных и подземных органов. Предложена гипотеза о направлениях трансформации жизненных форм в роде. Выявлены общие закономерности онтогенеза и становления жизненной формы. Установлены пути специализации соцветий в группе, выдвинута гипотеза о вторичности обертки корзинки представителей подрода Seriphidium. Впервые показана продуктивность использования в таксономии полыней не только общего облика соцветия, но и его структурных признаков. Выявлены анатомические признаки высокой таксономической значимости: строение вторичной флоэмы и системы эфирномасляных каналов стебля.
Теоретическая и практическая ценность диссертации. Полученные результаты представляют собой ценную информацию о структуре, развитии и анатомии монокар-пических побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе, а также строении синфлоресценций. Эти данные важны для решения вопросов систематики отдельных критических групп полыней и рода в целом. В связи с широким промышленным использованием ряда видов полыней, полученные данные об их строении и развитии имеют большое прикладное значение, как для переработки растительного сырья, так и при культивировании в сельском хозяйстве.
История изучения рода Artemisia
Упоминание о полынях мы находим практически в каждом труде эпохи античности. Повествование об этих растениях присутствует даже в Библии. Конечно, и в средние века полыни привлекали к себе повышенное внимание. Примером тому может служить знаменитый травник "New Kreiiterbuch..." Леонарда Фукса, жившего в первой половине 16 века. Фукс начинает свой труд именно с описания полыней. Он приводит подробные, как бы мы теперь сказали, морфологические описания 4 видов: Wermtit или Absinthium, Sanctum, Santonicum, Semen lumbricorum - в современном понимании A. absinthium , Staubmurg или Brotonum - в современном понимании A. abrotanum; Staubmurg meiblin - в современном понимании A. pontica и, наконец, Beifu(3 или Artemisia, Artemisia monoclonos, Artemisia tenuifolia — в современном понимании A. vulgaris (Fuchs, 2001). Как видим, Фукс приводит как немецкие, так и латинские общеупотребительные названия того времени. Отметим, что многие из них существуют в научной номенклатуре и по сей день.
Несмотря на большой объем и огромный внутривидовой полиморфизм, род распадается на 5 хорошо оформленных групп: Artemisia s.str., Absinthium, Dracunculus, Seriphidium и Tridentatae, различающихся целой совокупностью признаков, и, в первую очередь, строением корзинок и половым составом цветков в них. Различия в систематических построениях авторов сводятся лишь к различной трактовке их ранга (секция, подрод, род) и к объединению некоторых из них.
Первая группа — Artemisia— типовая для рода в целом. Для ее представителей характерно наличие гетерогамных корзинок с краевыми пестичными и срединными обоеполыми цветками. Общее ложе корзинки (receptaculum в англоязычной литературе) голое (Крашенинников, 1946, 1958; Поляков, 1961а, 1967). Растения часто сравнительно слабо опушены, чаще всего, сильно опушена только нижняя поверхность листьев (как пишут в определительных ключах - «листья двуцветные»). К этой секции относится типовой вид рода - A. vulgaris L., который является представителем сложнейшего для систематики комплекса близкородственных видов, насчитывающего несколько десятков морфотипов. В отечественной литературе эта группа часто дробится. При этом выделяется самостоятельная секция Artemisia, а все оставшиеся представители относятся к секции Abrotanum Bess. (Леонова, 1987, 1988а, 1994).
Вторая группа — Absinthium — характеризуется сходным половым составом цветков, но волосистым ложем корзинки. Также для всех представителей характерно густое, часто войлочное, серебристое опушение.
Третья группа — Dracunculus, для которой характерно наличие гетерогамных корзинок с краевыми пестичными и дисковыми тычиночными цветками.
