Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Методика и материалы исследования 5
ГЛАВА II, Ареал и систематическое положение рябины бузинолистной 9
ГЛАВА III. Физико-географическая характеристика района исследования
З.1- Орография 17
З.2- Климат 19
3.3. Почвы 29
3.4. Растительность 33
ГЛАВА IV. Фитоценотаческая приуроченность рябины бузиволиспюй 40
ГЛАВА V. Морфология, биология и экология рябины бузинолистной
5.1. Анатомо-морфолоіическая характеристика 68
5.2. Биологические особенности
5.2. Размножение 102
S.2..3 Морфогенез » 106
5.2.3. Фенологическое развитие 118
5-3. Особенности экологии 122
ГЛАВА VK Урожайность и рациональное использование
6.К Формирование н прогнозирование урожая 127
6.2. Урожайность и запасы плодов 129
63. Рациональное использование и охрана 135
Выводы 140
Литература , 143
Приложение 161
Введение к работе
Среди дикорастущих плодовых растений Сахалинской области в настоящее время особой популярностью пользуется рябина бузинолистная (Sorhus sambucifolia (Cham, et Schlecht.) M. Roem.). Это крупный раскидистый кустарник высотой от 50 см до 2?5 м (иногда до 3 м), обладающий высокими пищевыми, лекарственными и декоративными достоинствами. В плодах рябины содержится до 188 мг% витамина С (это более, чем в лимонах, яблоках, грушах), а также каротин, сахара, кислоты, минеральные вещества, необходимые для организма человека (Шаромова, 1987 б; Растительные ресурсы СССР, 1987; Дикорастущие пищевые растения..., 1999). Плоды употребляют в пищу в свежем и переработанном виде. Из них приготавливают варенье, повидло, пастилу, мармелад, вино, настойки (Рыбак, 1950; Черняева, 1970, 1979; Губанов и др., 1976; Кощеев, Смирняков, 1986; Лесная кладовая, 1991; Дикорастущие плоды и ягоды..., 2001; Mizushima, Ikeda, 2003).
В народной медицине плоды рябины бузинолистной используют как мочегонное, потогонное, кровоостанавливающее, противоцинготное средство, а также для лечения дизентерии, гипертонии, авитаминозов. Употребление плодов рябины значительно улучшает функции желудочно-кишечного тракта.
Ценность рябины не ограничивается ее пищевыми качествами. Молодые ветви и побеги с листьями используют на корм скоту. Сырыми и сушеными ягодами кормят домашнюю птицу, а с солью дают скоту как кровоочистительное средство. Плоды этого вида один из основных источников корма для птиц и некоторых животных (Петров, 1957; Усенко, 1969).
Рябина бузинолистная встречается по всему Сахалину, где растет группами и одиночно в еловых, пихтово-еловых, елово-пихтовых, лиственничных и каменноберезовых лесах, а также в подгольцовых зарослях; она отличается сравнительно широким фитоценотическим спектром.
Рябина бузинолистная, как растение, обладающее высокой зимостойкостью, очень интересна для селекции (Плотникова, 1983). Ее можно использовать для выведения новых карликовых сладкоплодных сортов, пригодных для северных и восточных районов страны,
В 1960-1990-х гг. на о-ве Сахалин велись промышленные заготовки плодов рябины бузинолистной в Поронайском и Томаринском районах. В настоящее время сбор плодов проводится только населением острова, стихийно, без учета эколого-биологических особенностей вида. Между тем в литературе имеются лишь отрывочные сведения по биологии и экологии рябины бузинолистной (Толмачев, 1956 б; Никитин, 1957; Егорова,
1977; Шаромова, 1987 а, 1990), В связи с этим изучение биологии рябины бузинолистной на Сахалине представляет теоретический и практический интерес.
