Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность водорослей порядка Zygnematales (обзор литературы) 8
1.1. Изученность зигнемовых водорослей
1.2. Зигнемовые водоросли в Башкортостане 10
1.3. Общая характеристика порядка Zygnematales 14
1.3.1. Основные признаки 14
1.3.2. Распространение 17
1.3.3. Происхождение и родственные связи 19
1.3.4. Практическое применение 21
Глава 2. Природные условия района исследований 24
2.1. Физико-географическая характеристика и особенности климата района исследований 24
2.2. Характеристика водных ресурсов Республики Башкортостан, краткое описание изученных водоемов и водотоков 29
Глава 3. Материалы и методы исследований 41
3.1. Материалы исследований 41
3.2. Методы сбора и обработки материалов 44
Глава 4. Результаты исследований и обсуждение 48
4.1. Общая таксономическая и экологическая характеристика порядка Zygnematales 48
4.2. Аннотированный список зигнемовых водорослей 56
4.3. Особенности распространения зигнемовых водорослей в разнотипных водоемах 68
4.3.1. Зигнемовые водоросли озер 68
4.3.2. Зигнемовые водоросли водохранилищ 75
4.3.3. Зигнемовые водоросли рек 78
4.3.4. Зигнемовые водоросли минеральных источников и родников 82
4.4. Приуроченность зигнемовых водорослей к различному субстрату 84
Глава 5. Изучение морфологических особенностей зигнемовых водорослей в природных условиях и культуре на примере Spirogyra fluviatilis Hilse 88
5.1. Изучение природных популяций Spirogyra fluviatilis 88
5.2. Изучение Spirogyra fluviatilis в культуре 93
5.2.1. Условия культивирование зигнемовых водорослей 93
5.2.2. Культивирование Spirogyra fluviatilis в среде Громова 97
5.3. Влияние сточных хромосодержащих вод на 99
морфологическое состояние Spirogyra fluviatilis
Выводы 107
Литература 109
Приложение 130
- Изученность зигнемовых водорослей
- Физико-географическая характеристика и особенности климата района исследований
- Общая таксономическая и экологическая характеристика порядка Zygnematales
- Изучение природных популяций Spirogyra fluviatilis
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия является важным звеном при переходе мирового сообщества к устойчивому развитию. Для ее решения необходима инвентаризация всех блоков биоты, в том числе водорослей, включая и конъюгат. Особую актуальность в настоящее время приобретают региональные альгофлористические исследования. Несмотря на то, что водоросли водных экосистем Республики Башкортостан стали традиционными объектами исследований альгологов, региональных флористических сводок по этой группе водорослей на сегодняшний день недостаточно, их изучение носит эпизодический характер. Обобщение и анализ новых данных способствует процессу изучения общего видового разнообразия флоры водорослей Республики Башкортостан, а также позволяет выявить особенности экологии и распространения зигнемовых водорослей в пределах региона.
На решение задачи сохранения биоразнообразия направлено
природоохранное законодательство республики. Сохранение
биоразнообразия и формирование системы комплексного мониторинга состояния природных ресурсов (водных и наземных) является одной из задач Республиканской целевой программы "Экология и природные ресурсы РБ на 2004-2010 годы" (Постановление Правительства РБ от 12.11.2004).
Водорослям, как важной составляющей водных экосистем, отводят
значительную роль в решении ряда проблем, в том числе
продовольственной, охраны окружающей среды, новых источников промышленного сырья, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ (Голлербах, 1951; Сытник, Масюк и др., 1987; Сиренко, Козицкая, 1988).
Одним из существенных компонентов водной растительности являются зигнемовые водоросли. Это связано с широким распространением
5 и важной ролью, которою они выполняют (первичные продуценты органического вещества и кислорода в экосистемах водоемов).
Некоторые виды Spirogyra массово размножаются в сточных водах, способствуя их очистке, другие виды - способны выделять в окружающую среду биологически активные вещества, подобные пенициллину, что может быть использовано в хозяйственных целях.
