Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географическая характеристика Северного Кавказа 7
Глава II. История изучения представителей рода Viola L. на Северном Кавказе и их биологии 14
Глава III. Материал и методика исследований 25
Глава IV. Краткая характеристика рода Viola L. 30
Глава V. Систематический состав, обзор и биоморфологический анализ видов рода Viola L. Северного Кавказа 33
V-1. Систематический состав и ключ для определения видов 33
V-2. Обзор видов 40
V-3. Биоморфологический анализ 103
Глава VI. Особенности распространения и экобиоморфологии видов рода Viola L. на Северном Кавказе 107
VI-1. Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности 107
VI-2. Оценка влияния температуры на тип цветения некоторых видов фиалок 126
Глава VII. Анализ рода Viola L. Северного Кавказа 131
VII-1. Конспект видов рода Viola L. Северного Кавказа 131
VII-2. Географический анализ 135
VII-3. Генетический анализ 136
Выводы 139
Литература 141
Приложение 1. Иконография рода Viola L. Северного Кавказа 153
- История изучения представителей рода Viola L. на Северном Кавказе и их биологии
- Систематический состав и ключ для определения видов
- Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности
- Конспект видов рода Viola L. Северного Кавказа
Введение к работе
Актуальность исследования. Род фиалка (Viola L.) - хотя и относительно не большая, но сложная в таксономическом отношении группа растений, поскольку ее представители отличаются значительной индивидуальной изменчивостью и склонностью к гибридизации. Видовой состав фиалок Северного Кавказа до сих пор окончательно не установлен и единого мнения по этому поводу среди исследователей флоры Северного Кавказа нет (Kupffer, 1909; Becker, 1925; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Кемулярия-Натадзе, 1962; Галушко, 1980; Никитин, 19986). Известные монографы рода, такие как К. Купффер, В. Беккер, СВ. Юзепчук не посещали Кавказ, а BJB. Никитин принимал участие только в двух ботанических экспедициях. Их труды базировались преимущественно на изучении гербарного материала, собранного другими коллекторами. Территория же Северного Кавказа отличается большим разнообразием эколого-ценотических ниш, занимаемых видами рода, многие районы являются труднодоступными. Разнообразие условий приводит к образованию различных экобиоморф, а их изучение требует организации большого количества экспедиций и личных наблюдений растений в природе в разные периоды вегетации изучаемых объектов.
Еще менее систематического состава изучена биология и экология видов фиалок. Если литературные сведения по биологии европейских видов имеются, то в известных нам опубликованных работах, затрагивающих Северный Кавказ, приводятся лишь разрозненные сведения об их фитоценотической приуроченности. Между тем представители этого рода отличаются различными жизненными формами, взаимосвязь которых с условиями окружающей среды изучена не достаточно. Фиалки отличаются также наличием двух типов цветения: хазмогамного и клейстогамного, и хотя сахмо явление известно уже давно (Gofftnan, 1660), степень влияния на него температуры изучена слабо.
Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось уточнение
современного видового состава фиалок Северного Кавказа и его
всесторонний анализ. Для достижения этой цели были поставлены
следующие задачи:
1. Определить современный видовой состав видов рода Viola L. на
Северном Кавказе.
Изучить годичные циклы развития, семенную продуктивность, жизненные формы, и на этой базе провести биоморфологический анализ.
Выявить закономерности распространения видов по изучаемой территории, а также взаимосвязь этого распространения с жизненными формами и экобиоморфами таксонов.
Определить влияние температуры на тип цветения фиалок.