Целью настоящей работы явилось изучение особенностей биологии, экологии и урожайности рябины бузинолистной. В ходе исследований решались задачи:
Выявить особенности географического распространения рябины бузинолистной и изучить ее фитоценотическую роль;
Изучить морфогенез, а также особенности анатомии и морфологии вегетативных и генеративных органов рябины бузинолистной;
Изучить плодоношение и разработать методы прогноза урожайности;
Наметить мероприятия по рациональному использованию, охране и воспроизводству рябины.
Научная новизна. В результате исследований впервые изучено: морфология почек рябины бузинолистной и их типы; анатомия листа и стебля; морфогенез и особенности семенного и вегетативного размножения вида; фенология рябины бузинолистной на юге о-ва Сахалин; формирование и прогнозирование урожайности вида. Кроме этого, уточнен ареал рябины бузинолистной, выявлены ее новые местообитания в Северной Америке на основе гербарного материала Ботанического института РАН. Уточнены ориентировочные запасы рябины бузинолистной на о-ве Сахалин.
Практическая значимость. Результаты исследований позволили наметить мероприятия по рациональному использованию, воспроизводству и охране хозяйственно-ценного на Сахалине вида - рябины бузинолистной. Кроме того, они необходимы при организации комплексного многоцелевого использования на острове.
Своим приятным долгом считаю выразить благодарность за ценные советы и замечания д.б.н., профессору Ю.И. Манько. За предоставленные материалы и советы по работе признательна научным сотрудникам БПИ ДВО РАН д.б.н., проф. Т.А. Комаровой, д.б.н. В.Ю. Баркалову, к.б.н. В.В. Якубову, к.б.н. Т.А. Безделевои. Особо благодарна заведующей кафедрой биологии СахГУ В.И. Красиковой, сотрудникам отдела Института морской геологии и геофизики ДВО РАН Р.Н. Сабирову, Н.Д. Сабировой, А.В. Копаяиной и СВ. Крышней за поддержку в организации экспедиций по о-ву Сахалин, а также д.б.н., проф. В.М. Еремину за организацию и методические указания при написании раздела по анатомии. Благодарна студентам кафедры биологии ЕГО ИЕН СахГУ за помощь в сборе и обработке материалов.
Климат
Остров Сахалин, расположенный между Азиатским материком и Тихим океаном, находится в сфере действия муссона умеренных широт- На его климат большое влияние оказывают окружающие моря, которые в зимнее время повышают температуру воздуха, а в летнее - снижают.
Большая протяженность острова с севера на юг7 сложный горный рельеф, различный термический режим омывающих морей, а также особенности циркуляции атмосферы создают разнообразие климатических условий. Они имеют существенные различия в северной и южной частях острова, на восточном и западном побережьях, а также между внутренними частями острова и его побережьями. А-И. Земцова (1968) выделяет в пределах о-ва Сахалин 3 климатические области (рис. 4): северо-сахалинскую низменную, среднесахалинскую горную и южно-сахалинскую. В северную климатическую область включается Северо-Сахалинская низменность и п-ов Шмидта, в среднюю - Восточно-Сахалинские горы, долины рек Тыми и Пороная, Западно-Сахалинские горы до перешейка Поясок включительно, а в южную - остальная часть острова от перешейка до южной оконечности Сахалина (Земпова, 1968).
Основные климатические показатели о-ва Сахалин приведены в таблице 1. Годовое значение суммарной солнечной радиации неодинаково в пределах острова. Па севере оно составляет около 100 ккал/см2, а на юге немного превышает 100 ккал/см , Среднегодовая температура воздуха в северной части острова ниже нуля, на юге эта величина равна 3,3 С, В целом, сравнивая средние температуры воздуха о-ва Сахалин и других территорий, расположенных под соответствующими широтами, можно отметить, что средние температуры на острове ниже как в холодное, так и в теплое время года. Если среднегодовая температура воздуха на 50-й параллели с.ш. составляет около +6 С, самого холодного месяца (января) около -7 С, самого теплого (июля или августа) около +18 С, то 22 на Сахалине на той же широте соответствующие показателя равны примерно О С, -18,5 С и + 16 С (Толмачев, 1955).
