Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биология зайца-беляка и зайца-русака (обзор литературы) 7
1.1. Систематическое положение , 7
1.2. Характеристика вида Заяц-беляк, Lepus timidus Linnaeus, 1758 . 11
1.3. Характеристика вида Заяц-русак, Lepus Europeus Pall., 1778. 20
1.4. Гибриды зайца-беляка и зайца-русака - зайцы тумаки 35
Глава 2. CLASS Материал и методы исследовани CLASS я 39
2.1. Физико-географическая характеристика Омской области 39
2.2. Методы исследования 56
Глава 3. Особенности биологии зайца русака и зайца беляка в Омской области 59
3.1. Анатомо-морфологические особенности зайца-беляка и зайца- русака 59
3.2. Размножение зайца-беляка и зайца-русака в Омской области 74
3.3. Питание зайца-беляка и зайца-русака 96
Глава 4. Численность, плотность и биотопическое распределение зайца-беляка и зайца-русака по природным зонам Омской области ,
1998-2003 гг 101
4.1. Численность зайца-беляка и зайца-русака 101
4.2. Плотность и распределение зайца-беляка и зайца-русака по природным зонам и биотопам Омской области 104
4.3. Особенности поведения 114
Выводы 130
Библиографический список 132
Приложения 154
- Характеристика вида Заяц-беляк, Lepus timidus Linnaeus, 1758
- Физико-географическая характеристика Омской области
- Анатомо-морфологические особенности зайца-беляка и зайца- русака
- Плотность и распределение зайца-беляка и зайца-русака по природным зонам и биотопам Омской области
Введение к работе
Актуальность исследования. На территории Омской области обитают два вида зайцев: заяц-русак и заяц-беляк. Заяц-беляк - Lepus timidus Linnaeus, 1758, распространен повсеместно на территории Омской области. Заяц-русак - Lepus europeus Pall., 1778, вид акклиматизированный. В Сибири заяц-русак выпущен в 1936-40 гг. в Омской, Новосибирской, Кемеровской, Томской, Иркутской и Читинской областях, в Алтайском и Красноярском краях и в Казахстане [Лаптев, 1958; Млекопитающие..., 1980; Конева, 1983; Громов, Ербаева, 1995].
Зайцы являются ценными объектами спортивной любительской охоты, ранее охота на зайцев имела промысловое значение, заготовки шкурок беляка и русака достигали в некоторые годы 8 млн. штук; мяса добывали около 240 тыс. центнеров в год [Кудрявцев, 1985]. Помимо этого, зайцы переносчики ряда заболеваний, например, таких, как лептоспироз и туляремия, и, поскольку зайцы тяготеют к садам, огородам, посевам на полях, риск заболевания людей остается высоким. В Омской области из 35 случаев заболевания людей туляремией 9 приходилось на заражения от зайцев. Это заболевание играет значительную роль в «заячьих морах», что отражается в динамике численности зверьков. Являясь хозяевами многих наружных паразитов, зайцы могут быть переносчиками болезней домашних животных и человека [Соколов, 1994]. У зайцев обнаружен цистицеркоз, трихостронгилёз, зарегистрированы анаплоцефалидоз, трихоцефалёз, протостронгилёз, фасциолёз, бабезиоз, бруцеллёз [Млекопитающие.., 1980].
Изучение биологии зайцев проводилось ранее на территории Казахстана, Урала, однако в Омской области, кроме элементарного учета численности Омским областным управлением охотничьего хозяйства, исследования по биологии и экологии зайцев не проводились на протяжении последних 40 лет.
4 Большое природо-хозяйственное значение этих видов и почти полное
отсутствие сведений по биологии и экологии этих животных обусловили
актуальность данной работы.
Цель работы: Изучить анатомо-морфологическое и экологическое состояние популяций зайца-русака и зайца-беляка в Омской области.
Задачи:
Проанализировать анатомо-морфологические особенности и выявить сроки линьки зайцев Омской области.
Изучить половой состав популяции, выявить сроки размножения и оценить потенциальную и биологическую плодовитость зайца-беляка и зайца-русака.