Конъюгаты обитают в различных условиях, обладают высокой степенью физиологической избирательности, и таким образом, являются потенциальными объектами биотехнологий. Заслуживает внимания вопрос о значении зигнемовых в определении сапробности воды (Минибаев и др., 1997;Рундина, 1998).
Как уже было отмечено, на сегодняшний день для территории республики отсутствует обобщающий материал, который бы отражал разнообразие, распространение, биологию и экологию водорослей порядка Zygnematales, что обусловлено сравнительно поздним началом изучения данного вопроса, а также отсутствием его системного характера.
Цель работы - изучение видового разнообразия, биологии, экологии водорослей порядка Zygnematales в водоемах Республики Башкортостан.
Задачи:
Выявить таксономическое разнообразие и составить видовой кадастр водорослей порядка Zygnematales разнотипных водоемов республики.
Исследовать распространение и экологическое состояние водорослей данного порядка.
3. Изучить морфологические и биологические особенности популяций
зигнемовых водорослей в природных условиях, а также при лабораторном
культивировании на примере Spirogyra fluviatilis Hilse.
4. Определить воздействие антропогенного фактора (сточных
хромосодержащих вод) на рост и развитие Spirogyra fluviatilis.
Научная новизна. Впервые на территории Республики Башкортостан проведены исследования таксономического разнообразия и экологического состояния зигнемовых водорослей разнотипных водоемов трех природных зон: лесостепной, степной и горно-лесной. Выявлено 37 видов и 4 разновидности (всего 41 таксон) водорослей порядка Zygnematales. Составлен аннотированный список водорослей обследованных водоемов. Выявлено, что во всех зонах наиболее широко представлены виды рода Spirogyra. Изучены морфологические и биологические особенности популяций зигнемовых водорослей в природных условиях, а также при лабораторном культивировании.
Практическая значимость работы. Данные проведенных таксономических исследований могут быть использованы для дальнейшей инвентаризации флоры водорослей водоемов Башкортостана, исследованных еще недостаточно. Сведения о видовом и систематическом составе Zygnematales можно применить при составлении определителей данного региона. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах систематики низших растений, альгологии, экологии в высших учебных заведениях, а также при выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация. Основные положения диссертации докладывались на IX молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002), на V республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2003), на XI съезде Русского Ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск, Барнаул, 2003), на X молодежной конференции «Биоразнообразие, проблемы его сохранения на Южном Урале Республики Башкортостан и на сопредельных территориях» (Стерлитамак, 2003), на региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), на всероссийской конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы,
7 перспективы» (Бирск, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии» (Харьков, 2005), на всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), на I республиканской научно-преакической конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Уфа, 2006), на I (X) международной конференции молодых ботаников (Сакт-Петербург, 2006) . По теме диссертации опубликовано 12 работ (одна из них в реферируемом журнале).
Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 232 источника, в том числе 70 на иностранных языках. Общий объём диссертации - 136 страниц, включая 4 рисунка, 20 таблицы.
Благодарность. Выражаю огромную благодарность научному руководителю, заведующему кафедрой экологии, доктору биологических наук, профессору Григорию Гильмияровичу Кузяхметову за оказанную поддержку. Выражаю глубокую признательность профессору кафедры ботаники Фаине Борисовне Шкундиной за советы, профессору кафедры экологии Борису Михайловичу Миркину за ценные замечания. Всем сотрудникам кафедры экологии, оказавшим мне помощь в работе, приношу искреннюю багодарность. Сердечно благодарю своих родителей и мужа за оказанную материальную и моральную поддержку в ходе работы.
Изученность зигнемовых водорослей
Так, в монографии Л. А. Рундиной (1998) для территории России приведены сведения о 360 видовых и внутривидовых формах. Из 16 родов зигнемовых водорослей были .найдены представители только 8 родов: Zygnema, Zygogonium, Zygnemopsis, Spirogyra, Sirogonium, Debarya, Mougeotia, Mougeotiopsis.