Характерным для климата острова является слабая теплообеспеченность и переувлажнение. Зима здесь затяжная и умеренно-суровая, ее начало приходится на коней октября на севере острова и конец ноября - начало декабря - на юге. Среднемесячная температура воздуха в январе составляет в Сеаеро-Сахалинской области -20...-25 С, в Средне-Сахалинской -14 С„.-24 С и в Южно-Сахалинской области - 8 С...-14 С. Вертикальный градиент температуры зимой выражен слабо из-за часто наблюдающихся инверсий, поэтому разница в средних температурах этого месяца в зависимости от высоты над уровнем моря небольшая. В отдельные дни минимальные температуры воздуха могут опускаться до -50 С на севере и -40 С - на юге. Северная часть западного побережья, лежащая в непосредственной близости от выхоложденного материка» холоднее восточного побережья на 1-2 С (в среднем за месяц). Самым холодным местом на Сахалине является центральная часть Тымь-Поронайской низменности, где средняя месячная температура января равна -26 С, а абсолютный минимум температуры воздуха достигал -54 С (Атлас..., 1967).
Муссонный характер климата определяет распределение осадков по сезонам: за холодный период (ноябрь-март) осадков вьтадает почти в 2-3 раза меньше, чем за теплый период (апрель- октябрь). Годовая сумма осадков, как указывает А.И. Земцова (1968), изменяется от 500 до 1000 мм на побережье и достигает несколько более 1200 мм в горах. Среднегодовое количество осадков на севере острова составляет 432 мм, в центральной части - 555 мм, на юге — 871 мм. Минимальное количество осадков выпадает в феврале; в это время на севере острова их количество колеблется от 15 до 20 мм, в центральных районах -20-30 мм, а на юге - 25-35 мм (Атлас..,, 1967).
Снежный покров из-за большой расчлененности рельефа и сильных ветров залегает неравномерно. Его высота на защищенных от ветра местах достигает 220 см, на открытых -130 см, в отдельных районах и понижениях рельефа - до 300 см, хотя среднее значение его высоты колеблется от 30 до 70 см (Справочник по климату СССР 1968).
Продолжительность залегания снежного покрова определяется температурным режимом подстилающей поверхности. Она составляет 250 дней на вершинах Восточно-Сахалинского хребта, 180-190 дней на севере острова, 160-180 дней в центральной части, а на юге - 150 дней. Разрушение устойчивого снежного покрова на юге и в средней части острова происходит в апреле (5-26 апреля), на севере и в горах - в мае (2-15 мая). Сход снежного покрова начинается на юге в конце апреля и заканчивается на севере к двадцатым числам мая, т.е. примерно через неделю после перехода средней суточной температуры воздуха через О С (Земцова, 1968).
Глубокий снежный покров и высокий уровень грунтовых вод позволяют почвам промерзать на сравнительно небольшую глубину: на севере и в средней части острова до 140-160 см, на юге - до 40-70 см; но в отдельные годы почва под пологом леса не замерзает (Клиниов, 1965). По данным Ю.К, Ивашинникова (1999), островная многолетняя мерзлота встречается только в Северо-Сахалинской области.
Весна и начало лета сравнительно холодные, ветреные и сухие. Начало вегетационного периода (переход среднесуточной температуры через 5 С) приходится на середину апреля на юге Сахалина и начало мая - на севере. Повышение температуры идет очень медленно; наблюдаются частые возвраты холодов с выпадением осадков в виде дождя со снегом. Разрушение снежного покрова начинается на юге острова в начале апреля, на севере - в начале мая, в горах снег тает медленно и может сохраняться до июля. Оттаивание почвы в южной части Сахалина на равнинных участках обычно заканчивается в апреле, в горах - апреле (южные склоны) - мае (северные), а в центральной части на северных склонах мерзлота сохраняется до середины июня (Клинцов, 1965,1973).