Охарактеризовать факторы динамики численности зайца-беляка и зайца-русака.
Изучить особенности биотопического распределения зайца-беляка и зайца-русака на территории Омской области с определением численности и плотности популяций этих животных по природным зонам Омской области.
Научная новизна работы.
Определена специфика анатомо-морфологических особенностей и выявлены сроки линьки зайца-беляка и зайца-русака в изучаемом регионе.
Установлены региональные особенности сроков гона зайца-беляка и зайца-русака.
Определена плотность популяций зайца-беляка и зайца-русака по районам, природным зонам и биотопам Омской области.
Изучены факторы динамики численности зайца-русака в условиях степи и южной лесостепи Омской области.
Установлены районы совместного обитания зайца-беляка и зайца-русака на территории Омской области в конце XX-XXI веков. Практическая значимость работы. Результаты анализа по динамике численности, плотности, биотопическому распределению зайца-беляка и
$
зайца-русака на территории Омской области используются Омским «Управлением охотничьими ресурсами и рациональному использованию природных ресурсов» в составлении прогнозов численности этих животных, а также в регламентации районов и сроков охоты.
Выявлены местообитания с возможным наиболее тесным контактом людей с зайцами на территории садоводческих товариществ в черте города Омска, с целью планирования противоэпизоотических мероприятий в отношении туляремии.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций по курсу зоологии позвоночных, экологии животных, охотничье-промысловых и охраняемых животных России, животный мир Омской области для студентов химико-биологического факультета Омского педагогического университета.
Апробация работы.
Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета, III научно-практической конференции «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001), Второй научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2002), II Международной научной конференции «Проблемы инфекционной патологии» (Новосибирск, 2002), VII съезде териологического общества РАН (Москва, 2003), Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), I Международной научно-практической конференции «Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань, 2003), заседание кафедры зоологии ОмГПУ (март, 2004 г.).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 13 работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах, включает 24 таблицы, 16 рисунков, 10 карт, 21 фотографий. Состоит из"
введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований, выводов и приложения. Список литературы включает 286 источников, в том числе 36 иностранных. Положения, выносимые на защиту:
Численность зайца-беляка сократилась в 2,7 раза в 1997г. и стабильно низка на протяжении последних семи лет. Численность зайца-русака в Омской области сократилась в 2 раза 1997г. и стабильно держится на низком уровне по настоящее время. Колебания численности зайца-русака в основном зависят от метеорологических условий.
Заяц-беляк распространен во всех природных зонах Омской области: лесной, лесостепной и степной, предпочитая биотоп «лес». Заяц-русак преимущественно обитает в степной и лесостепной зоне и предпочитает биотоп «поле».
Заяц-беляк и заяц-русак обитают совместно на территории всей лесостепной и степной зоны, что создает исключительно благоприятные условия для появления межвидовых гибридов -зайца-тумака.
Характеристика вида Заяц-беляк, Lepus timidus Linnaeus, 1758
Согласно J. R. Ellerman, T.C.S. Morrison - Scott (1951), всего описано 16 подвидов беляка, из них для бывшего СССР - 11 [Павлиний, 1971; Млекопитающие.., 1980; Конева, 1983; Павлинов, Россолимо, 1987; Громов, Ербаева, 1995].
Современный вид зайца-беляка найден в верхнем плейстоцене на реке Урал. Географическое распространение семейства охватывает Гренландию, Скандинавию, Ирландию, Шотландию, северо-восточную часть Польши, изолированно в Альпах и Пиренеях, Евразию, Северную и Южную Америку, Африку, Австралию и многие острова, где животные были выпущены в целях акклиматизации в различные годы [Лавров, 1981; Лавров, Колосов, 1979].
