Введение к работе
Актуальность темы. Высокогорные фитоценозы сформировались в суровых условиях, и на них влияют своеобразные абиотические факторы среды: повышенная инсоляция, сильные ветра, резкие суточные колебания температур и постоянные заморозки (Лархер, 1988; Кбгпег, 1989; Onipchenko, 1994; Павлов, 1999). Растительность высокогорий испытывает на себе отрицательное воздействие человека, требующее выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ (Жукова и др., 1989; Большаков, 2005). Все процессы по восстановлению растительного покрова в высокогорье протекают медленно, и в них могут участвовать только виды, входящие в состав естественных фитоценозов (Онипченко, Голиков, 1996). В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого-биологических свойств растений различных вертикальных поясов. В составе большинства альпийских фитоценозов важную роль играют злаки. Формы адаптации злаков к климатическим и почвенным условиям альпийского пояса, их биоморфологические особенности, как и в целом горных растений, остаются недостаточно полно изученными.
Цель работы - изучить особенности адаптации двух видов семейства Poaceae L. к различным условиям альпийского пояса на онтогенетическом и пространственно-временном уровнях.
В связи с этой целью были поставлены следующие задачи:
Исследовать возрастной спектр Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.
Изучить закономерности онтогенеза у высокогорных особей обоих видов, а также растений Anthoxanthum odoratum из Подмосковья.
Проанализировать строение побеговых систем у особей Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в четырех сообществах альпийского пояса.
Изучить морфологические особенности растений обоих видов, произрастающих в условиях нарушенных сообществ альпийского пояса.
Установить характерные особенности семенного воспроизведения у Anthoxanthum odoratum в условиях высокогорья северного Кавказа в сравнении с условиями Подмосковья.
Исследовать динамику побегообразования и скорость пространственного перемещения растений Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в высокогорных сообществах Северного Кавказа и Anthoxanthum odoratum в условиях Подмосковья.
Выявить зависимость численности вегетативных и генеративных побегов у обоих видов от погодных факторов.
Объектами исследования являлись: Anthoxanthum odoratum L. s.l. (Душистый колосок пахучий) и Agrostis vinealis ssp. planifolia (C.Koch) Tzvel. (Полевица виноградниковая подвид плосколистная) два вида злаков с разной жизненной формой. Их адаптация к условиям сообществ альпийского пояса
4 осуществлялась разными путями на базе особенностей их морфологических строения и поливариантности онтогенетических процессов.
Научная новизна. В работе выявлены адаптации, возникшие у Agrostis vinealis и Anthoxanthum odoratum в условиях альпийского пояса в четырех сообществах: на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугах и альпийских коврах. Впервые изучены возрастной спектр ценопопуляций обоих видов, закономерности прохождения онтогенеза и вегетативного размножения Agrostis vinealis, у Anthoxanthum odoratum выявлены особенности строения парциальных кустов. Получены новые данные о всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum урожаев разных лет, особенностях их прорастания в исследуемых альпийских сообществах и в растительных группировках равнинного происхождения. Выявлены закономерности онтоморфогенеза у обоих видов на нарушенных участках фитоценозов.
Получены новые данные о скорости перемещения и стратегиях жизни изученных видов злаков в различных высокогорных сообществах Северного Кавказа. Установлены корреляции между числом побегов в парциальном кусте, семенной продуктивностью растений и погодными условиями определенных месяцев.
Практическое значение исследования. Новые сведения о закономерностях развития изученных злаков важны для уточнения представлений о направлениях биоморфологических адаптации высокогорных растений и их популяционных стратегиях. Новый фактический материал может быть использован в вузовских курсах по морфологии, экологии и фитоценологии. Собранные данные по морфологии и ритму развития могут быть полезны в уточнении систематического положения исследованных видов, которое является спорным. Изученные виды перспективны для восстановления нарушенных высокогорных фитоценозов в зоне горнолыжного и других видов туризма.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), на конференциях «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование» и «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 1999, 2000), на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), на IX всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), на международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. Ломоносова. По теме диссертации опубликовано двенадцать работ (три в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК).
5 Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы из 284 наименований, в том числе 86 на иностранных языках, и приложения. Основной текст изложен на 183 страницах и включает 20 рисунков и 57 таблиц. Приложение объемом 22 страницы содержит 4 фотографии и 22 таблицы.