Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. История изучения паразитических эвгленовых жгутиконосцев 9
1.2. Морфофизиологические особенности парастазиид 17
1.3. Распространение парастазиид 24
1.4. Происхождение и эволюция эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев 25
Глава 2. Материал и методика 29
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 29
2.2. Методы исследования ' 32
Глава 3. Морфофизиологические особенности, видовой состав и встречае мость парастазиид из водоемов Омска 38
3.1. Морфофизиологические особенности эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из обследованных водоемов 38
3.2. Жизненные циклы парастазиид 51
3.3. Анализ встречаемости паразитических эвгленид в обследованных водоемах 61
Глава 4. Эколого-биологические особенности парастазиид и характер взаимо отношений в системе «паразит - хозяин» 61
4.1. Хозяева парастазиид в водоемах города Омска 67
4.1.1. Предполагаемые животные - хозяева парастазиид 67
4.1.2. Видовой состав циклопид и их биолого-экологические особенности 72
4.1.3. Приуроченность парастазиид к рачкам - хозяевам 88
4.2. Сезонные явления в жизненных циклах парастазиид 93
4.2.1. Сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии 93
4.2.2. Изменения в жизненных циклах парастазиид по сезонам года 101
4.3. Жизненный цикл парастазиид как система адаптации 107
4.3.1. Адаптации на трофической стадии цикла 107
4.3.2. Адаптации на репродуктивной стадии цикла 109
4.3.3. Адаптации жгутиковых зооспор 111
Выводы 114
Список литературы
- Морфофизиологические особенности парастазиид
- Происхождение и эволюция эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев
- Морфофизиологические особенности эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из обследованных водоемов
- Видовой состав циклопид и их биолого-экологические особенности
Введение к работе
Актуальность работы. Эвгленовые жгутиконосцы отряда Parastasiida Likhaschev, 1998 (Euglenozoa, Euglenoidea), паразитирующие у пресноводных беспозвоночных, впервые были обнаружены Штейном в 1848г. в рачках семейства Cyclopidae (Stein, 1848). Эти паразитические эвглениды в 19 и первой половине 20 века были отнесены к роду Astasia. А в 1972г. польский паразитолог В. Михайлов в результате многолетнего изучения данной группы простейших выделил их в отдельный род Parastasia (Michajlow, 1972), который составляют виды, чрезвычайно отличающиеся друг от друга по ряду морфофизиологических особенностей. В результате электронно-микроскопических и молекулярно - биологических исследований из состава рода Parastasia был выделен род Sophiensia (Лихачев, 1998, 2000). До настоящего времени эта группа бесцветных эвгленовых жгутиконосцев изучена недостаточно. Требует уточнения их систематическое положение.. Плохо изучена фауна этих простейших в разных регионах мира. Требуют уточнения жизненные циклы многих известных видов. Слабым местом в исследовании этой группы является изучение морфофункциональных особенностей клеток парастазиид на всех стадиях жизненного цикла. Недостаточно изучен круг хозяев этих паразитов. Большинство известных видов парастазиид обитают в пищеварительном тракте, яйцевых мешках и полости тела пресноводных рачков семейства Cyclopidae, которые в качестве хозяев паразитических эвгленид также изучены недостаточно (Stein, 1848; Rehberg, 1880; Alexeieff, 1912; Michajlow, 1956-1972; Wita, 1991; Лихачев, 1994, 1999). Требует внимания вопрос о характере взаимоотношений в паразитохозяйной системе «параста-зииды - циклопиды». Мало данных, касающихся экологических особенностей парастазиид, их адаптированное к паразитическому образу жизни.
Таким образом, исследования эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida важны в теоретическом и практическом планах.
5 Целью работы явилось изучение фауны, биологии и экологии эндопара-зитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida водоёмов Омска. Из данной цели вытекают следующие задачи:
С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida в водоемах города Омска для видового определения, составления дифференциальных диагнозов и атласа видов;
Выявить круг животных-хозяев паразитических эвгленид в обследованных водоемах и приуроченность парастазиид к определенным видам хозяев;
Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности встречаемости парастазиид и их хозяев в водоемах и пробах, изучить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов;
Выявить особенности жизненных циклов паразитических эвгленовых жгутиконосцев и изучить сезонные изменения их численности и видового разнообразия. Изучить их морфофизиологические адаптации к жизни в рачках-хозяевах.