Лето по всему Сахалину прохладное, в прибрежных районах влажное, облачное с частыми туманами и моросящими дождями. Август оказывается самым теплым месяцем года. Среднемесячная температура августа в северной части острова н-12 С, в центральной она колеблется от +12 С до +16 С, на юге - от +14 С до +16 С. Суммы температур воздуха выше 10 С увеличиваются с севера на юг от 1200 до 2000 С, в горах - от 1000 С до 1400 С у подножия (Ивашинников, 1999).
Еще одна существенная черта климата острова Сахалин - это высокая влажность воздуха (до 80-95 %), которая сохраняется на протяжении всего года. Повышенная влажность воздуха приводит к тому, что в летний период формируются туманы с максимумом (26-28 дней) в июне. Особенно часты и продолжительны туманы на восточном побережье Сахалина.
Продолжительность вегетационного периода в северной части острова составляет 125-130 дней, в центральной - 130-140 дней, па юге - 180 дней. В горах вегетационный период короче - в южной части острова для высоты 700 м длительность его составляет 140-150 дней.
Часто в начале и в конце вегетационного периода наблюдаются заморозки. Они возникают вследствие вторжения арктического воздуха с северной часта Охотского моря. В западном районе даты последних и первых осенних заморозков соответственно наблюдаются 23/05 - 11/06 и 16/09-1/10, на восточном побережье 27/06 - 18/07 и 23/08, в южной и юго-западной части - 1/06 - 31/07 и 21/09 - 5/10, Обычно характерны однодневные заморозки, но наиболее опасными и губительными для растений являются двух и трехдневные заморозки, а также заморозки, повторяющиеся через один - три дня (Земцова, 1968) .
Размножение
Рябина бузинолнстная размножается семенами и вегетативно, обычно не образуя поросли. Как и многие растения, имеющие ярко окрашенные сочные плоды, рябина бузинолнстная относится к числу тех видов, плоды которых поедаются различными животными (птицами, медведями, соболями, бурундуками), таким образом, способствующими распространению и стимулированию к прорастанию семян (эндозоохория).
Сеянцы рябины часто встречаются на слабозадсрнованных осыпях, на заброшенных лесных дорогах и тропинках, у стволов и пней сгнивших деревьев, на гарях и вырубках, на которых идет лесовосстановление после пожаров и рубок. Проростки и ювенильные растения встречаются в тени, под пологом растений, где нет прямого солнечного освещения. В фитоценозах с богатым травяно-кустарниковым ярусом условия для прорастания семян рябины бузинолистной неблагоприятны. По-видимому, из-за высокого проективного покрытия и сильной задернованности верхнего горизонта почвы продолжительность жизни проростков невелика, Так, в 2001 году на юго-западном склоне сопки на нарушенном участке осыпи на площадке размером 20x20 м2 встречено 60 проростков, К концу первого вегетационного сезона в результате конкурентных отношений часть сеянцев погибла. В дальнейшем каждый год часть сеянцев отмирала, а более сильные выживали. Таким образом, к возрасту 3-5 лет остались группы, состоящие из 2-3 особей.
М. Г. Николаева с соавторами (1985) указывает на то, что семена рябины бузинолистной обладают глубоким эндогенным физиологическим покоем. Так, при температуре 0...+10 С семена не прорастали в течение девяти месяцев. Обработка семян комплексом стимуляторов роста (гибберелиновые кислоты + кинетин + тиомочевина) вызывала успешное прорастание при температуре 0...+3 С за 7 месяцев, а при Н-9...+10 С за 2 месяца. У рябины амурской хорошие всходы можно получить при осенних посевах свежесобранными семенами, а для весеннего посева требуется стратификация под снегом в течение 90-120 дней при температуре 0.,.+5 С во влажном песке (Семена и плоды..., 1972).