Четвертая группа — Seriphidium. Для нее характерно наличие гомогамных корзинок с обоеполыми цветками. Краевых пестичных цветков нет. Эта группа — неимоверно трудный объект для систематики из-за невероятного масштаба внутривидового полиморфизма и сильной изменчивости. Виды в группе крайне неравномерно распределены на территории Северного полушария. Большинство из них обитает в Средней Азии, немногие из них заходят в более северные районы и Восточную Европу, в том числе и на морские побережья. Меньшинство же распространено исключительно в Северной и Центральной Америке, причем американские представители морфологически сходны с представителями Старого Света. Ученых еще с XIX века интересовало наличие подобной дизъюнкции, и в связи с этим высказывались различные предположения. В начале XX века была выдвинута казавшаяся совершенно невероятной идея о независимом возникновении группы от североамериканских представителей Absinthium, которые впоследствии приобрели черты, сходные с Seriphidium (Rydberg, 1916; Hall and Clements, 1923). У этой точки зрения параллельной эволюции на протяжении всего XX столетия было много противников, и лишь с появлением новых молекулярных методов в таксономии .эта точка зрения блестяще подтвердилась (Torrel et al., 1999). Таким образом, необходимо признать существование пятой группы в роде — Tridentatae, представители которой морфологически сходны с Seriphidium.
История изучения рода справедливо ведет свой отсчет с работ Дж. П. Турнефора. В своих трудах он первым сознательно разделил все многообразие полыней на несколько групп, как бы мы теперь сказали, по совокупности признаков (Tournefort, 1700). Так, он приводит род Artemisia в узком смысле. Под родом Absinthium сейчас понимают секции Absinthium и Seriphidium, а под выделенной им группой Abrotanum сейчас понимают секцию Dracunculus. Интересно, что Турнефор выделяет эти группы не на основе четких критериев строения корзинки (они будут сформулированы Линнеем позже), а, по существу, габитуально.
Разбирая историю изучения любой группы организмов невозможно не остановиться на работах Карла Линнея. Он первым понял значение строения и полового со става цветков в корзинке сложноцветных для систематики группы. В своей известной исскуственной системе он все сложноцветные выделяет в порядок Syngenesia — срост-нопыльниковые, цветки которых характеризуются 5 сросшимися в трубку тычинками (Linnaeus, 1959). В его пределах Линней выделил 5 классов Polygamia. Polygamia aequalis объединяет представителей с гомогамными корзинками с обоеполыми цветками. К Polygamia superflua относятся представители с гетерогамными корзинками, в которых краевые цветки пестичные, а дисковые обоеполые. К Polygamia frustranea относятся представители с гетерогамными корзинками с краевыми пестичными и дисковыми тычиночными цветками. Остальные классы Polygamia нас не интересуют, поскольку не включают представителей рода Artemisia. Все полыни великолепно распределяются по этим группам. Однако Линней все полыни относит к классу Polygamia superflua. Либо он не знал особенности строения корзинки всех представителей, либо сознательно не захотел разбивать группу на несколько частей. В этой связи интересен факт, что Линней не последовал Турнефору и не стал разбивать полыни на несколько самостоятельных родов, хотя несоменно, был осведомлен о его работах, и многое использовал в своих трудах. Так или иначе, но Линней разбивает 19 описанных им видов на 4 группы по признаку жизненной формы. Fruticolae erectae — кустарниковые прямостоячие, Рго-cumbentes ante florescentiam — ко времени цвететения полегающие (из контекста -также кустарничковые), Erectae herbaceae, foliis composites — травянистые прямостоячие со сложными листьями, и, наконец, Foliis simplicibus — с простыми листьями (из контекста — также травянистые). Как видим, это не группы родства, а, скорее, ступени определительного ключа. Примечательно, что Линей в «Species Plantarum» фактически описал не виды, а обозначил группы родства, предоставив их всестороннее изучение последующим поколениям.
Современные взгляды на внутриродовую таксономию рода складываются в первой половине XIX века. В первую очередь необходимо отметить работы А. Кассини (Cassini, 1817, 1825). Он возвращается к представлениям Турнефора, выделяя из всего многообразия полыней самостоятельный род Oligosporus Cass., соответствующий современной секции Dracmculus. Все остальные представители не разделяются им на внутриродовые группировки. Заслуга Кассини состоит и в том, что он описывает множество новых видов полыней.