Наиболее значимыми флористическими работами, содержащими не только списки обнаруженных видов, но и описание редких таксонов, до сих пор являются исследования Б. В. Скворцова (1927а, 1946), Б. В. Скворцова и М. Ноды (Skvortzov, Noda, 1973) - по Сибири и Дальнему Востоку, В. И. Полянского (1951, 1955, 1959) - по северо-западу и центру европейской части России (цит. по монографии: Рундина, 1998).
Из работ, в которых приводятся региональные списки видов водорослей класс Zygnematophyceae (Conjugatophyceae), в первую очередь зигнемовых, для конкретной территории можно отметить исследования Л. Е. Комаренко, И. И. Васильевой (1978), Э. А. Штиной (1997), О. В. Анисимовой (1998; 2001), А. Н. Бончука (2003, 2005), Ярушиной с соавторами (2004).
Так, Л. Е. Комаренко, И. И. Васильева в своей книге-определителе приводят общую характеристику и анализ флоры зеленых водорослей водоемов Якутии. Примечательно, что в видовом и количественном отношениях ведущее положение занимают порядки Chlorococcales, Zygnematales. Также, Э. А. Штина (1997), изучая альгофлору бассейна реки Вятки (Кировская область), отмечает наличие водорослей порядка Zygnematales, который представлен 22 видами. Доминировали виды рода Spirogyra - 17.
О. В. Анисимовой (1998) проведено исследование конъюгат Телецкого озера (Алтайский государственный заповедник). Идентифицировано 32 вида, относящихся к 2 порядкам - Desmidiales, Gonatozygales. Род Cosmarium Corda представлен наибольшим числом видов - 14. Широко распространен по акватории Телецкого озера Cosmarium subprotumidum Nordst.
Тем же автором (2001) изучена альгофлора водоемов Зоринского участка Центально-черноземного заповедника. Самым многочисленным являлся класс Zygnematophyceae, насчитывающий 65 видов. К этому классу относятся 2 порядка: Desmidiales f56 видов) и Zygnematales, который был представлен 9 видами. По данным автора, такие виды как Zygnema insigne, Spirogyra neglecta, S. weberi, широко распространены в исследованных водоемах.
Для водоемов Челябинской области (Ярушина и др., 2004) выявлено и определенно 7 видов порядка Zygnematales, среди которых также доминировали виды рода Spirogyra .
А. Н. Бончук (2003) для водоемов окрестностей г. Воркуты идентифицировал 19 таксонов порядка Zygnematales, большинство из которых являются широко распространенными в других географических зонах России и Европы в целом. В перифитоне заболоченных водоемов Болыпеземельской тундры по данным того же автора, выявлено 11 видов зигнемовых водорослей из 2 родов: Mougeotia- 5, Spirogyra - 6 (Бончук, 2005).
Тем не менее, в большинстве сводок, зигнемовые водоросли определены лишь до рода (Штина, 1981; Гецен и др., 1994; Васильева, Пшенникова, 1996; Медведева, 1999; Лукницкая, 1999; 2001; Ярушина, 2000; Бутакова, Станиславская, 2004; Медведева, Баринова, 2004; Комулайнен и др., 2005) по причине сложной идентификации до вида.