Селекционеры Мурманской области (Технологии, 2001) отмечают, что семена рябины бузинолистной трудновсхожие. При весеннем посеве семян на гряды в открытом грунте в первый год появляются единичные изреженные всходы, остальные частично появляются на 2-3 год. Более высокую всхожесть обеспечивает поздний подзимний посев. Лучшие результаты дает также выращивание сеянцев в первые два года в неотапливаемой теплице. Применение приемов стратификации и обработок стимуляторами позволяет получать дружные всходы рябины в первый же год. Положительный эффект по преодолению недоразвития зародыша в вариантах с осенними семенами был достигнут применением стратификации переменными температурами: двухмесячной тепловой (2 недели при 34-37 С и 5-6 недель при 20-20 С), а затем (во влажном сфагновом мху в холодильнике или под слоем снега) до февраля-марта - холодной при 0 С. После такой стратификации при проращивании в теплом помещении через 2-3 месяца всхожесть достигала 55-65 %. При весеннем посеве для преодоления физиологического покоя у семян своей репродукции и у полученных по делектусам применяли мембранно-активное вещество диметилсульфоксид {ДМСО, димексид) и стимуляторы. Семена замачивали в течение суток в 20% водном растворе ДМСО, а потом в смеси ДМСО и стимуляторов: 4 часа в смеси из ДМСО (5 г/л) и гиббереллина (ГК, 20 мл/г), а затем 4 часа в смеси ДМСО (5 г/л) и кинетина (20 мг/л). Такая обработка способствовала прорастанию при 20-25 С до 70 % семян уже через 6-8 недель проращивания.
Для выяснения всхожести семян рябины бузинолистной нами были поставлены лабораторные опыты. Для этого использовались свежесобранные отмытые от сочного околоплодника семена. Часть из них были поставлены на проращивание (1 вариант -свежесобранные семена с целой семенной кожурой и 2 вариант - с нарушенной), остальные семена хранились в лаборатории в пакетиках при температуре 15-20 С в течение 1-3 месяцев. Перед проращиванием семена подвергли стратификации под снегом в течение 3-х и 4-х месяцев (2 и 3 варианты). Контролем служили сухие семена, хранившиеся без обработки (7 вариант). Результаты опытов представлены в таблице 19.
Анализ данных по энергии прорастания семян в зависимости от способа обработки и срока хранения показал, что посев свежесобранными семенами в день сбора дает всходы в год посева. Семена начинают прорастать на 7-8 день, и уже на 15-18 сутки прорастает большее число всхожих семян. В течение этого периода всхожесть составила в среднем 68,4±1,2 %. Лучшим сроком посева свежесобранных семян является ранняя осень (начало сентября). Хранение их одну и более недель (5 и 6 варианты) приводит к резкому снижению всхожести. Эти же семена, высеянные в ящики в январе под снег, дают всходы только на второй, иногда на третий год.
Также эффективным способом обработки семян является стратификация их под снегом в течение 34 месяцев (рис, 24). Всхожесть семян составила 45,2±2,3 и 52,3±1,5 % соответственно. Стратификация семян в холодильнике в течение 3-х месяцев при температуре +4,..+6 С малоэффективна (5 вариант), всхожесть семян - 12,5±0,5 %. 30,10 2() М) 10 І Энергия іїрорастанші стяв рубины бузинолшсшой в зависимости от способа обработки ш. tp&m эсраиений: 1 семена, 2 - етратафдагаціщ под снегом 3 месяца, 3 - етратафтевдад под снегом 4 месяца, 4 - схратифшкацвд ЇЇ холодильнике а іеяшие 3-х м%»
Рябина бузинолистная - это аэроксильный вегетативно-подвижный кустарник, в пределах ареала достигающий высоты 1-2 м (до 3 м). Иногда, как указывают Г.Ф. Стариков (1961) для Охотского побережья Магаданской области и Ж.П. Андерсон (J, P. Anderson, 1974) для Алеутских островов, вид образует древовидную экобиоморфу высотой до 7-8 м.