Анатомия вегетативных органов полыней
К анатомии полыней ученые обратили свой взор лишь в XX веке. До этого сведения по анатомии полыней и сложноцветных в целом отрывочны. Примером ранних работ в этой области могут быть исследования Херайла, описавшего явление трансформации сердцевины у A. vulgaris в основании отмирающего генеративного побега и образования т.н. «вторичной сердцевины» («Moelle secondaire») (Herail, 1885). Одним из первых, кто обратил внимание на особенности строения древесины сложноцветных, был Ганс Солередер, приват-доцент ботанического музея в Мюнхене, знаменитый своей монографией «Систематическая анатомия двудольных» (Solereder, 1899). Интересны работы А. Даупина, описавшего анатомическое строение стеблей A. bigelovii A. Gray (Dauphine, 1907). Однако следует отметить, что в ранних анатомических исследованиях много неточностей, многие структуры не выявлены (напр. наличие внутриксилемной пробки у последнего вида).
Одно из первых крупных анатомических исследований представителей полыней принадлежит Диттерту. Им изучена анатомия древесины Artemisia tridentata Nutt. — одного из самых распространенных вида полыней в Северной Америке (Diettert, 1938). Автором детально описывается строение годичных приростов многолетних осей. На их границе автором обнаружены слои пробки, производные пробкового камбия, закладывающегося в терминальной паренхиме.
Одновременно с Р.А. Диттертом феномен формирования внутриксилемной пробки у полыней исследуется Е. Моссом (Moss, 1934, 1936, 1940). Это явление было открыто им в многолетних органах у A. dracuncutoides Pursh (Moss, 1934). Автор отмечает, что открытие внутриксилемной пробки в многолетних органах A. dracunculoides поставило вопрос о наличии ее у других видов полыней. Позднее автором было прове дено исследование внутриксилемной пробки у всех североамериканских представителей рода, а также у некоторых европейских видов, культивируемых в ботаническом саду Эдмонтона (Moss, 1940). Автором выделено три группы, различающиеся степенью развития внутриксилемной пробки. Установлено, что у некоторых видов пробка постоянна и является характерной особенностью поздней древесины, у других видов она развивается до определенных пределов или под влиянием определенных условий, в то время как у оставшихся видов, по-видимому, она в древесине отсутствует. Два вида с внутриксилемной пробкой Artemisia dracunculoides (травянистый многолетник) и А. сапа (кустарник), были изучены автором наиболее тщательно.
Интересный контраст, который следует отметить, наблюдается во времени заложения пробки A. dracunculoides и Ер йоЫит angustifolium (Moss, 1936). У упомянутого выше вида это происходит поздним летом и осенью, у последнего — в первой половине весны. По мнению автора, не смотря на то, у обоих видов пробка выполняет сходные функции (защиту растения от заражения микроорганизмами и высушивания, сопровождающего омертвение наземных стеблей), у первого вида это происходит более эффективно за счет времени заложения. Иными словами, мы имеем дело с более глубокой специализацией. При этом, примитивная секция Abrotanum (Vulgaris) включает только несколько видов с внутриксилемной пробкой. Секция Absinthium таковых не имеет, в то время как более продвинутые секции Dracunculus и Seriphidiwn характеризуются наличием внутриксилемной пробки. По мнению автора, здесь также наблюдается корреляция между специализацией флоральных частей и наличием внутриксилемной пробки. Следовательно, отмечает Мосс, внутриксилемная пробка должна учитываться как признак при ревизии рода, в особенности при попытках отразить естественное родство.
Данные по анатомии многолетних частей полыней содержатся в работах И. Вебера (Webber, 1936). Он провел сравнительный анализ строения сосудов и лучей по одному виду из родов Ambrosia, Hymenoclea, Artemisia.
К. Меткалф и Л. Чок в своей знаменитой сводке «Анатомия двудольных» (Metcalfe, Chalk., 1950) также описывают наличие у многих видов внутриксилемой пробки, ссылаясь на работы Мосса.