Провести географический и генетический анализ данной группы. Объект и методы исследования. Объектом исследования явились виды
рода Viola L. флоры Северного Кавказа. Работа вьтолнена на основе полевых экспедиционных исследований 2001-2006 гг. в Западном и Центральном Кавказе, Дагестане, многих районах Предкавказья, которые охватывали все высотные пояса и растительные сообщества. В результате исследования собран обширный гербарный и фотоматериал. Онтогенетические, биоморфологические исследования и семенная продуктивность осуществлялись в условиях культуры. Научно-теоретической основой работы явилась монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Научная новизна. Проведено полномасштабное и всесезонное исследование видового состава рода Viola L. Северного Кавказа. Впервые для данной территории обнаружены популяции V. collina. Доказана видовая самостоятельность таких таксонов как V. ignobilis и V. meyeriana. Выявлены закономерности распространения по изучаемой территории и существование различных экобиоморф видов фиалок. Впервые изучены годичные циклы развития и семенная продуктивность эндемичных кавказских представителей
5 рода. Впервые обнаружена способность к образованию корневых отпрысков у таких видов, как V. rupestris и V. somchetica. Расширены представления об изменчивости окраски венчика и обнаружены ранее не известные альбиносные формы. Проведенные экспериментальные исследования позволили выявить зависимость влияния температуры на тип цветения фиалок.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о современном составе рода Viola L. Северного Кавказа важны для уточнения флоры Кавказа в целом и некоторых аспектов её генезиса. Теоретический интерес представляют сведения о жизненных формах таксонов, экобиоморфах и их взаимосвязи с распространением фиалок в основных фитоценозах Северного Кавказа. Не менее важны полученные оригинальные сведения о годичных циклах развития фиалок, их биоморфах и семенной продуктивности. Проведенный генетический анализ позволил изложить взгляды автора на некоторые аспекты процесса становления флоры Северного Кавказа. Составленный оригинальный иллюстрированный определитель позволит легко идентифицировать виды фиалок.
Общебиологический интерес представляют экспериментальные данные о влиянии температуры на тип цветения фиалок, которые выявляют зависимость действия этого фактора на онтогенетическое развитие.
Исследование фиалок Северного Кавказа имеет важное практическое значение, поскольку представители этого рода обладают высокими декоративными качествами и являются сырьем для получения лекарственных препаратов. Результаты исследований могут служить основой для организации охраны редких видов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: «3-я международная конференция: «Состояние и охрана воздушного бассейна и вводно-минеральных ресурсов курортно-рекреационных регионов, Москва-Кисловодск, 2003 г.», «Дни науки в Технологическом университете, 2003-2006 гг.», «Разработка, исследование и
маркетинг новой фармацевтической продукции, 2004» а также на научных семинарах кафедры экологии Пятигорского Технологического университета в 2002-2006 гг. По теме диссертации опубликованы 8 научных работ, одна из которых в издании, включенном в перечень ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Основная часть изложена
*
на 152 страницах, содержит 3 рисунка и .1 таблицу. Список литературы содержит 134 наименования, из них 39 на иностранных языках. В приложении содержится 80 фотографий. Общий объём диссертации составляет 176 страниц.
История изучения представителей рода Viola L. на Северном Кавказе и их биологии
Первые описания кавказских фиалок связано с именем известного ботаника начала девятнадцатого века - М. Биберштейна. В работе 1808 он описывает эндемичную V. minuta, а в 1819 крымско-кавказскую V. oreades. Видовая самостоятельность V. oreades некоторое время оспаривалась более поздними систематиками. Так К. Купффер (Kupffer, 1909) придал этому таксону статус вариетета V. altaica Ker-Gawl. war. oreades, а В. Беккер (Becker, 1923) - статус подвида V. altaica Ker-Gawl. subsp. oreades.
Еще три первоописания эндемичных фиалок Кавказа выполнены известным систематиком растений Ф. И. Рупрехтом (Ruprecht, 1869), которй в 60-70-е годы неоднократно посещал районы Центрального Кавказа. Им описаны V. ignobilis, V. caucasica и V. meyeriana. Причем в этой работе Рупрехт указывает, что на видовую самостоятельность V. caucasica обратил внимание не он, a Kolenatl. Позднее этот вид К. Купффер (Kupffer, 1909) счел вариететом V. biflora L. var. caucasica. Некоторые сведения Рупрехта по фиалкам Кавказа долгое время оставались бездоказательными. Так для для Дагестана (Ruprecht, 1869) он приводит V. umbrosa (в современной систематике V. selkirkii) и только в 1988 году эти данные подтвердились (Никитин, 1988; Портениер, 1988).
Наконец последний эндемичный кавказский вид (V. somchetica), произрастающий и на территории Северного Кавказа, был описан Кохом (С. Koch, 1841). Его видовая самостоятельность некоторое время также оспаривалась К. Купффером (Kupffer, 1909). Этот вид он считал V. macroceras subsp. purpurea (Stev.).