Научная новизна исследования. В пресных водоёмах города Омска обнаружено 10 видов эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida, относящихся к 2 родам: Par astasia и Sophiensia. С применением морфометрических и цитохимических методик подробно изучена морфология всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки и проведено определение видов, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и атлас эндопаразитических эвгленид обследованных водоемов с микрофотографиями найденных видов. Впервые в обследованных водоемах города Омска обнаружены четыре вида парастазиид, ранее неизвестных для водоемов города Омска: P. mobilis, P. fennica ssp. minor, S. ucrainica и S. sibirica. Под-
робно изучены жизненные циклы обнаруженных видов. У вида P. vermicularis выявлена новая форма инвазионных жгутиковых клеток.
Подробно изучены характер распределения видов в водоемах и их приуроченность к определенной группе хозяев. Показано, что хозяевами парастазиид в водоемах Омска являются пресноводные рачки сем. Cyclopidae, относящиеся к 13 видам из 6 родов. Впервые для водоемов Омской области и Омска в качестве хозяев парастазиид отмечены: Eucyclops macruroides, Acantho-cyclops gigas, A. vernalis, Macrocyclops albidus и Microcyclops planus. Показано, что указанные в литературе в качестве хозяев парастазиид различные гид-робионты (инфузории, турбеллярии, нематоды, гастротрихи, коловратки, ан-нелиды и т.д.) не являются специфичными хозяевами паразитических эвгле-нид и используют парастазиид только в качестве пищевых объектов.
Впервые изучена сезонная динамика видового разнообразия и численности отдельных видов парастазиид, показано, что сезонная динамика может быть связана с сезонной динамикой численности рачков - хозяев.
Теоретическая и практическая значимость диссертации определяется тем, что фаунистические, морфологические и экологические исследования позволили провести оценку видового состава эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiidae в водоемах города Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия, определить специфичных хозяев. Данные автора о жизненных циклах и характере взаимоотношений в системе «паразит -хозяин», позволяют выявить наиболее существенные морфофизиологические адаптации парастазиид. Кроме того, эти организмы, как и большинство водных паразитов, наиболее чувствительны к загрязнениям воды, что позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов сапробности и оценить качество воды в водоемах. Эти данные вносят вклад в теорию и практику зоологии, протозоологии, паразитологии, экологии и биоиндикации.
7 Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на 1-ой международной научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, ЧГПУ, 2006); на межвузовской научно-практической конференции «Экологические проблемы Зауралья» (Ишим, ИГПИ, 2007); на международной научно-практической конференции «Культура и образование как фактор развития региона» (Ишим, ИГПИ, 2008); на международной научно-практической конференции посвященной 100-летию со дня рождения д.б.н., профессора Е.В. Сапожниковой «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, МГУ, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, ЧГПУ, 2008); на конференции студентов и аспирантов (Ишим, ИГПИ, 2008); на 10-ой международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, БГУ, 2008); на IV Всероссийском Съезде Паразитологиче-ского общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008).
Положения, выносимые на защиту. 1. В фауне эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов города Омска отмечено 10 видов, относящихся к 2 родам, среди них можно выделить два комплекса видов: планктонный и бентосный, а распределение и частота встречаемости их в водоёмах различны, и зависят от распространения и численности хозяев - рачков семейства Cyclopidae.
Выбор парастазиидами рачков сем. Cyclopidae в качестве хозяев обусловлен эвритопностью и широким распространением циклопид, их полицикличностью и высокой численностью в вегетационный сезон.
Каждая стадия жизненных циклов всех видов парастазиид представляет комплекс морфофизиологических и поведенческих адаптации.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (248 названий, из них 128 отечественных и 120 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 9 таблиц и 40 рисунков. Приложение содержит атлас видов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida из водоёмов города Омска с микрофотографиями.
