Введение к работе
Актуальность исследования. Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Наиболее длительный период жизни (от нескольких недель до двух лег) они проводят а стадии личинки, являясь одним из основных компонентов пресноводных экосистем и важне.ішич объектом питания бентосоядных рыб и их молоди. Благодаря своей многочисленности, личинки хирономид играют заметную роль в экономике водоемов, перерабатьша*т органическое вещество в минеральное и участвуя в его самоочищении. Хирономиды успешно используются а качестве индикаторов степени загрязнения рек и грофности озер, а также для лабораторных исследований цитогенетиками и молекулярными биологами. При массовом вылете л роении комары-звонцы иьізьшаюі у людей, жичушчх в окрестностях рек и озер, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988).
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов и? 11 подсемейств. Для Палеарктики зарегистрировано 1290 видов из 178 родов (Ashe, Cranston, 1990), для Неарктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). К сожалению, все эти сведения в первую очередь относятся к имаго. Преимагинальные стадии развития известны в лучшем случае для трети таксонов.
Несмотря на большое практическое значение этих амфибпотическтх насекомых и обилие таксономических публикации, многие вопросы, ;.ас;.іі;щн.сч морфологии, классификации, географического распространения и 6noj'u;i*n, хирономиды подсемеисівт Diamesinae остаются совершенно не разработанными пли но затронутыми исследованиями.
Такое положение в систематике Diamesinae, как впрочем и других хирономид. оо>( -ловлено двумя основными причинами. В течение более 70 лет ш; тение лренмагипаль-ных фаз производилось гидробиологами, тогда как имаго изучали эшомолегн, оокчне описывая новые виды лишь по комару. Вторая причина заключается в крайне поверхностном описании видов, которое производилось по сухим кэттекционным экземплярам комаров, преимущественно по окраске, с недостаточным использованием структурных, признаков. При этом многие признаки, имеющие большое диагностическое значение, не могли быть учтены. Созданная классификация личинок и куколок (Thienemann, 1954'и др.) в значительной мере не совпадала с классификацией имаго, разработанной энтомологами (Edwards, 1929; Goetghebuer, 1У39; Pajns». 1947). В последние 25 лет систематики-хирономидологи всех стран пытаются устранить несоответствие этих классификаций и построить единую систему хирономид. основанную на признаках всех стадий метаморфоза. Для лимнофильного подсемейства Chironominae большая часть этой работы уже выполнена, чего нельзя сказать о реофильных подсемействах Diamesinae и Orthocladiinae, исследование которых находится на начальном этапе в том
числе из-за трудностей, связанных с воспитанием личинок до имаго, которое необходимо проводить в большинстве случаев непосредственно в водотоке.
Цель и задачи исследования. Цель - провести монографическое исследование систематики, биологии и биогеографии хирономид подсемейства Diamesinae - одного из самых сложных и малоизученных подсемейств комаров-звонцов Северного полушария.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов диамезин, выявить диагностические признаки для каждой стадии развития. 2. Провести инвентаризацию Diamesinae Северного полушария с учетом данных, полученных при изучении метаморфоза, выявить таксономический состав. 3. Для Diamesinae Северного полушария составить оригинальные диагнозы и определительные таблицы триб, родов и видов по самцам, куколкам и личинкам IV возраста. 4. Разработать единую классификацию подсемейства Diamesinae. 5. Составить повидовые очерки биологии Diamesinae Северного полушария. 6. Изучить характерные черты биологии и этологии личинок диамезин, процесса выхода имаго, роения и спаривания комаров, откладывания яиц, жизненного цикла. 7. Провести ареалогический анализ Diamesinae Северного полушария и изучить историю формирования современной фауны зоогеографических областей.
Основные положения, выносимые на защиту.
Разработана единая классификации хирономид подсемейства Diamesinae Северного полушария на основе анализа диагностических признаков, выявленных при изучении морфо-- логии самца, куколки и личинки.
Изучена рецентная фауна Diamesinae Северного полушария (153 вида, 13 родов), описаны 29 новых видов, обосновано выделение 3 родов, составлены оригинальные определительные ключи родов и видов по трем стадиям развития.
Обобщены оригинальные и литературные данные по биологии и этологии имаго, куколок и личинок Diamesinae, позволившие внести рад уточнений, касающихся питания, поведения личинок, устойчивости к пересыханию биотопов, подробно описать процессы окукливания, выхода имаго, роения и копуляции, откладывания яиц.
Проведен ареалографический анализ Diamesinae Северного полушария, обоснованы вероятные центры происхождения и расселения видов.
Научная новизна. Впервые разработана классификация хирономид подсемейства Diamesinae Северного полушария с учетом всех стадий метаморфоза.
Изучена морфология куколок и личинок 56 видов из 10 родов на материале, полученном в результате воспитания личинок до имаго.
Выявлены и использованы новые диагностические признаки самцов, куколок и личинок, позволившие составить оригинальные комплексные диагнозы подсемейства, родов и видов, подготовить определительные таблицы.
Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства Diamesinae Северного полушария, в результате которой выявлено 153 рецентных и 1 ископаемый вид из 14 родов, опи-
сано 29 новых для науки видов и обосновано выделение 3 новых родов; 12 видев впервые зарегистрированы в Евразии, 31 - на территории России и бывших республик СССР; названия IX видов сведены в синонимы, 26 видов отнесены к nomina dubia.
Впервые обобщены все известные сведения по бно'іогии диамезин. подробно описаны процессы окукливания, выхода имаго, роения и копуляции, откладывания яиц.
Составлены оригинальные карты распространения изученных видов, проанатизиро-ваны и классифицированы их ареалы, предложена гипотеза центров происхождения и расселения современных диамезин.
Практическое значение. Разработанные определительные таблицы буду і использованы специалистами рыбохозяйственной науки при определении кормовой базы бенто-соядных рыб, в частности, молоди некоторых дальневосточных лососей, сотрудниками санэпидстанции и санитарными гидробиологами при составлении списков видов-биоиндикаторов чистых и загрязненных вод, определении аллергического воздействия вылета и роения комаров-звонцов на население. Данные по биологии диамезин могут быть использованы в рыбоводных хозяйствах для культивирования живого корма для молоди кеты И СИМЫ.
Результаты таксономической ревизии включены в многотомный "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий, т. 4. Двукрылые и ручейники (1988)" и будут использованы для подготовки раздела определи і дія "Насеко-мые Дальнего Востока России".
Полученные новые данные по морфологии и систематике могут быть включень; з учебные биологические программы Дальневосточного госуниверситета.
Апробация и публикация результатов. Результаты исследований доложены па научно-практической конференции "Комплексное и экономическое и социальное развитие Магаданской области" (Магадан, 1980), I Всесоюзной конференции специалистов-хироио-мидологов СССР (Борок, 1981), III Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Киев, 1982), Всесоюзном симпозиуме "Эволюция, видообразование и систематика хироно-мид" (Новосибирск, 1985), X Международном симпозиуме по хирономидам (Дебрецен, Венгрия, 1988), I конференции хирономидологов Японии (Цукуба, 1990), Ш Международном конгрессе диптерологов (Гэлф, Канада, 1994), Годичном собрании знтомолоіи-ческого общества Южной Кореи (Сеул, 1995), XIII Международном симпозиуме по хирономидам (Фрайбург, Германия, 1997), на заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного институт ДВО РАН (1998).
По теме диссертации опубликовано 57 работ, в том числе 1 монографии. Одна монография и раздел определителя находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 312 машинописных страниц состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, который включает 70 работ на русском и 198 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 285 рисунками, 192 из которых оригинальные; снабжена 5 цифровыми таблицами.