Пожалуй, наиболее тщательно, с использованием всех накопленных данных, древесина полыней была изучены Ш. Карлквистом, крупнейшим специалистом по анатомии сложноцветных (Carlquist, 1965а, 1965b, 1966а, 1966b). Автором были изучены следующие виды: A.abrotanum L., A. absinthium L., A. arborescens L., A. arbuscula Nutt., A. australis Less., А. сапа Pursh ssp. bolanderi (Gray) Ward, A. filifolia Torr., A. kauaiensis Scotsb., A. ludoviciana Nutt., A. mauiensis (Gray) Scotsb. A. pycnocephala DC, A. rothrockii Gray. Автор отмечает, что в группе преобладают виды с узкопросветными сосудами, что является приспособлением к аридным условиям (Carlquist, 1959). Установлено, что относительно низкая степень агрегации сосудов характерна для A. arborescens и для А. kauaiensis. Более заметная сгруппированность сосудов характерна для A. pycnocephala (радиальные цепочки). Многие виды полыней имеют сосуды, сгруппированные в большие лентовидные образования. Такие лентовидные формы наиболее хорошо выражены в центральной области поздней древесины, например, у A. filifolia и А. сапа ssp. bolanderi. Обширные группировки сосудов также могут встречаться и в ранней древесине, как у A. arbuscula. Волокна либриформа у части видов полыней — узкие толстостенные, например у A. filifolia и A. arbuscula. У другой части (например, у Artemisia pycnocephala) — тонкостенные волокна. Последний вид волокон либриформа имеет много общего во внешнем виде и морфологии с прямыми лучевыми клетками и действительно у таких видов лучи слабее выражены. Также Карлквистом у некоторых видов был обнаружен диморфизм волокон, что также было показано на примере других сложноцветных (Carlquist, 1958, 1960b). Осевая паренхима, как отмечает автор, практически у всех представителей скудная, паратрахеальная. В осевой паренхиме паренхим-ные инициали развиваются в тяжи, состоящие из одной - трех клеток. У полыней тяжи обычно двухклеточные. Нередко в клетках осевой паренхимы присутствуют смолоподобные соединения. Лучи, по данным автора, как однорядные, так и многорядные. Лучевые клетки варьируют от очень тонкостенных до толстостенных. Некоторые виды имеют только тонкостенные лучевые клетки, как A. absinthium, A. ludoviciana, A. rothrockii, A. tridentata. Особенно тонкостенные клетки характерны для A. abrotanum, А. сапа ssb. bolanderi. Перфорированные лучевые клетки отмечены у A californica. Значение перфорированных клеток лучей было изложено ранее (Chalk and Chattaway, 1933; Carlquist, 1960a). Лучевые секреторные каналы отмечены автором вслед за (Webber, 1936) только у A. tridentata. У ксерофильных форм отмечается на границе годичных колец внутриксилемная пробка. Кроме того, у полыней обычна аккумуляция смолоподобных соединений. Они присутствуют либо в форме массивных скоплений, наполняющих клетки, либо в виде капель разбросанных по поверхности стенок, либо и там и там.
Морфогенез монокарпического побега и жизненная форма
Структурной и функциональной единицей иобегового тела изученных многолетних полыней (трав и полукустарников) является монокарпический побег (моно-, ди-, полициклический). В его строении четко выражены 3 зоны: зона возобновления, зона торможения и синфлоресценция.
Зона возобновления у трав занимает базальное положение с почками возобновления (в пределах 3-5 метамеров). В зоне торможения располагаются самые крупные ассимилирующие листья. Синфлоресценция представляет собой метелку из корзинок, ветвящуюся у некоторых представителей (A. scoparia) до IV порядка, в которой пара-кладии постепенно усложняются книзу. Самые развитые паракладии II порядка располагаются в нижней трети синфлоресценции, а в некоторых случаях и в ее основании. У однолетников синфлоресценция занимает весь монокарпический побег, у многолетников — 1/3 - 2/3 монокарпического побега. A. vulgaris L. s. str. (рис. 1-4).