Морфофизиологические особенности парастазиид
Клетки или монады эвгленовых, в том числе и парастазиид, имеют различную форму, что большинством исследователей определяется как их ви-доспецифичная особенность (Попова, 1966; Асаул-Ветрова, 1974, 1980; Суханова, 1984; Масюк, 1985, 1989; Gojdics, 1953; Buetov, 1968, 1982 и др.). В покое монады могут иметь различную форму тела: веретеновидную, овальную, листовидную, эллипсоидную и т.п. (Klebs, 1892; Pochmann, 1942; Leedale, 1967, 1968, 1982; VOTS, 1992, 1993; Olli, 1995). Часто тело эвгленовых вытянуто в продольном или расширено в поперечном направлении. Рис. 1. Схема строения клетки видов рода Parastasia: 1 - жгутиковый резервуар; 2 - пелликула; 3 - диктиосомы аппарата Гольджи; 4 - ядро; 5 - зерна парамилона; 6 - митохондрии; 7 - гликоген; 8 - липиды (P. fennica по: Wita, 1991).
У эндопаразитических эвгленовых родов Parastasia и Sophiensia в жизненном цикле имеются две стадии: трофозоиты и инвазионные зооспоры. Для трофозоитов большинства видов характерны веретеновидная и булаво 19 видная формы тела (рис. 1, 2). Для трофозоитов вида P. coelomae отмечена грушевидная форма тела, а у P. vermicularis - червеобразная.
Иная картина наблюдается у зооспор. Инвазионные жгутиковые клетки или зооспоры практически всех видов имеют веретеновидную форму тела (Michajlow, 1972, 1978; Wita, 1991; Палиенко, 1980; Лихачев, 1987, 1994, 1999).
В большинстве случаев передний конец монады эвгленовых овальный, но может быть косо срезан или сужен. Часто на переднем конце тела, в месте выхода плавательных жгутиков или жгутика, находится выемка. Она имеет различную глубину и у особей части видов смещена на боковую сторону (Свіренко, 1938; Lemmermann, 1904, 1910а, 19106, 1913, 1914; Pringsheim, 1948, 1956; Leedale, 1967; Mikolajczyk, 1973; Triemer, Farmer, 1991; Larsen, Patterson, 1991; Лихачев, 1997, 1998a и др.).
Задний конец монады либо заострен, либо закруглен. У некоторых видов задний конец тела игловидно вытянут или имеет вид «хвоста» разной длины (Wita, 1984). Редко встречающейся формой заднего конца тела является плоская форма {Parastasia mirabilis) (Лихачев, 1987).
В литературе, посвященной эвгленовым жгутиконосцам, различные авторы квалифицируют покровы эвгленовых либо как пелликулу, либо как кутикулу, это относится и к парастазиидам (Mignot, 1966; Карпов, 1990, 2001; Лихачев, 1994, 1999, 2000). Но в современной протозоологической литературе все же приоритет отдается термину пелликула (Leedale, 1967; Овасс, 1969; Fize, 1969; Fize, Michel, 1972; Bourrelly, Coute, 1981; Sukhanova, Wita, 1983; Лихачев, 1994, 1998)
Покровы многих эвгленовых жгутиконосцев, в том числе и парастазиид, несут различные скульптурные образования - ребра, или складки. Каждое ребро имеет рельефное очертание с утолщением или гребнем в центре, поэтому в местах соприкосновения ребер образуются глубокие борозды. На электроннограммах ребра имеют вид складок (Michel, Fize, 1972). Так для вида Parastasia fennica отмечено чрезвычайно активное волнообразное сокращение тела, и электроннограммы показывают высокую степень складчатости покровов (Wita, 1991; Лихачев, 1994). Ребра часто имеют наклон вправо или влево. Они начинаются от жгутикового резервуара и по спирали огибают всю клетку (Седова, 1977; Лихачев, 1998а). Это дает представление о степени скрученности клетки (Lefevre, 1932, 1934; Попова, Сафонова, 1976; Ветрова, 1980; Суханова, 1984; Лихачев, 1997, 1998а). Явление скрученности ребер в ту или другую сторону (а1- и /-формы) встречается в родах Parastasia и Astasia (Leedale, 1967; Лихачев, 2000). У P. fennica с пелликулой связаны микротрубочки, которые расположены группами по 2 и образуют комплексы с микро-филаментами (Fize, Michel, 1976; Wita, 1991; Лихачев, 1994).