В России заяц-беляк обитает на севере вплоть до побережья Северного Ледовитого океана, на восток граница проходит по южным окраинам лесной зоны через всю Сибирь до Тихого океана (Приложение 1, Рис. 1.). Повсеместно встречается на Камчатке, также по побережью Охотского моря и на Сахалине. Заяц-беляк распространен в Северной Монголии, Северо-Восточном Китае, Японии (о. Хоккайдо), северной части Северной Америки и на западном побережье о. Гренландия [Бобринский и др., 1965; Флинт и др., 1970; Гептнер, Слудский, 1972; Зыков, 1972; Кривошеее 1976; Равкин, Лукьянова, 1976; Конева, 1983; Жизнь животных/Под ред. Банникова, 1984; Громов, Ербаева, 1995; Равкин и др., 1996]. В Кустанайской области и на Севере Актюбинской обитает промежуточный подвид между L. t. Timidus и L. t. Sibiricorum [Равкин и др., 1996]. Алтайская форма L. t. lugubris Kasasch по современным представлениям [Наумов, 1947, 1994; Флинт и др., 1970] не отличается от L. t. Sibiricorum.
Череп массивный и широкий. Затылочная часть широкая и уплощенная. Боковые стороны лобных костей впереди от надглазничных отростков вдавлены. Скуловые дуги массивные, широко расставленные, в передней части опущены вниз. Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей развиты хорошо. Нижняя челюсть массивная, с круто поднятым вверх сочленовным отростком. Основания нижних резцов доходят почти до уровня первого коренного зуба. Зубы зайцев приспособлены к пережевыванию грубых и твердых кормов. Коренные зубы только режут пищу и слегка перетирают. Сложное строение слепой кишки и усиленная деятельность пищеварительного тракта компенсирует слабое перетирание корма зубами. При содержании зайцев в неволе выявлена ложная жвачка (копрофагия) [Наумов, 1947; Конева, 1983]. В функционально-морфологическом отношении беляк имеет много общего с зайцем-русаком. Однако есть и отличия, обусловленные своеобразием их основных биотопов и экологии [Березин, 2003д,е,ё]. Скелет конечностей зайца-беляка имеет особенности строения в связи с определенными местами обитания: леса различных типов, густое мелколесье, вырубки, гари, с упавшими стволами деревьев, высокотравье и т. п. Конечности, особенно задние, по сравнению с русаком, имеют более длинные средние и дистальные звенья. Все трубчатые кости тонкостенные, удлиненные. Площадь сечения слоя компактного вещества задних конечностей намного превышает таковую передних, что совпадает с большим сопротивлением первых изгибу при отталкивании. Прочность голени увеличивает удлинение зоны срастания большой и малой берцовой костей, а также большая глубина суставной ямки проксимального конца предплечья. Локтевой отросток укорочен, также укорочен гребень большой берцовой кости, пяточный бугор, что способствует высокой скорости передвижения [Клебанова, 1971].
По развитию мышц спины и конечностей вследствие более крутой траектории прыжка заяц-беляк занимает первое место по отношению к другим зайцам. Вес мышц поясничной части спины примерно на 33 % больше, чем у других зайцев. В отличие от русака и других зайцев, у беляка более развита мускулатура свободной конечности: разгибатели плечевого сустава, особенно надостная мышца, разгибатели и сгибатели локтевого сустава, на задней конечности - разгибатели коленного и голеностопного суставов. У зайца-беляка относительно увеличены разгибатели и сгибатели пальцев, а также мышцы, участвующие в их отведении, так как заяц-беляк часто передвигается по мягкому субстрату, увеличивается площадь опоры лап [Клебанова, 1971].
Ухо слабо расширенное и относительно короткое — прижатое к голове, достигает лишь конца морды или немного заходит вперёд. Размеры зайца-беляка существенно разнятся в зависимости от ареала. Наиболее крупные беляки обитают в Западной Сибири: их вес достигает 5,5 кг, самые мелкие населяют тайгу Якутии, их вес 2,5-3 кг. Средний вес около 3 килограммов, длина до 65 см.