Из сопредельных с Россией стран (республик бывшего СССР) флора зигнемовых наиболее полно изучена в Латвии и Эстонии (Skuja, 1924, 1926, 1928, 1932а), Казахстане (Красноперова, 1966, 1971а; Воронихин, Красноперова, 1970; Рундина, 1977а, 1978а), в Беларуси (Михеева, 1999), на Украине (Рундина, 1988; Паламарь - Мордвинцева, 1994; Паламарь -Мордвинцева, 2000; Петлеваный и др. 2000
Альгофлора Украины одна из наиболее богатых флор Европы, это связано, прежде всего, с тем, что целенаправленное изучение длится уже 140 лет (Belke, 1858; Вальц, 1862 и др.) (цит. по ст.: Вассер, Царенко, 2000). Альгофлора представлена разными таксономическими группами, но основу видового разнообразия Украины формирует Chlorophyta - 2005 видов (2532), что составляет 45,7 % общего видового состава. Zygnematales насчитывает 86 видов (106 внутривидовых таксонов), из которых доминирующими являются виды рода Spirogyra - 53 (71) (Вассер, Царенко, 2000).
Для территории Казахстана (Красноперова, 1971а) было установлено 103 представителя (76 видов с формами) порядка Zygnematales пренадлежащих к 7 родам: Zygnema — 10 видов с 1 формой, Zygogonium -1 вид, Zygnemopsis-Ъ вида, Spirogyra - 41 вид с 23 формами, Sirogonium- 1 вид с 1 формой, Mougeotia - 19 видов с 2 формами, Mougeotiopsis - 1 вид. Также были выделены наиболее характерные группировки зигнемовых водорослей в различных по режиму и географическому положению водоемах Казахстана: на рисовых полях, в заболоченных водах, минеральных источниках, в реках, родниках, в водоемах горных районов, на почве.
Физико-географическая характеристика и особенности климата района исследований
Республика Башкортостан расположена на стыке Европы и Азии между 51ЗГ и 5635 северной широты и 53 10 и 6000 восточной долготы и занимает части равнинного Предуралья, горной полосы Южного Урала и возвышенно-равнинного Зауралья. Площадь республики составляет 143,6 тыс. км . Наличие полосы меридионально простирающихся параллельных горных хребтов Южного Урала обусловило гидро-климатические, почвенно-ботанические и ландшафтные различия между тремя указанными частями рассматриваемой территории. Наряду с горными районами с коротким вегетационным периодом и обильным увлажнением, имеются острозасушливые районы суббореального пояса. Наблюдаются большие колебания высотных отметок: от 70 м в низовьях Белой до 1600 м в центральной части Южного Урала (Башкортостан..., 1996).
На территории республики выделяют 3 природные физико-географические зоны: лесостепную, степную (Предуральскую и Зауральскую) и горно-лесную (Хазиев, Мукатанов, 1995).
Лесостепная зона занимает территорию общей площадью 68,5 тыс. км или 47,7 % территории Башкортостана. Зона охватывает значительную часть Предуралья, узкой полосой огибает горы Южного Урала, пересекает южную части Зилаирского плато, затем также узкой полосой простирается в северном и северно-восточном направлениях в Зауралье. Отличается достаточным увлажнением и промывочным типом водного режима. Рельеф волнисто-увалистый, нарушаемый долинами рек и широкими водоразделами. Для данной зоны характерно сочетание массивов лиственных лесов класса Querco-Fagetea Br.-Br. et Vlieger in Vlieger 1937, реже смешанных лесов с луговыми степями класса Festuco-Brometea Br.-Br. et R. Tx. 1943.
В Зауралье лесостепная зона в Башкортостане представлена узкой субширотной полосой, приуроченной в основном к Учалинскому району. Отличительной особенностью является то, что здесь отсутствуют широколиственные леса, что связано с природно-климатическими характеристиками территории. До настоящего времени сохранились сосновые, сосново-березовые леса класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991. В условиях чрезмерного влияния хозяйственной деятельности человека, площади лесов сокращаются, происходит остепнение территорий с распространением типичной степной растительности класса Festuco-Brometea.