Движение практически всех парастазиид может осуществляться за счет
вращения жгутиков и волнообразных сокращений тела (Арронет, 1978; Сера-вин, Фролов, 1993; Jahn, Bovee, 1968; Лихачев, 1998а и др.). Волнообразные сокращения клетки происходят за счет плазмалеммы и ассоциированных с ней микротрубочек и микрофиламентов. Метаболия выражается в сокращении тела в продольном направлении в виде «волн» или перистальтических движений, в С - или S-образных изгибаниях. Для некоторых видов парастазиид, ползающих по субстрату, характерно червеобразное движение (Р. vermicularis) (Лихачев, 1987).
Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы рода Parastasia на стадии трофозоита утратили свободные жгутики вследствие паразитирования в пищеварительном тракте различных беспозвоночных (Michajlow, 1972, 1978; Wita, 1991 и др.). У трофозоитов P. fennica из пищеварительного тракта пресноводных рачков-циклопов были обнаружены безжгутиковая кинетосома, а в жгутиковом резервуаре один короткий редуцированный жгутик (Wita, 1991; Лихачев, 1994, 2000). Следует отметить, что при утрате в процессе морфо-экологической эволюции плавательных жгутиков трофическими особями па 21 растазиид их свободноплавающие зооспоры имеют плавательные жгутики, выходящие во внешнюю среду за пределы жгутикового резервуара (Michajlow, 1972, 1978; Wita, 1984, 1985, 1986, 1991). У инвазионных жгутиковых зооспор парастазий жгутики осуществляют привлекающую функцию (Лихачев, 1994). Прикрепившись к субстрату задним концом, зооспора начинает активно вращать жгутиком и тем самым привлекает потенциальных хозяев-циклопов.
Происхождение и эволюция эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев
Вопрос о происхождении эндопаразитических эвгленид в литературе освящен недостаточно. В. Михайлов считает, что парастазии происходят от свободноживущих эвгленид, вероятно, подобных видам рода Astasia (Michajlow, 1972, 1978).
Анализ литературных данных свидетельствует о том, что парастазииды по происхождению молодые эндопаразитические организмы, морфологически практически не имеющие значительных отличий от свободноживущих форм. Эволюция астазий и парастазиид происходит по линии приспособления к обитанию в кишечнике, в полости тела и в яйцевых мешках хозяина, а также к обитанию в водоеме в период репродуктивной фазы. В процессе эволюции возникают также адаптации в жизненном цикле эндопаразитических эвгленид, которые тесно связаны с жизненным циклом и биологией их хозяев - циклопид (Michajlow, 1969, 1970в, 1970г, 1971а, 19726; Лихачев, 1994, 1998, 2000а, 20006).
В работе, посвященной изучению ультраструктурной организации тро-фозоита Рarastasia fennica (Fize, Michel, 1972), подробно изучен жгутиковый аппарат этого вида. Сделано заключение о том, что дополнительный жгутик имеет структуру паракристаллиновой природы, сходную с таковыми примитивных видов Englenida, к которым и принадлежит P. fennica. Эти данные, как считают авторы, представляют важное обстоятельство для гипотезы, предполагающей, что парастазии рано отделились в качестве самостоятельной группы от анцестральных форм. Их эволюция продолжалась по линии развития паразитизма, независимо от Engl епа и Astasia (Fize, Michel, 1972).