Длина тела от 44см до 74см; длина хвоста от 4,9см до 10,8см; длина ступни от 13,2см до 19 см; длина уха от 7,5 до 10,0 см. Длина задней ступни 16-18 (М=17) см. Длина хвоста 5-7 (М=5,7), 5-7 (М=6,5) см; длина уха 8,5-11 (М=9,3) и 8-12 (М=10) см. Вес самок в сентябре составил в среднем 3,7 кг, а самцов в среднем 3,6 кг. В Северном Казахстане промеры 75 самцов и 75 самок показали, что длина тела самцов 48,0 — 63,0 см (М=54,7), самцов 49,0-64,0см (М=58,0), длина уха (по разрезу) у самцов 8,0 - 10,0 см (М=9,1), самок 7,0 - 9,5 см (М=9,0). Длина хвоста: у самцов 5,0 - 8,0см (М=6,1), самок 5,0 - 8,5см (М=6,4). Самки ненамного крупнее самцов. Средний вес самцов 3,7 кг, средний вес самок 3,9 кг [Кузнецов, 1975; Строков, 1966; Олигер, 1971; Павлиний, 1971; Капитонов, 1980; Млекопитающие.., 1980; Некоторые сведения.., 1995; Соколов и др., 1994].
Летняя окраска волос на спине рыжевато-серая, серая или аспидно-серая иногда с темно-бурой струйчатостью. Голова окрашена так же, как и спина или несколько ярче. По бокам головы темных и белых пятен нет. Передняя часть морды и щеки охристо-рыжие или ржаво-рыжие. Передняя часть морды и щеки светло-коричневые, что обусловлено наличием на вершине остевых волос широкого (треть длины волоса) светлого желто-бурого цвета, заканчивающегося потемнением. Основание этих волос темное на протяжении 6-12 мм. Верхнечелюстная, челюстная и теменная части головы темно-коричневые; длина ости в среднем 16 мм; расцветка волос по краям рта светлая, переходящая к периферии в светло-желтую; остевой волос на этом участке в среднем 3-4 мм длины; носовая часть светло-желтая. На верхней губе и частично на щеках незначительное число вибрисс, длиной от 18 до 90 мм. Число вибрисс на губах от 31 до 48 на каждой стороне. От 4 до 6 вибрисс темного цвета длиной 16-42 мм расположено в надбровье, от 3 до 6 — на задней части щек, их длина 12-48 мм. Кроме того, на щеках и губах есть ряд очень коротких вибрисс [Млекопитающие.../Под ред. А.А. Слудского и Е.И. Страутмана, 1980].
Физико-географическая характеристика Омской области
Рельеф. На равнинах Омской области встречаются различные формы рельефа: гривы, межгривные понижения, западины, озерные котловины, болота, овраги, оползни, речные долины. Сочетание этих форм рельефа и придает своеобразные черты поверхности отдельных участков. Текучие воды, образующие реки, разрушают горные породы, глубоко врезаются в них и резко меняют облик поверхности. Особенно интенсивно разрушительная природа воды проявляется на участках современных тектонических поднятий (Прииртышский увал; северо-восточная часть правобережья Иртыша).
Высота равнины над уровнем моря в пределах области меняется незначительно от 70 до 146 м. Наблюдается постепенный уклон к северо-западу и долине Иртыша. Р.Иртыш пересекает равнину с юга на север, постепенно врезаясь в толщу кайнозойских отложений, и делит территорию на две части: левобережье и правобережье. Эти части отличаются одна от другой, да и в пределах каждой поверхность местности неодинакова. В одних местах много озерных понижений и западин, в других — чередуются гривы с ложбинами; или поверхность сильно изрезана речной сетью и оврагами. По условиям рельефа, современным рельефообразующим процессам и времени образования в пределах области выделяют несколько равнин. Так, на левобережье Иртыша выделяется Ишимская равнина, северная граница которой проходит примерно по широте г.Тюкалинска. На большей части этой равнины рельеф плоско-западинный, местами плоский. Абсолютные высоты меняются от 137 м на юге до 128 м на севере. Поверхность слабо расчленена, так как отсутствует речная сеть. Камышловская долина пересекает равнину с запада на восток, на ней располагается ныне цепочка озер.
Из мелких форм рельефа встречаются западины (незначительные понижения), количество которых увеличивается с юга на север. В северной степной и лесостепной зоне западины заняты березовым лесом. Некоторые западины заняты озерами и болотами. На юге встречаются крупные озера, например, озеро Эбейты. На общем равнинном фоне кроме западин, озерных котловин и болот встречаются плоские грядообразные повышения - гривы. Гривы вытянуты в северо-восточном направлении, длина их 2-4 км, редко 10 42 км, ширина до 1,5 км, относительная высота 5-6 м, склоны пологие. Гривный рельеф наиболее четко выражен на Притюкалинском участке, Саргатском Прииртышье и в районе древней Алаботинской долины.