Первая ревизия фиалок Кавказа была выполнена классиком фиалковедения - Карлом Купффером. Жил и работал этот блестящий ботаник в Риге. Самостоятельно на Кавказе фиалок не гербаризировал, но обработал из различных музеев обширный материал, содержащий несколько тысяч образцов из более 800 мест! За некоторыми критическими видами он наблюдал в садовой культуре. Живые экземпляры были присланы ему из
Тифлисского ботанического сада. В своей работе «Violae Caucasi Tauriaeque» 1909 года он приводит для всего Кавказа 25 видов, из которых только 2 считал эндемичными. Из 26 видов, которые мы приводим для флоры Северного Кавказа Купфферу были известны 24. В его кавказских гербарных образцах отсутствовали только V. selkirkii и V. collina. К сожалению, отсутствие собственных наблюдений в природе не позволило ему признать видовую самостоятельность V. somchetica, V. caucasica, V. meyeriana и V. oreades.
К. Купффер был сторонником того, что строение цветка, а именно рыльце и столбик, лучше всего даёт представление о естественном родстве различных видов фиалок. Его взгляды на межвидовую гибридизацию остаются современными и в наше время. Например, он пишет, что многие гибриды растений, отличаясь бесплодностью, подтверждают факт видовой самостоятельности родителей. Причем в практике весьма удобно то, что -стерильность выражается не только недоразвитостью плодов и семян, но и пустотелостью пыльцы, на чем основан изобретенный им так называемый «кельрейтеровский» метод (1905). Однако это правило не является недейственным в обратном смысле. То есть, из плодородности гибрида отнюдь не следует, что её родители должны быть причислены к одному виду. Вполне выдерживают критику и некоторые взгляды К. Купффера на историю заселения Кавказа представителями рода Viola. Так он считал, что V. biflora, отличающаяся циркумполярным распространением, попала на подножие Кавказа во время ледникового периода с севера (сегодня кавказские популяции считаются самостоятельным, хотя и весьма близким к V. biflora видом - V. caucasica). По истечении ледникового периода на Кавказ проникли: из лесной области - V. alba, V. odorata, V. hirta, V. carina, V. montana (ныне V. nemoralis), V. elatior (ныне V. montana), V. silvestris (ныне » V. reichenbachiana), V. saxatilis; из степной области северного умеренного пояса - V. ambigua; из средиземноморской области - V. kitaibeliana. Лишь в новейшее время на Кавказе образовалась V. ignodilis, предком которой является V. odorata.
Другим выдающимся знатоком и монографом рода был немецкий ботаник В. Беккер, которому в течение многих лет посылались для обработки русские фиалки, в том числе и с Кавказа. В результате были опубликованы классические работы по систематике отдельных таксонов (1902, 1903, 1909, 1910, 1916, 1917, 1918, 1923). Предложенная им система рода (1925) легла в основу написания Флоры СССР, как наиболее полная и наименее искусственная из предложенных систем к тому времени.
Наиболее значительный этап в изучении фиалок Северного Кавказа связан с изданием флоры СССР (Т. 15, 1949). В ней для большей части видов семейства характеристики даны СВ. Юзепчуком (1949). Представители подрода Melanium детально описаны М.В. Клоковым (1949). За систематическую основу была принята работа В. Беккера (1925). Во Флоре СССР, на основании более обширного и качественного материала были -восстановлены некоторые не принятые В. Беккером виды и низведены до синонимов многие виды и подвиды из числа им описанных.
Достоинством работы являются прекрасно исполненные определительные таблицы, которые остаются лучшими и в наше время, а так же точные рисунки отдельных частей фиалок. В характеристике видов дана исчерпывающая библиография, подробное описание морфологии, ареал, места произрастания, известные гибриды и хозяйственное значение. СВ. Юзепчук, дал точные и подробные комментарии к систематике проблемных видов. Практически все виды фиалок, указанные им для Северного Кавказа, обнаружены и нами. Единственным нашим дополнением к флоре Кавказа является К collina, который, однако, указан им для Кавказа в качестве гибрида - V. collina х V. odorata.