По современным представлениям, основанным на данных электронной микроскопии и молекулярной биологии, некоторые свободноживущие аста-зиевые, перейдя к паразитизму в организмах водных беспозвоночных, дали начало видам родов Parastasia и Sophiensia (Лихачев, 2000а, 20006, 2002). В связи с тем, что парастазииды - эволюционно молодые паразиты, то они не имеют значительных отличий от свободноживущих бесцветных эвгленовых. Эволюция их шла по линии приспособления к обитанию в организме рачка-хозяина, а также к делению в воде. В процессе эволюции в жизненном цикле парастазиид возникли адаптации, которые тесно связывают их с жизненными циклами хозяев (Michajlow, 1969, 1970в, 1970г, 1971а, 19726). Парастазииды рано отделились в качестве самостоятельной группы от анцестральных форм, на что указывает обнаружение у них дополнительного жгутика с паракри-сталлиновыми структурами, сходными с таковыми у примитивных форм Euglenida (Fize, Michel, 1972). Клеточный метаболизм парастазиид, хотя и типичен для эвгленовых в целом, но имеет некоторые особенности. К числу их относится преобладание ферментов гликолитического цикла (лактатдегидро-геназа и др.) над активностью основных ферментов цикла Кребса (сукцинат-дегидрогеназа и др.) на стадии трофозоита, а на репродуктивной стадии наоборот (Wita, 1985, 1991). Возможно предположить алиментарный путь возникновения и эволюции облигатного паразитизма у парастазий. Их анцест-ральные формы были свободноживущими бесцветными эвгленовыми (у имеющих стигму софиензий подобные видам рода Khawkinea, у парастазий, подобные видам рода Astasia). Предковые свободноживущие формы входили в пищевой спектр циклопид. Они, подобно многим другим одноклеточным, в качестве пищевого объекта, попав в кишечник рачков, либо переваривались, либо проходили транзитом. Транзит через пищеварительный тракт гидробио-нтов без повреждающих воздействий описан для разных групп простейших и водорослей, в том числе и для эвгленовых жгутиконосцев ( Шагдуров, 1981; Лихачев, 1987а и др.). Некоторые формы парастазиид, проходя транзитом через пищеварительный тракт рачков, задерживались в организмах циклопид и, будучи сапрофитами, питались продуктами пищеварения хозяина. В результате эти формы перешли к факультативному паразитизму. После приобретения комплекса морфофизиологических и биохимических адаптации к жизни в организме рачка парастазииды становятся облигатными паразитами.
Таким образом, анализ литературы показывает, что вплоть до работ В. Михайлова парастазииды были изучены поверхностно. Все знания о них заключались, в большинстве случаев, в описаниях общей морфологии клеток. Но, пожалуй, только эта группа простейших практически сразу была пра вильно отнесена к эвгленовым жгутиконосцам. Для протозоологической науки 50-х годов 19 века это было большим достижением и скорее исключением. Только В. Михайлов положил начало действительно научному изучению этих простейших и его успех в этой сфере был обусловлен большим личным опытом работы в паразитологии. Именно правильная постановка экспериментов по изучению жизненных циклов с применением методов экспериментальной паразитологии позволила расшифровать циклы новых видов парастазиид. Тем не менее, до сих пор многие, казалось бы, известные жизненные циклы этих простейших, несомненно, нуждаются в уточнении. Из анализа литературы становится ясно, что круг хозяев парастазиид установлен лишь в общих чертах и нужны более широкие исследования этого вопроса в водоемах разных регионов мира. И если инфузории, вероятно, используют эвгле-нид в качестве пищи и переваривают их, то изучение турбеллярий, коловраток, круглых и кольчатых червей, разных групп мелких копепод в качестве хозяев паразитических эвгленид требуют дальнейшего исследования. Отдельно встает вопрос о характере взаимоотношений парастазиид с циклопи-дами в системе «паразит - хозяин». В свете этого, необходимо дальнейшее изучение адаптации парастазиид к жизни в широко используемых ими хозяевах - пресноводных циклопидах. Мало изучен вопрос о характере специфичности циклопид как хозяев. Недостаточно изучены экологические особенности парастазиид, их реакции на влияние абиотических факторов среды, ответы на загрязнение природных вод, распространение в разнотипных водоемах, сезонные явления в их жизненных циклах и т.п.
Морфофизиологические особенности эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из обследованных водоемов
На основании изучения 10 видов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida можно выделить основные морфофизиологические и биологические особенности, которые использовались нами при описании видов. Основными видоспецифическими признаками и свойствами пара-стазиид являются: форма и размеры тела; характер движения; особенности строения пелликулы; наличие в жгутиковом резервуаре жгутика; наличие стигмы; размеры ядра и его расположение в клетке; форма и размеры зерен парамилона; наличие плавательного жгутика у трофозоитов; особенности морфологии и жизнедеятельности инвазионной зооспоры: наличие плавательного жгутика и прикрепительной ножки, характер движения, особенности поведения; место локализации трофозоитов в организме хозяина; особенности течения трофической и репродуктивной (характер деления) стадий жизненного цикла; специфичные животные-хозяева.
Все парастазииды имеют общий план строения, но почти каждому из описанных видов присущи индивидуальные, характерные только для них морфологические черты. Используя приведенные выше признаки, большинство авторов ведет описание видов по зрелому, готовому к делению трофо-зоиту.