Степная зона - охватывает центральные и южные районы левобережной части республики и районы Зауралья, а именно: Предуралье фрагментарно, занимая крайний юго-запад в пределах Общего Сырта, в Зауралье - относительно узкой полосой простирается с севера на юг в пределах Абзелиловского, Баймакского и Хайбуллинского районов. Общая площадь зоны - 40 тыс. км . Степная зона характеризуется неустойчивым увлажнением. Здесь чаще наблюдаются резкие изменения погоды, малоснежные зимы и засухи, осадков выпадает недостаточно. Рельеф характеризуется равниной с волнистой или слегка увалистой поверхностью, местами с выходами карбонатных пород.
В равнинной части Республики Башкортостан, особенно в южной части Зауралья, сохранились солонцеватые степи. Флора солончаков Башкирского Зауралья (17 видов) находится в угрожающем положении, т.к. большинство видов нигде не охраняется и положение усугубляется почти повсеместным перевыпасом скота и засушливым климатом (Миркин, Наумова, 2004). В составе лесных сообществ данной зоны присутствуют как широколиственные {Quercus rohur L, Tilia cordata Mill), так и мелколиственные {Betula pendula Roth, Populus tremula L) породы. Ha склонах имеются заросли степных кустарников: Caragana frutex (L.) С. Koch, Cerasus fruticosa Pall, Amygdalus nana L. и др (Определитель..., 1988).
Горно-лесная зона представляет собой уникальную по содержанию и сохранности ландшафтов обширную территорию (35,5 тыс. км2) в пределах Южно-Уральского горного массива. Зона достаточного и местами избыточного увлажнения, особенно на западных склонах Урала. Отличается более прохладной погодой, поэтому в горно-лесной зоне часто ощущается недостаток тепла.
Основные массивы хвойных лесов связаны с горными районами. В нижней части гор леса формируются Pinus sylvestris Ledeb, в верхней -Picea obovata Ledeb, под пологом которой развивается пышный покров зеленых мхов, на котором встречаются Vaccinium vitis-idaea L, V. myrtillus L. и другие таежные растения.
В центральных районах южного Урала (хр. Крака, Зилаирское плато) и в восточных предгорьях (Крыкты, Ирендык) небольшими участками сохранились леса класса Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae, которые произрастают на Южном Урале на западной границе своего ареала. Значительная часть этих лесов в настоящее время уничтожена рубками и замещена вторичными мелколиственными лесами из Populus tremula и Betula pendula.
Общая таксономическая и экологическая характеристика порядка Zygnematales
В последнее время все большее внимание привлекают проблемы динамики и сохранения биологического разнообразия в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на экосистемы. Необходимо также предусматривать работы по инвентаризации всех блоков биоты различных природных и административных районов. Альгологические исследования, проводимые нами в 2001 - 2004 гг., позволили выявить видовой состав водорослей порядка Zygnematales разнотипных водоемов республики.
В результате обработки проб, собранных из 22 разнотипных водоемов Республики Башкортостан, выявлено и определено 37 видов и 4 разновидности (всего 41 таксон) зигнемовых водорослей из 1 класса, 1 порядка, 3 семейств и 4 родов (табл. 1, Приложение 1). Таксономический состав обнаруженных в водоемах республики видов и внутривидовых таксонов отражен в таблице 4.1.
Максимальное число видов (14) обнаружено в Павловском водохранилище, минимальное - в минеральных источниках (5) и соленом озере Мулдаккуль (3). Распределение видового состава по родам в природных зонах республики отражено в таблице 4.2, а также в таблице 4 Приложения 2.
Лесостепная зона отличается наибольшим числом таксонов исследованной группы водорослей (35 видов и внутривидовых таксонов) (табл. 4.2.). По-видимому, это связано с наличием в данной зоне целого ряда пойменных озер с прогреваемыми мелководьями, побережья которых характеризуются хорошо развитой прибрежно-водной растительностью. Такими водоемами являются озера Архимандритское, Упканныкуль, Шамсутдин, а также Павловское водохранилище, где достаточно подходящих условий и необходимого субстрата для обильного развития зигнемовых водорослей.