Систематический состав и ключ для определения видов
Род фиалка (Viola) — единственный представитель в нашей флоре . обширного и многообразного семейства фиалковых, широко распространенного по земному шару. Особенно хорошо семейство фиалковые (Violaceae Juss.), представлено в тропиках Южной Америки, где встречаются 11 из 16 родов семейства (Melchior, 1925b, Becker, 1925). На Гавайских островах и в Чили сохранились наиболее примитивные кустарниковые представители семейства фиалок (Melchior, 1925а). Центром происхождения фиалок считают Южную и Центральную Америку, центры видового разнообразия - Северная Америка, Восточная Азия и Средиземноморье (Никитин, 2002). О древности рода фиалка свидетельствует его широчайший ареал и большое число изолированных олиготипных групп (в Южной Америке, на Гавайских островах, в Капской области и т. д.). Оно включает 18 родов и 850—900 видов, из которых более половины принадлежит роду фиалка, который по мнению большинства авторов, ведет начало от древесных предков (Melchior, 1925; Clausen, 1929; Scharfetter, 1953; Голубев, 1976 и др.). Представители рода фиалка широко распространены от Арктики на севере до Огненной Земли и Фолклендских островов, Капской области, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии на юге. В тропических и субтропических областях фиалки растут в горах, встречаясь на высоте до 4600 м в Перу и Боливии (Willis, 1973).
Род фиалка насчитывает 400-500 видов. На территории бывшего СССР их отмечено более 100(Юзепчук, 1949).
Листья фиалок очередные или в прикорневой розетке с обычно цельной или более-менее зубчатой по краю листовой пластинкой на более-менее длинном черешке с отстающими прилистниками.
Фиалки - энтомофильные растения. Цветки обоеполые, обычно расположенные по одному в пазухах листьев, на цветоножках несущих два прицветника и изогнутых на верхушке, зигоморфные. Чашелистиков 5, различного размера и формы в пределах одного цветка, с направленными назад ушковидными придатками. Лепестки не одинаковые, нижний крупнее остальных, со шпорцем или мешковидным выростом при основании, -остальные с ноготками. Тычинки подпестичные с короткими, широкими, свободными нитями; полностью свободные или слегка соединенные, со связниками, оттянутыми на верхушке в кожистый треугольный придаток. Каждый из двух передних пыльников со шпорцевидным или бородавкообразным нектарником при основании, вдающимся в шпорец лепестка. Завязь верхняя из трех плодолистиков, паракарпная с многочисленными анатропными семязачатками на париетальных плацентах; стилодии срастаются в столбик, имеющий на верхушке различное строение.
В первые дни цветения, когда пыльца ограничена конусом придатков и наименее доступна насекомым, перекрестное опыление осуществляют ищущие нектар средне- и длиннохоботные насекомые, наиболее приспособленные к питанию на цветках фиалки. В конце цветения, когда пыльца освобождается из конуса и накапливается на переднем лепестке (при этом пыльцевые зерна остаются жизнеспособными в течение нескольких часов), появляется дополнительная возможность для переноса пыльцы также короткохоботными посетителями.
Хазмогамные цветки часто остаются бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют цветки клейстогамные, у которых чашечка всегда закрытая, лепестки недоразвитые, тычинок 2-5, не скрывающих завязи, гнезда пыльников небольшие, прижатые к зеву рыльца, столбик короткий, касающийся тычинок. Они развиваются в конце весны и летом на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю.
Многие фиалки — первично автохорные растения. Они имеют плоды с утолщенным килем, на котором в 3 ряда расположены семена, и тонкими боковыми крыльями. Высыхая, края створок загибаются вверх, плотно смыкаются и с силой выжимают и выбрасывают одно за другим гладкие семена, примерно так же, как мы стреляем вишневой косточкой, сжимая ее -между пальцами. Смыкание створки происходит в результате сильного поперечного сокращения мощной механической ткани (колленхимы) плаценты. Дальность полета семян может достигать 5,5 м. Выброшенные из коробочек или просто выпавшие из них семена разносят затем муравьи, которых привлекают сочные, маслянистые выросты (масляные тела, или элайосомы) семян. Муравьи откусывают их, не повреждая само семя, и затем ненужные семена выбрасывают на некотором расстоянии (до 75 см) от материнского растения. Большинство фиалок сочетает автохорию и распространение муравьями, т. е. является диплохорными растениями. Имеются указания о распространении семян фиалок птицами, ящерицами, оленями, козами и горными сернами, а также коровами и лошадьми (Hegi, 1925). Семена некоторых фиалок переносятся дождевыми и речными водами.