Изучение нами разновозрастных особей рябины бузинолистной показало, что на о-ве Сахалин произрастает только кустарниковая экобиоморфа (Денисова, 2004 г), В морфогенезе данной биоморфы нами выделено 3 фазы: первичный куст, куртина, клон.
1. Первичный куст (от прорастания семян до 20 (2S) лет)
В естественных условиях произрастания у рябины бузинолистной наблюдается как семенное, так и вегетативное размножение. Ее семена прорастают либо в год созревания плодов (сентябрь) или в начале следующего вегетационного сезона (май) с появлением первичного корешка, который выходит из-под лопнувших чешуи и углубляется в почву отвесно вниз. Прорастание семени происходит надземно. На поверхность почвы выносятся семядоли, которые являются сидячими, имеют зеленую окраску, длину 6 мм и ширину 3 мм (рис. 25 а). Они сохраняются на стебле до 40-50 дней, и на стадии образования четырех листьев начинают опадать. Продолжительность жизни семядолей зависит как от биологических особенностей вида, так и от погодных условий, Г.В. Максимова (1977) указывает на то, что в связи с повышением влажности воздуха семядоли держатся дольше. Есть основание предполагать, что климатические условия Сахалина обеспечивают более длительную продолжительность жизни семядолей. Например, в 1985 г. продолжительность жизни семядолей рябины бузинолистной составила 150 дней (Шаромова, 1987 в).
Особенности экологии
Отношение к температуре воздуха. Рябина бузинолистная относится к растениям, малотребовательным к теплообеспечеююсти, о чем свидетельствует ее ареал. Она может довольствоваться весьма ограниченным количеством летнего тепла. Однако его повышение и увеличение продолжительности летнего периода на более нижних уровнях произрастания вида благоприятно влияют на рост и развитие кустов. В пределах ее ареала самая низкая сумма температур выше 10 С отмечена в Магаданской области в районе бассейнов рек Пенжина и Анадырь; здесь она равна 350-400 С. Возможно, этот показатель является предельным минимальным для рябины бузинолистной. На Сахалине наименьшая сумма температур выше 10 С характерна для восточного побережья в районе м. Васильева (424 С).
Рябина бузинолистная является морозоустойчивой древесной породой (Качалов, 1969; Усенко, 1969; Древесные растения.,., 1975; Древесная флора,,., 1982; Аксенова, Фролова, 1989; Аксенов, Аксенова, 1997; Коропачинский, Встовская, 2002), Известно, что ареал рябины доходит до 63 северной широты. Абсолютный минимум температуры воздуха здесь достигает -51 С. В тоже время рябина бузинолистная повреждается морозом. Это происходит в результате несоответствия биологических ритмов вида климатическим ритмам окружающих условий. Из надземных органов рябины бузинолистиой наиболее зимостойки вегетативные почки, менее зимостойки - вегетативно-генеративные. В 2001 году наблюдался неурожай рябины бузинолисгной в центральной части острова (Макаровский, ПоронаЙский, Смирныховский районы), связанный с ранними осенними заморозками (октябрь 2000 г.) и с кратковременными летними заморозками (22 июня 2001 г,) Осенние заморозки привели к гибели части вегетативно-генеративных почек, а летние - к гибели бутонов и цветков. Наиболее чувствительными оказались рыльце, столбик, лепестки; завязь и зрелая пыльца значительно более вынослива. Из тканей наиболее устойчивы камбий и кора, менее зимостойки древесина и сердцевина ствола (Петров, 1957).
Прохождение ростовых процессов и периода покоя у рябины осуществляется при разных температурных условиях. Так, семена начинают прорастать весной при температуре 1-2 ЙС, а всходы появляются при 2-3 С; начало вегетации осуществляется при среднесуточных температурах 1,5 С, распускание почек - при 3,8 С, а цветение - при 10,5 С.