К часто встречающимся видам (F = 33 - 45 %) в водоемах этой зоны относятся Zygnema cruciatum (Vauch.) Ag., Z. leiospermum De Вагу, Z. subtile Kiitz., Spirogyra flavescens (Hass.) Kiitz., S. fluviatilis Hilse, S. weberi Kiitz. Надо отметить, что Zygnema cruciatum, Z. leiospermum, Spirogyra flavescens, S. mirabilis (Hass.) Kiitz., S. pellucida Kiitz., S. setiformis (Roth) Kiitz. и Mougeotia genuflexa f. xeinschii (Trans.) Rund. были встречены только в водоемах лесостепной зоны.
В водоемах степной зоны было обнаружено 19 (21) видов водорослей порядка Zygnematales, что характеризует зону как умеренно богатую в видовом отношении, по сравнению с двумя другими зонами. Наличие крупных мезотрофных озер, таких как Аслыкуль, Кандрыкуль, глубокого озера Банное (максимальная глубина - 28,5 м), а также соленого озера Мулдаккуль (общая минерализация 13,7 г/л), с их своеобразным гидрохимическим составом воды, не достаточным количеством, а в некоторых случаях, отсутствием мелких хорошо прогреваемых заводей, а также водной поверхностью практически лишенной растительности, объясняет невысокое разнообразие зигнемовых в представленной зоне.
Кроме того, данные озера, не смотря на то, что относятся к особо охраняемым территориям, испытывают сильное антропогенное воздействие (близкое расположение населенных пунктов, автомобильные дороги, окаймляющие водоемы, многочисленные базы отдыха и др.), которое негативно влияет на альгофлору водоемов в целом.
Тем не менее, в водоемах и водотоках данной зоны широко распространены такие виды как Zygnema insigne (Hass.) Kutz., Spirogyra crassa Ktitz., S. gracilis (Hass.) Ktitz, S. subsalsa Kutz. К тому же, Spirogyra polymorpha Kirchn и S. tenuissima (Hass.) Kutz., были обнаружены только в реках и озерах относящихся к степной зоне.
Горно-лесная зона занимает второе место по разнообразию видов. Здесь было обнаружено 27 (29) видов зигнемовых водорослей (табл. 1, Приложение 1). Наиболее высоким уровнем видового разнообразия характеризуются реки с обилием мелких заводей со слабым течением и хорошо развитой прибрежно-водной растительностью, в которых создаются необходимые условия для интенсивного роста и развития данной группы водорослей. В реках Инзер, Лемеза зигнемовые водоросли представлены 7 и 8 видами соответственно.
Изучение природных популяций Spirogyra fluviatilis
Как и у других водорослей, основная систематическая единица у зигнемовых - вид. Виды в природе существуют популяциями. Так, Э. Майр (1974) отмечал, что «виды - это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп».
Популяционный подход все более широко используется в практике биологических исследований. В последнее время как новая область науки сформировалась популяционная биология (Elseth, Baumgardner, 1981; Яблоков, 1987), в состав которой входит и популяционная морфология (Яблоков, 1976, 1980; Кондратьева, 1989, 1996). В связи со спецификой популяций водорослей к частным разделам популяционной биологии относится и популяционная альгология.
В качестве объекта популяционной морфологии водорослей Н. В. Кондратьева выделяет популяции водорослей, а предмета - только морфологические свойства этих популяций, изучаемые в статике и динамике. Морфологические свойства находят свое отражение в морфологических признаках. По мнению В. М. Андреевой (1975), в систематике ведущую роль играют именно морфологические признаки, к числу которых относятся и размерные.