Типовой вид рода. Голарктический плюризональный вид. Обычный доминант синантропных сообществ в населенных пунктах, вблизи дорог, а также изредка в агро-ценозах (Вынаев, Третьяков, 1978). Произрастает на залежах, около полей, жилья, по лесным полянам, опушкам, речным долинам. В общем, рудеральное растение, типичный элемент неустойчивых переходных растительных сообществ.
Несмотря на относительную неспециализированность по сравнению с другими представителями рода, этот вид является представителем одного из сложнейших для систематики комплекса близкородственных форм, насчитывающих до 70 морфотипов, принимаемых различными авторами в качестве таксонов различного ранга. Большинство этих форм обитают в Восточной Сибири, Дальнем Востоке и Восточном Китае. На нашей территории встречаются в небольшом числе и заносные формы из этой группы. Поскольку находки этих представителей довольно редки, а морфолоческие отличия не очевидны, мы в настоящей работе воздерживаемся от изучения этих форм, т.к. по нашему мнению это тема отдельного всестороннего исследования.
В течение всей жизни растения (6-8 лет) под землей (на глубине 1-3 см) формируется короткое симподиальное корневище с массой придаточных корней — гипо-геогенное, покрытое чешуевидными листьями (рис.1, 2). Монокарпические побеги моноциклические, развиваются по озимому типу начиная с конца вегетационного периода в сентябре — октябре, в конце периода плодоношения. Из почек возобновления, расположенных в почве на глубине 1 - 3 см или в подстилке, формируются подземные косо-вертикальные или плагиотропные побеги длиной от 2 до 10 см, составленные 7-14 метамерами с чешуевидными листьями, заканчивающиеся верхушечной почкой, ориентированной уже не горизонтально, а косовертикально (рис.2).
Весной следующего года побеги продолжают свое развитие. В то время как сформированные подземные части укореняется с помощью быстро растущих придаточных корней (рис. 4), из перезимовавшей верхушечной почки развивается надземная ортотропная часть монокарпического побега — генеративный побег 70 - 150 см высотой, состоящий из двух зон: торможения и синфлоресценции. Зона торможения 30 - 50 см длиной составлена 15 - 25 метамерами с расставленными узлами. Пазушные почки в этой зоне закладываются, но остаются нереализованными. Листовые пластинки достигают максимальной величины — до 10 - 13 см длины и 7 см ширины: дважды пери-стораздельные, сильно опушенные Т-образными кроющими трихомами с абаксиальной стороны, и слабо опушенные с адаксиальной. Черешки 2 - 3 см длины, листовая пластинка низбегающая на черешок. Основания черешков расширены, несут ушки, представленные 3-5 парами ланцетных сегментов 3 - 7 мм длины. Синфлоресценция — обильно ветвящаяся метелка из корзинок — обширна и занимает 2/3, редко 1/2 длины надземной части побега. Размеры и степень рассечения листовых пластинок, уменьшаются, вплоть до цельных линейных или ланцетных, лишенных ушек.
A. vulgaris зацветает в конце июля — начале августа. Плоды (семянки) созревают во второй половине сентября.
К моменту плодоношения монокарпического побега заканчивается формирование почек возобновления, расположенных в его подземной плагиотропной части. Интересно, что она располагается в ее базальных 3-5 метамерах, а не в месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную, как у большинства корневищных травянистых многолетников (рис. 1, 2, 4). Эта незначительная по размеру зона возобновления монокарпического побега входит в состав симподиального корневища и является его очередным звеном. Остальные же метамеры плагиотропной подземной части входят в состав зоны торможения и усыхают вместе с надземной частью после плодоношения.
Таким образом, монокарпический побег этого вида — озимый моноциклический анизотропный с плагиотропной частью, не превышающей 10 см длины, с зоной возобновления в ее основании.
Жизненная форма с учетом полученных данных может быть охарактеризована как короткокорневищный кистекорневой травянистый поликарпик с безрозеточными монокарпическими моноциклическими анизотропными побегами и базальной зоной возобновления. A. abrotanum L. (рис. 5 - 9).