На Сахалине рябина бузинолистная имеет вегетационный период в среднем 160 дней и, как правило, приходит к зиме с хорошо вызревшей древесиной, вегетативно 123 генеративными и вегетативными почками, что в значительной степени повышает ее зимостойкость и морозоустойчивость.
Абсолютный максимум в зоне распространения рябины может достигать 38-40 С Во избежание повреждения органов растения высокими температурами в южной части своего ареала (о-в Хонсю, п-ов Корея) рябина бузинолистная переходит на склоны северной экспозиции и встречается в растительных сообществах, расположенных на больших высотах (1000-2500 м над ур.м.) (Ohwi, 1965; Ishizuka, 1974). В этом случае хорошо проявляется правило предварения, сформулированное В,В, Алехиным, когда вид на окраинах своего ареала произрастает только на характерных для него местообитаниях (Культиасов, 1982).
Отношение к влажности воздуха и почв. Рябина бузинолистная размешается в пределах территории, для которой характерна высокая влажность воздуха (94 %), особенно в течение вегетационного периода. Она не встречается в районах с отчетливо засушливыми чертами климата. Размещение ее на территориях вблизи морских побережий (рис. 1) свидетельствует о том, что повышенная влажность воздуха для нее несомненно благоприятна.
Рябина бузинолистная считается нетребовательной к влаге, но предпочитает почвы свежие, хотя может расти и на сырых; переувлажнения и заболоченности не выносит. Избыточная влажность почвы ослабляет морозоустойчивость вида в результате обводнения клеток водой? способной кристаллизоваться. Наиболее благоприятной для роста и плодоношения рябины бузинолистной является влажность почвы 75-85% от полной ее влагоемкости. Наибольшую опасность для ее корней представляет вода, находящаяся в свободном состоянии Особенно требовательны к условиям увлажнения сеянцы рябины. При недостатке влаги в почве они плохо растут и могут погибнуть.
Рябина плохо мирится с промерзанием почвы. Будучи видом, достаточно холодостойким, она в то же время нуждается в мощном укрытии снегом.
Отношение к почве. На Сахалине рябина бузинолистная произрастает на разнообразных типах почв и почвенных разностях. Она встречается на горно-лесных, горпо-лесных бурых, подзолистых и дерново-лерегнойных почвах. В целом к почвам рябина неприхотливая и может мириться со слаборазвитыми щебенистыми почвами горных склонов. На достаточно глубоких, свежих и богатых перегноем почвах развивает глубокую корневую систему, хорошо растет и приносит обильные урожаи.
Урожайность и запасы плодов
Урожайность плодов рябины изменяется в зависимости от местообитания, погодных условий, возрастного состава ценонопуляции, степени поражения вредителями и др. Наиболее важным показателем жизненного состояния вида в растительном сообществе является процент генеративных растений и соотношение особей трех возрастных подгрупп: молодых, средневозрастных и старых. Возрастной состав цеиопоиуляций, в которых проводился учет урожая, приведен в таблице 25 и на рисунке 31. В рассматриваемых сообществах генеративные растения составляют от 44 до 67 %. В двух сообществах имеются сеннльные особи, на которые приходится 0,5 %, Устойчивость вида в ценозе и урожайность плодов зависят от доли средневозрастных растений: чем их больше5 тем выше урожай. и разнос количество щитков в щусте (от 1 до 100 tm\ и более) в ззшетошета от возрасїшші сскподавд ростами (іабж 26).