Так как популяции представляют собой группы индивидов, особое значение при их изучении придают так называемым групповым признакам (Плохинский, 1962; Одум, 1975). Групповые признаки проявляются при объединении объектов и у отдельных объектов не встречаются. К наиболее важным групповым признакам относятся средние величины признака (средняя арифметическая, средняя геометрическая, мода, медиана). Одной из основных характеристик варьирующих объектов по тому или иному признаку является средняя арифметическая. Однако на ее величину могут в значительной степени влиять крайние члены вариационного ряда, наименее характерные для данной совокупности. Во многих случаях в качестве обобщающих характеристик совокупности более информативными могут оказаться так называемые структурные средние. Эти величины обычно представляют собой конкретные варианты имеющейся совокупности, занимающее особое место в ряду распределения. Одной из таких характеристик является медиана - средняя, относительно которой ряд распределения делится на две равные части: в обе стороны от медианы располагается одинаковое число вариант (Лакин, 1990).
Необходимо отметить, что средние величины не являются универсальными характеристиками варьирующих объектов. При одинаковых средних признаки могут отличаться по величине и характеру варьирования. Поэтому наряду со средними для характеристики варьирующих признаков используют и показатели вариации. Из них в альгологии наиболее часто используется коэффициент вариации (Паламарь-Мордвинцева, 1982; Шкундина, 1992 а; Генкал, 1996).
Материалом для исследования природных популяций зигнемовых водорослей послужили альгологические пробы, собранные в озерах Архимандритском, Упканныкуль, Павловском водохранилище, реках Инзер, Лемеза, Сакмара, Красноусольском источнике, роднике около д. Реветь.
В качестве тест-объекта был выбран один из широко распространенных в водоемах республики видов зигнемовых водорослей -Spirogyra fluviatilis. Данный вид, как было отмечено, образует массовые разрастания на различных субстратах, но процессы конъюгации и спорообразования достаточно редки (10-15 % от общей массы). Результаты изучения встречаемости вида в различных водоемах представлены в таблице 5.1.
Исследования показали, что Spirogyra fluviatilis часто и обильно встречается как в стоячих, так и текучих водоемах. Это подтверждают литературные данные (Комаренко, Васильева, 1978; Рундина, 1998; Кузяхметов, Зайнуллина, 1995). Данный вид отмечен к качестве доминантного для таких водоемов и водотоков как оз. Архимандритское, рек Инзер, Лемеза, Красноусольского источника, родника около д. Реветь. Менее обильно водоросль встречалась в озере Упканныкуль, Павловском водохранилище, реке Сакмаре, однако в этих водоемах число особей было достаточным для выделения локальных популяций.
Примечательно, что в текучих водоемах, особенно в реках Инзер, Лемеза, водоросль развивалась при сильном течении на камнях, где покрывала почти весь субстрат и была переплетены в пучки, окруженные слоем слизи. С одной стороны течение способствует циркуляции воды и интенсификации обмена веществ у водорослей, с другой сильное течение оказывает эрозивное влияние и многие водоросли вынуждены защищаться, выделяя большое количество слизи (Комулайнен, 2004). В озере и водохранилище вид встречался в обрастаниях на корягах, топляках, высших растениях или на поверхности воды, при этом нити в отсутствии течения не были покрыты слизью.
В зависимости от местообитания и экологических условий ризоиды спирогиры имели разнообразный вид: от слегка изогнутых, у особей обитающих в стоящих водоемах, до значительно разветвленных, у прикрепленных, обнаруженных в текучих водах.
Результаты исследования морфометрических признаков природных популяций Spirogyra fluviatilis представлены в таблицах 5.2. и 5.3., из которых видно, что изменчивость морфологических признаков в каждой популяции вида выражена в разной степени. Колебания коэффициента вариации по ширине клетки составляли 9 -16,7 % (пониженный и средний уровень изменчивости), по длине клетки - 13,6 - 22,7 % (также пониженный и средний уровень изменчивости). Колебаниям была подвержена средняя арифметическая длины клеток (69,5 - 81,1 мкм). Средние арифметические ширины клеток колебались в меньшей степени (28,3 - 35,1 мкм). Колебания медианы (Me) по длине клеток также были более значительными и составляли 67,8 — 85,1 мкм, меньшими - по ширине клеток (27,6 -34,5 мкм).