Евросибирско-аралокаскийский плюризональный (Вынаев, Третьяков, 1978), широко распространенный в Восточной Европе вид, произрастающий в поймах по прирусловым валам крупных рек. В южных областях произрастает по днищам балок, на солончаковых лугах. Это довольно высокий полукустарник, 70 - 150 см высотой, что для этой группы большая редкость. При этом считается довольно примитивным представителем, сохранившем много черт, присущих предковым формам (Крашенинников, 1946, 1958), проявляющися в строении проводящей системы (Carlquist, 1966а), в строении корзинки, и листовой пластинки. В целом это мезофильный вид.
Монокарпические побеги как и у других видов полыней неспециализированные однотипные, моно- дициклические (рис. 5, 6). Их развитие начинается во второй половине июня или в июле. В первый год из почек возобновления формируются розеточ-ные, реже верхнеполурозеточные 2 - 5 см длиной вегетативные побеги, составленные 5 -15 метамерами с ассимилирующими листьями, растущие обычно косовертикально. В конце вегетационного сезона их развитие завершается образованием верхушечной почки открытого типа.
На следующий год монокарпический побег продолжает свой рост и переходит в репродуктивную фазу, формируя удлиненный генеративный побег 35 - 70 см длиной, составленный 35-45 метамерами и обычно растущий косовертикально. В его основании располагаются 3-5 метамеров с укороченными междоузлиями, однако никакого участия в возобновлении они не принимают, почки в пазухах листьев закладываются, но развиваются редко, переходя в разряд спящих. Зона торможения обширна, занимает 1/2 - 2/3 длины побега. В этой части располагаются самые крупные ассимилирующие листья, достигающие иногда 7 - 10 см длины и 6 - 8 см ширины. Они обычно черешковые, без ушек. Однако у части растений из южных популяций на листьях в верхней части зоны торможения ушки присутствуют.
Морфогенез монокарпического побега, жизненная форма и онтогенез
Проведенный нами анализ морфогенеза побегов и побеговых систем 23 представителей восточноевропейских полыней позволил выявить существенные признаки их строения и основные закономерности онтоморфогенеза.
С учетом типа и цикличности развития монокарпических побегов, наличия или отсутствия функциональной дифференциации побегов, степени вегетативной подвижности растений, структуры плагиотропных частей побегов, структуры и продолжительности функционирования надземных скелетных осей, степени вегетативной подвижности растений, структуры подземных органов, положения зимующих почек возобновления относительно поверхности почвы (Raunkiaer, 1907, 1934), характера корневых систем у 23 исследованных нами видов впервые выявлено 18 биоморф, представляющих собой в соответствии с классификацией И.Г. Серебрякова (1962) три основных типа: полукустарники и полукустарнички, травянистые поликарпики и моно-карпические травы.
Полукустарники и полукустарнички.
1. Стержнекорневые прямостоячие полукустарники с бази- мезосимподиальным возобновлением и моноциклическими косовертикальными удлиненными полурозе-точными монокарпическими побегами: A. tschernieviana Bess., A. arenaria DC.
2. Стержнекорневые прямостоячие полукустарнички с базисимподиальным возобновлением и моно- дициклическими удлиненными косовертикальными, полурозе-точными монокарпическими побегами: , campestris L., A. marschalliana Spreng.
3. Стержнекорневые прямостоячие, факультативнокорнеотпрысковые полукустарнички с базисимподиальным возобновлением и диморфными побегами: преимущественно моноциклическими безрозеточными монокарпическими и моно- дициклическими верхнеполурозеточными удлиненными вегетативными A. lerchiana Web. ex Stechm., A. pauciflora Web.
4. Стержнепридаточнокорневые прямостоячие полукустарнички с базисимподиальным возобновлением, и дициклическими полурозеточными монокарпическими побегами: A. absinthium L.
Стержнепридаточнокорневые прямостоячие корнеотпрысковые полукустарнички с базисимподиальным возобновлением и моно- дициклическими ортотропными удлиненными монокарпическими побегами: A. santonica L.