Препараты из фиалок находят применение в медицине. Так препараты фиалки трехцветной назначают для приема внутрь в качестве отхаркивающего средства при катарах дыхательных путей. Трава фиалки входит в состав мочегонных средств. Используют ее также при лечении детских диатезов (Курченко, 1983). Некоторые препараты из фиалок используются как гипотензивные, и в качестве средств, изменяющих проницаемость сосудов (Frenclowa, 1961; Gertig et al., 1966; Wagner et al., 1972). В душистой фиалке (V. odorata) содержится ядовитый для человека алкалоид виолин, вызывающий рвоту и полос. Её же используют как декоративное и эфиромасличное растение (Невструева, Шкурат, 1958). Сок цветков фиалки трехцветной, имеющий голубой цвет, ранее использовался для подкрашивания конфет и спиртных изделий (Кемулярия-Натадзе, 1962).
Распределение видов по основным фитоценозам и их биоморфологические особенности
Анализ закономерностей распространения фиалок в естественных растительных сообществах Северного Кавказа, приведенный в этой главе, основывается, прежде всего, на личных наблюдениях автора. В подавляющем большинстве случаев они подтверждают сведения об экологических пристрастиях видов, изложенные в опубликованной литературе (Kupffer, 1909; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Кемулярия-Натадзе, 1962; Косенко, 1970; Галушко, 1976, 1980; Танфильев, Кононов, 1987; Воробьева, Кононов, 1991; Никитин, 1988, 19986, 2002; Теймуров, 1998; Зернов, 2000, 2002; Иванов, 2001;). Для части видов получены новые, ранее не известные данные о существовании обособленных экобиоморф (Тихонова, 2005).
Взаимосвязь распространения видов с их жизненными формами изучены , гораздо в меньшей степени, чем распространение. Литературные сведения об этом относительно скудны (Hegi, 1925; Голубев, 1971; Смирнова, 1972; Немирова, 1974; Прима, 1974; Серебрякова, Богомолова, 1984; Елисафенко, 1998; Безделева, Безделев, 2001; Безделев, 2002; 2001). Часть наших результатов исследований отражена в опубликованных работах (Тихонова, 2003,2005,2006).
На основании собственных многочисленных экспедиций, исследования биологии видов в искусственных условиях и анализа указанных выше литературных источников, мы можем утверждать, что Северокавказские виды фиалок произрастают в следующих поясах и сообществах: 1) субнивальный пояс; 2) альпийский пояс низкотравных лугов, скал и осыпей; 3) субальпийский пояс высокотравных лугов с зарослями кустарников и « кустарничков; 4) горные луга; 5) остепненные луга и горные степи; 6) лесной пояс; 7) равнинные степи и полупустыни; 8) пойменные леса и луга. Субнивальный пояс. Территорию субнивального горного пояса составляют скалы, осыпи и морены - области физического выветривания горных пород (Шифферс, 1953). Он расположен на высотах от 2800м над у. м. до линии «вечного» снега (3550-3600м над у. м.) (Прима, 1974). Согласно схеме Н.И.Кузнецова (1909) этот пояс входит в состав альпийской ботанико-географической провинции. Растения не образуют здесь сплошного покрова, а встречаются лишь отдельными экземплярами, дернинами или латками. Это связано с суровыми условиями высокогорий: низкая, резко меняющаяся температура, иссушающие ветры, быстрый сток атмосферных осадков. Значительное влияние оказывает подвижность субстрата, обнажающего подземные части растений или, наоборот, чрезмерно засыпающего все растение.
Из фиалок здесь произрастают два эндемичных вида: фиалка мелкая (V. minuta) и фиалка Мейера (V. meyeriana). Они входят в состав одной секции Caudicaules и представляют собой викарные виды. Изредка в субнивальный пояс поднимается и эндемичная фиалка кавказская (V. caucasica), которая является характерным элементом альпийской осыпной флоры. Все они являются розеточными моноподиальными многолетниками.