Форма тела у разных видов парастазиид однообразна. Для большинства зрелых трофозоитов характерна веретенообразная форма тела. Но некоторым видам свойственна своеобразная, характерная только для них, форма трофозоитов. Для S. caudata характерна булавовидная форма тела (приложение 1). Заметные отличия в форме тела зрелого трофозоита имеет P. vermicularis. Передняя часть трофозоита этого вида расширена, что происходит за счет очень крупного жгутикового резервуара. Такого образования в виде «головы» не имеет ни один другой вид парастазиид.
Таким образом, хотя большинство видов парастазиид сходны по форме тела, все же имеются виды, для которых этот признак может считаться ви-доспецифичным, например S. ucrainica, S. caudata и S. mirabilis (рис. 5(6-7, 9-10); приложение 1(14, 16)).
Для парастазиид свойственны активные волнообразные сокращения тела (метаболические сокращения) (рис. 5(1)). Эти сокращения имеют вид «волн» движения и способствуют ползанью трофозоитов. Некоторые авторы выделяют как видовой признак количество образуемых при движении «волн» (Па-лиенко, 1982а). Другие же, наоборот, считают, что данный признак не постоянен и что число «волн», образуемых при движении трофозоита, является скорее «возрастным» признаком (Michajlow, 1978; Wita, Sukhanova, 1983; Лихачев, 1994). Действительно, как показали исследования трофозоитов P. fen-nica, S. caudata и 5 . Mirabilis, у молодых особей число «волн» равно 1-2, тогда как у зрелых трофозоитов доходит до 3-4 (рис. 5).
Хотя для большинства видов парастазиид характерны перистальтические сокращения тела, все же имеются и исключения. Своеобразное движение свойственно особям вида P. vermicularis, для которых наиболее характерными являются червеобразные движения - изгибание тела влево-вправо и наоборот (рис. 5).
Несмотря на имеющиеся исключения, мы согласны с авторами, утверждающими, что характер движения не может расцениваться как стабильный видовой признак. Активная метаболия является признаком, характерным для всех родов парастазиид, за редким исключением.
Размеры, особенно длина тела, зрелых трофозоитов некоторых видов варьирует в широких пределах (табл. 1). У жгутиконосца P. fennica длина зрелых трофозоитов варьирует от 100 до 350 мкм, и даже до 900 мкм, что соответствует данным других авторов.
По нашим данным, изменение длины зрелых трофозоитов происходит по сезонам года, что подтверждается данными и других авторов (Wita, Sukha-nova, 1987; Лихачев, 1990, 1994). У P. fennica из рачков водоемов Омска можно выделить два пика, когда трофозоиты достигают максимума длины: 1 -поздняя весна - начало лета, 2 - осень. В эти сезоны зрелые особи имеют значительную длину, около 220-235 мкм. В июле-августе (в промежутке между максимумами длины) трофозоиты достигают длины не более 100-150 мкм. В декабре-январе длина зрелых особей колеблется от 100-120 мкм. В апреле уже появляются первые особи длиной около 100 мкм (рис. 6).
В роде Parastasia длина готовых к делению трофозоитов обычно варьирует от 60 до 350 мкм. В роде Sophiensia длина готовых к делению трофозоитов находится в пределах 70-150 мкм (табл. 1). Но имеются виды, у которых готовые к делению трофозоиты существенно меньше по длине: P. coelomae и P. similis. Длина трофозоитов, способных к делению, у данных видов варьирует от 17 до 50 мкм (табл. 1).
Видовой состав циклопид и их биолого-экологические особенности
У видов беспозвоночных, приведенных в таблице 5, были обследованы: эндоплазма (у инфузорий), пищеварительный тракт (у всех животных), полость тела и.яйца (у кладоцер и копепод), яйцевые мешки.(у копепод), т.е. именно те органы и части тела, в которых ранее по данным литературы; были обнаружены парастазииды (см. главу 1).
У большинства обследованных нами простейших и животных из природных проб парастазииды не были обнаружены. Лишь в кишечнике бентос-ной коловратки» вида Euchlanis dilatata был обнаружен неподвижный трофо-зоит парастазиид. И в одном случае, при обследовании копепод вида Diaptomus similis, в кишечнике рачка был найден неподвижный трофозоит, вероятно, вида Par astasia fennica.