Стержнепридаточнокорневые подушковидные полукустарнички с удлиненными ортотропными полурозеточными три- полициклическими монокарпическими побегами и базальной зоной возобновления: A. hololeuca М.В.
Стержнепридаточнокорневые стелющиеся полукустарники с мезосимподиальным возобновлением и моноциклическими озимыми побегами с почками возобновления, располагающимися в верхней части зоны торможения: A. abrotanum L. Стержнепридаточнокорневые стелющиеся полукустарнички с бази- мезосимподиальным возобновлением и удлиненными косовертикальными моноциклическими, преимущественно полурозеточными монокарпическими побегами: А. salsoloides Willd.
Травянистые поликарпики. Стержнекорневые каудексовые травянистые поликарпики с моноциклическими косовертикальными удлиненными полурозеточными монокарпическими побегами: А. taurica Willd.
Короткокорневищные кистекорневые травянистые поликарпики с безрозеточными монокарпическими моноциклическими анизотропными побегами и базальной зоной возобновления: A. vulgaris L.
Короткокорневищные кистекорневые корнеотпрысковые придаточнокорневые травянистые поликарпики с дициклическими анизотропными удлиненными безрозеточными монокарпическими побегами: A. austriaca Jacq.
Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с моноциклическими удлиненными анизотропными безрозеточными монокарпическими побегами: A. dracunculus L. и A. glauca Pall.
Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с базисимподиальным возобновлением и безрозеточными дициклическими анизотропными монокарпическими побегами: A. pontica L.
Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с диморфными побегами: три- полициклическими анизотропными верхнеполурозеточными вегетативными и моно- дициклическими генеративными: A. latifolia Ledeb. и А. аг-meniaca Lam.
Длиннокорневищные придаточнокорневые травянистые поликарпики с диморфными побегами: моноциклическими удлиненными безрозеточными анизотропными вегетативными и моноциклическими удлиненными безрозеточными ортотропными генеративными: A. sericea Web. Монокарпические травы 16. Стержнекорневые двух- трехлетние монокарпики с полурозеточным главным побегом: A. sieversiana Willd. 17. Стержнекорневые длительно вегетирующие однолетние монокарпики, преимущественно с озимым прорастанием и ортотропным полурозеточным главным побегом: A. scoparia Waldst. et Kit. 18. Стержнекорневые длительно вегетирующие однолетние монокарпики с преимущественно яровым прорастанием и безрозеточным удлиненным главным побегом: А. annua L.
Характер жизненной формы в разных частях ареала, а также в условиях культуры, меняется по-разному. У большинства изученных представителей, в основном у стержнекорневых, короткокорневищных травянистых поликарпиков и стержнекорне-вых или короткокорневищных полукустарничков (в основном из подрода Dracunculus) наблюдается сильная изменчивость морфолого-биологических показателей, зависящая от экологических условий, крайне затрудняющая изучение биоморфологических особенностей этих видов. Мы по возможности старались такую изменчивость учитывать, что и отражено в описаниях морфогенеза побеговых систем и жизненных форм изученных растений. В основном эти вариации сводятся к изменению характера возобновления (положения зоны возобновления на монокарпических побегах). При этом строение самого монокарпического побега изменяется незначительно (часто увеличивается размеры и степень разветвленности синфлоресценции, уменьшается зона торможения). У каудексовых травянистых поликарпиков при ослаблении конкуренции и при заселении мест с легкими почвами в возобновлении начинают принимать активное участие почки зоны торможения, а сохраняющиеся базальные участки монокарпических побегов дают начало многолетним скелетным осям. Такое поведение в особенности характерно для каудексовых травянистых многолетников подрода Dracunculus, в частности для A. campestris и A. marschalliana (Gram, 1954). Обратные морфологические преобразования наблюдаются у полукустарничков подрода Dracunculus при ухудшении экологических условий и повышении конкуренции в растительных сообществах: уменьшаются размеры зоны возобновления, почки в зоне торможения генеративных побегов не развиваются, а скелетные оси не образуются {A. tschernieviana на Ергенях в окрестностях Волгограда).