Фиалка мелкая (V. minuta) встречается в центральной и восточной части Кавказа, а фиалка Мейера (V. meyeriana) произрастает только на склонах Эльбруса. Оба вида активно размножаются вегетативно, образуя в рыхлом скальном грунте подземные корневищные отпрыски. По классификации А.К. Магакьяна (1947), которая дана для осыпных растений, их можно назвать растениями, ползающими в щебне. К этой категории он отнес виды, образующие сильно разветвленную сеть корней и корневищ неглубоко под поверхностью осыпи и сползающие вместе с частью осыпи. Обе фиалки часто образуют подушковидные куртины из плотно сомкнутых побегов (Рис. 21е, прил. 1), что позволяет им легче переносить низкие температуры. Примечательно, что, несмотря на сходные условия существования, эти два вида имеют существенное различие жизненных форм.
Для фиалки мелкой (V. minuta) характерны небольшие надземные стебли, которые несут темно-зеленые листья. Длина их междоузлий варьирует в зависимости от условий произрастания. Невысокие побеги развиваются на мелкофракционных сланцевых осыпях, а более длинные - между крупных кусков сланца. Надземные части растения густо опушены и выдерживают не только заморозки, но и зимние холода. Зимует фиалка мелкая с зелеными стеблями, на которых уже сформированы бутоны, что позволяет зацветать сразу же, как только сойдет снег.
Фиалка Мейера (V. meyeriana) встречается только на гранитных, мелкофракционных осыпях и в отличие от фиалки мелкой образует розетки нежных, светло-зеленых листьев, которые отмирают уже осенью. Ее цветение наблюдается в конце июля - начале августа, что на пару недель позже такового фиалки мелкой.
Конспект видов рода Viola L. Северного Кавказа
Из 26 северокавказских фиалок, только 5 видов являются эндемиками Кавказа, еще один V. oreades, распространен, помимо Кавказа, в горах Крыма.
Три высокогорных вида: V. oreades, V. meyeriana и V. minuta, принадлежат к секции Caudicaules (Kupff.) Klok.
V. oreades - ближайший родственник V. altaica, произрастающей на альпийских лугах и горных тундрах Средней Азии и Алтая. Оба вида образуют ряд Altaica Klok. (Клоков, 1949). По мнению К. Купффера (Kupffer, 1909) в горах Южной Европы V. oreades замещается весьма сходными видами: на Балканском полуострове V. clementiana, в Альпах V. calcarata, на Аппенинах V. eugenia, в Сицилии V. nebrodensis. V. oreades указывает на имевшуюся некогда тесную связь между растительностью средне-азиатских и южно-европейских гор.
V. minuta и V. meyeriana объеденены MB. Клоковым (1949) в ряд Minutae Klok. и являются близкими родственниками европейских горных V. alpine и V. cenisia (Гроссгейм, 1936). По мнению А.И. Галушко (1976) эти фиалки » образовались в результате дивергенции от общего вида. Этому способствовало изолированное положение Эльбруса на протяжении многих тысяч лет.