Средняя масса 100 плодов рябины составляет 54,3±2,1 г, однако она неодинакова в различных ценозах (табл. 27). Такие показатели, как наибольшая масса плодов (0,55-0,60 г) и число плодов в щитке (до 30 шт.) отмечены в кустарниково-разнотравном сообществе, каменноберезняке кустарниковом, т,е, в фитоценоза , где рябина растет на открытых склонах или под разреженным пологом леса. В пихтово-еловых и елово-ггахтовых лесах рябина имеет плоды небольших размеров, их средняя масса составляет 0,47-0,50 г и число в щитке 7-10 шт. Минимальная масса 100 плодов (21,3±1,7 г) зафиксирована в 2001 г. в пихтово-еловом кустарниковом фитоценозе. Этому способствовали засушливое лето и пораженность плодов вредителями из семейства трубковерты (Attelabidae), род {Rhynchites sp.)t а также тлями и листовертками.
Средняя урожайность плодов рябины бузинолистной на исследуемой территории в период с 2000 по 2003 гг. составила 52,1±2,8 кг/га. Максимальная урожайность плодов (166,7±8,8 кг/га) отмечена в 2002 г. в кустарниково-разнотравном сообществе (табл. 28, рис. 31). Минимальный урожай (5,9 0,9 кг/га) был в елово-пихтовом лесу с курильским бамбуком в 2001 г, В пихтово-еловом лесу кустарниковом в этот же год наблюдался неурожай плодов рябины. местных жителей можне установить периодичность ішіденошеніш рябнїш бузшшджгіжш. ИЛ, Ш&роїшва (1990) проводам наблюдения за урожайностью рябины в период с 1982 по 1988 гг. и отметила в 1982, 1985, 1988 гг. низкий урожай плодов - 15 кг с 1 га, в 1983 и 1986 гг. - средний - 20-25 кг, а наибольший в 1984 и 1987 гг. - 45-50 кг. В период наших исследований неурожайным был 2001 г., в 2000 и 2003 гг. наблюдался средний, а в 2002 тт. - высокий урожай плодов (табл. 28). Таким образом, рябина бузинолистная хорошо плодоносит через два года на третий.
В последние годы на Сахалине резко возрос интерес к рябине бузинолистной. Если раньше (1970-80-е гг.) велся учет объемов заготовок местным населением и потребкооперацией, то с 1990-х гг. он прекратился. Ориентировочные запасы плодов рябины на о-ве Сахалин представлены в таблице 29.
На острове плодовые территории распространены неравномерно. В северной части (Охинский и Ногликский районы) сосредоточено 36 % общей площади рябинников, в центральной (Тымовский, Александровский, Смирныховский, Поронайский, Макаровский, Углегорский и Томаринский районы) - 64 %, в южной части (Долинский, Анивский, Корсаковский, Невельский и Холмский районы) рябина встречается разреженно и плодовых массивов не образует.
Биологический запас плодов для каждого обследованного ценоза определен по формуле у=АВ, где А - плодовая площадь фитоценоза, В - урожайность, кг/га. В результате суммирования вычислен биологический запас для всего района- Биологический запас является общим запасом (биомассой), производимым экосистемой (фитоценозом, биогеоценозом, ландшафтом) растительного сырья. Под эксплуатационным запасом мы понимали возможный биологический запас сырья за вычетом нормы биомассы, необходимой для восстановления и поддержания биологической продуктивности экосистемы. Эксплуатационный запас принимсм равным 50 % от биологического, т.к. он не может быть использован полностью (Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве, 1987). Хозяйственный запас - возможный объем заготовки, то есть количество сырья, которое можно ежегодно изымать из экосистемы без ущерба для ее существования как самовоспроизводящейся сырьевой базы. Он определяется как частное от деления величины биологического запаса на оборот заготовок. В свою очередь оборот заготовок это период илн число лет, необходимых локальной экосистеме (популяции вида) для восстановления биологического запаса после разового изъятия его части. Для рябины бузинолистной этот период равен трем годам. В центральных и северных частях острова, где биологический запас плодов составляет соответственно 6,1 и 5,4 т, возможно продолжить промышленные заготовки, проводимые здесь ранее с 1983 по 1990 гг.