Таким образом, вероятно, что большинство упомянутых в литературе и обследованных нами простейших и водных животных не являются специфичными хозяевами парастазиид и лишь используют этих эвгленид в качестве пищевых объектов. Для проверки данного предположения нами были проведены лабораторные эксперименты в микроаквариумах с целью заражения указанных выше видов беспозвоночных парастазиидами. Для экспериментов использовались трофозоиты и жгутиковые клетки видов Parastasia fennica и Sophiensia caudata.
В опытах по заражению инфузорий Stentor coeruleus, S. polymorphic, S. roeseli было отмечено, что инфузории не питались трофозоитами Parastasia fennica, ползающими по субстрату, но потребляли трофозоитов Sophiensia caudata, образующими жгутики и активно плавающими. Прикрепленные к субстрату, жгутиковые особи парастазиид не поедались стенторами. А вот плавающие жгутиковые особи обоих видов эвгленид активно поедались инфузориями. Количество жгутиковых клеток в микроаквариумах варьировало от 8 до 32. Других пищевых объектов в микроаквариумах не было. В эндоплазме всех особей инфузорий были обнаружены пищеварительные вакуоли с остатками и зернами парамилона парастазиид. Таким образом, являясь прикрепляющимися к субстрату организмами, стенторы потребляли только плавающих трофозоитов и жгутиковые особи парастазиид. Эвглениды находились в эндоплазме инфузорий только в пищеварительных вакуолях и в 100% случаев переваривались.
В опытах по заражению парастазиидами рачков Diaptomus similis, D. со-eruleus, Daphnia pulex и D. magna были получены следующие результаты. Дафнии, являясь планктонными организмами, питались только плавающими трофозоитами и жгутиковыми особями, игнорируя ползающих трофозоитов и прикрепленных жгутиковых особей. При этом в 100% случаев эвглениды погибали в пищеварительном тракте рачков и переваривались.
Диаптомусы активно поедали плавающие жгутиковые клетки парастазий и переваривали их. Предпочитая в питании жгутиковые клетки парастазиид, рачки питались и трофозоитами жгутиконосцев. Но следует отметить, что, совершая вертикальные миграции, рачки поедали не только плавающие особи парастазиид, но и ползающие трофозоиты и прикрепленные жгутиковые клетки. Как и в случае с дафниями, эвглениды в 100%) случаев погибали в пищеварительном тракте рачков и переваривались. При внесении в микроаквариумы насыщенной культуры эвгленового жгутиконосца Astasia longa рачки охотно поедали этих более многочисленных плавающих простейших.
При наблюдении в микроаквариумах за парастазиидами в пищеварительном тракте коловратки вида Epiphanes senta было отмечено, что эта планктонная коловратка питается плавающими трофозоитами вида S. caudata и плавающими жгутиковыми особями обоих видов парастазиид. При этом она игнорирует в питании ползающих трофозоитов вида P. fennica и прикрепленными жгутиковыми особями обоих видов парастазиид. Большинство попавших в пищеварительный тракт трофозоитов и все жгутиковые особи переваривались. Некоторые трофозоиты S. caudata (2±0,9) проходили транзитом через пищеварительный тракт коловратки, а затем выходили в воду. Указанные трофозоиты вида S. caudata имели максимальные для вида размеры (табл. 1), в пищеварительном тракте хозяина они не сбрасывали жгутик, активно двигались, запас парамилона был на уровне 4-5 классов. Выйдя из кишечника коловратки в воду, эти трофозоиты активно плавали, а затем прикреплялись к субстрату и делились. Таким образом, для некоторых трофозоитов ,имеющих максимальные размеры и значительные запасы парамилона, за счет чего осуществляется активное движение, нахождение в пищеварительном тракте коловратки не было губительным.
Бентосные коловратки вида Eachlanis dilatata поедали только ползающих трофозоитов и прикрепленные жгутиковые клетки парастазиид. Эвглениды в 100% случаев погибали в пищеварительном тракте рачков и переваривались. При этом коловратки полностью игнорировали плавающих трофозоитов и жгутиковых особей парастазиид.
Несомненно, что коловратки используют парастазиид в качестве пищевых объектов, и большая часть паразитических эвгленид погибает в пищеварительном тракте хозяина и переваривается. Но возможен и транспорт парастазиид через пищеварительный тракт коловраток без ущерба для их дальнейшей жизнедеятельности.