Можно предположить, что до наступления ледникового периода горы Южной Европы, Малой и отчасти Средней Азии были заселены предками трех упомянутых выше видов. При наступлении холодного периода географическая связь между ними прервалась, что со временем привело к образованию самостоятельных видов. V. ignobilis настолько близок к евро-кавказскому лесному V. odorata, что до сих пор вызывает сомнение систематиков в его видовой самостоятельности (Никитин, 19986). К. Купффер (Kupffer, 1909) пишет, что это довольно молодой вид, развившийся на высотах Главного хребта Большого Кавказа из V. odorata и не успевший ещё распространится даже на самом Кавказе. Само существование V. ignobilis вступает в противоречие с взглядами А. И. Галушко (1976), который считал, что генетической связи между современными флорами высокогорий и равнин не существует. Мы не оспариваем главного вывода знатоков истории формирования флоры Кавказа, что современная высокогорная флора возникла на базе доледниковой плиоценовой флоры (Кузнецов, 1909; Федоров, 1952; Толмачев, 1958; Галушко, 1976). Однако, наличие таких молодых видов, как V. ignobilis, свидетельствует, что процесс заселения высокогорных поясов не останавливается и в наше время, и что материалом для нового видообразования могут служить и широкораспространенные виды, произрастающие в низкогорьях. V. somchetica - самый распространенный эндемичный кавказский вид, который, вероятно, является довольно древним по происхождению. Его становление как самостоятельной таксономической единицы, очевидно, началось еще до ледникового периода. Об этом говорят как его систематическое положение, ближайшие родственники обитают в Юго-Восточной Азии (Никитин, 1998), так и большое разнообразие » экологических форм внутри ареала (Тихонова, 2005). V. caucasica - ближайший родственник циркумполярного вида V. biflora. Эти виды настолько близки, что известный знаток фиалок К. Купффер (1909) не различал их. Появление этого вида на Кавказе он связывал с ледниковым периодом. Вероятно, это молодой вид, сформировавшийся в четвертичный период. Таким образом, можно заключить, что основную часть фиалок Северного Кавказа составляют виды с широкими, преимущественно евро-кавказскими (6 видов), палеарктическими (4) или евро-сибирскими (4) ареалами. В состав флоры входят также виды фиалок, имеющие голарктический (1), евро-среднеазиатский (2), восточно-средиземноморский (2) и балкано-переднеазиатский (1) ареалы. Среди эндемичных и субэндемичных видов 3 фиалки имеют эукавказский, 2 - кавказский и 1 -крымско-кавказский ареал. Из эндемичных фиалок можно выделить как палеоэндемы (V. oreades, V. minutae, V. meyeriana, V. somchetica) сформировавшиеся на основе третичной флоры, так и неоэндемы (V. ignobilis, V. caucasica), которые формировались в постледниковый период из мигрантов.
1. На территории Северного Кавказа произрастают 26 видов рода Viola L. » Рецентные популяции обнаружены для 25 видов. 2. Для большинства северокавказских видов характерен моноподиальный тип формирования побеговой системы. Симподиальными являются только виды подсекции Arosulatae. Для представителей секции Меіапіит тип побегообразования является комбинированным. - способ зимовки у фиалок различен и чаще всего отражает их систематическое положение. - вегетативное размножение свойственно нескольким таксонам рода Viola. Виды подсекции Viola образуют столоны, виды надсекции Plagiostigma -корневые отпрыски, а высокогорные фиалки секции Caudicaules - подземные корневищные отпрыски. - наиболее плодовиты одно-двулетники секции Меіапіит, где количество семян может достигать за год нескольких тысяч. Плодовитость основной массы видов колеблется от одной до двух- трех сотен семян. - опыление хазмогамных цветков большинства видов происходит дневными насекомыми: пчелами, шмелями и иногда бабочками. Высокогорные виды Секции Caudicaules подрода Меіапіит опыляются преимущественно ночными бабочками семейства Noctuidae. - специализированными мирмекохорами являются только представители секции Viola, остальные же виды являются баллистами. 3. Наиболее богаты видами фиалок мезофитные ценозы. Это сообщества горных лугов нижнего и среднего горного пояса (9 видов) и сообщества горных лесов (9 видов). Наиболее скудны - ксерофитные сообщества горных и равнинных степей, а так же криофитный субнивальный пояс. Около половины видов (12) имеют узкую экологическую нишу и существуют только в условиях одного ценоза (стенобионты). Наиболее богаты такими видами субнивальный и лесной пояса, а также сообщества горных лугов. Другая половина видов способна произрастать в различных растительных ассоциациях и образовывать различные экобиоморфы. 4. Температура выше 18-ти градусов приводит к образованию клейстогамных цветков и торможению или прекращению цветения клейстогамного. Только пониженной температуры для хазмогамного цветения недостаточно. По-видимому, необходимо сочетание определенной длины дня и температуры, что запускает определенные гормоны и приводит к нормальному цветению. 5. Основную часть фиалок Северного Кавказа составляют виды с широкими, преимущественно евро-кавказскими (6 видов), палеарктическими (4) или евро-сибирскими (4) ареалами. Эндемичные виды представлены палеоэндемиками (4 вида) и неоэндемиками (2вида).