На самом юге левобережья расположена Северо-Казахстанская равнина, её высота над уровнем моря 115-142 м. Поверхность равнины плоская, редко слабоволнистая, в южной части наиболее возвышенная. На правобережье Иртыша расположена Западно-Барабинская равнина, северная граница которой проходит по р. Тара. В средней части равнина пересекается долиной р. Омь. Рельеф восточной части плоско-западинный, на севере развиты заболоченные участки, переходящие в болота. На юге правобережья много озер мелких и крупных, соленых и пресных. Наиболее крупные озера — Улькенсор, Май-Сор, Чебаклы, Ульжай и др.
В западной части равнины вдоль Иртыша, от с.Красноярка до низовий р. Тары тянется Прииртышский увал. Абсолютная высота его возрастает с юга на север (от 115 м. До 146 м.), над равниной возвышается на 10-15 м. Ширина увала от 6 до 30 км, поверхность плоская, восточный склон пологий и постепенно переходит в равнину. Западный склон местами обрывается к Иртышу на 50-60м. На отдельных участках его пересекают овраги и лога, образуя холмы. Севернее р. Тары по правобережью Иртыша расположена приподнятая и сильнорасчлененная равнина — Тара-Тукайская. На участке между р.Тарой и р.Мисс самая густая речная сеть (p.p. Тара, Уй, Шиш, Туй и др.), много оврагов и балок. Плотность оврагов на единицу площади здесь наибольшая. Поэтому вдоль Иртыша поверхность равнинно-полого-увалистая, а к северу она становиться плоско-заболоченной.
Природные условия [Земля.., 2002; Кузнецов, Кузнецов, 1974]. Климат Омской области типично континентальный, характерный для Западной Сибири. Континентальность увеличивается с севера на юг. Основным фактором, определяющим климат области, является её географическое положение. Область протянулась с севера на юг на 5, поэтому суммарный приход солнечной радиации за год на юге на 7-8 ккал/см больше, чем на севере. В среднем суммарная солнечная радиация составляет 98 ккал/см в год, максимум в годовом ходе наблюдается в июле - 15 ккал/см .
В зимнее время преобладающим направлением ветров является юго-западное (Приложение 5, Рис. 5.). Юго-западные ветры преобладают также в переходные сезоны года — весной и осенью. В летний период чаще наблюдаются ветры северного и северо-западного направлений. Теплые и относительно влажные северо-западные ветры из Северной Атлантики обычно приносят осадки, а ветры северного направления вызывают понижение температуры и нередко заморозки. С приходом тропического воздуха устанавливается жаркая и засушливая погода. Средняя годовая температура воздуха имеет отрицательное значение в северных районах (в Васиссе - 1,ЗС), а на юге положительное (в Чердаке +0,4С). Средняя температура января, самого холодного месяца в Омской области -19-20С0. Самые низкие температуры, наблюдавшиеся в Омской области, -52-54С0. Средняя температура самого теплого месяца июля в северной части области + 17-18С, южной +19С. Максимальные температуры могут быть до +38-42С0 (Приложение 6, Рис. 6.). Суммы положительных температур составляют в северных районах в среднем 2100-2200 градусов, в южной половине до 2500 градусов. Продолжительность вегетационного периода, т.е. периода со среднесуточной температурой выше +5 С, в области 151-162 дня, а периода со среднесуточной температурой выше +10 С0 (наиболее биологически активного) — 114-132 дня. Однако в отдельные годы вегетационный период сокращается поздними весенними и ранними, осенними заморозками, которые бывают иногда в первой декаде июня и нередко начинаются в конце августа. Осадков на большей части территории Омской области выпадает 300-400 мм в год, что на 30-50% меньше, чем в областях европейской части страны, расположенных на тех же широтах (Приложение 7, Рис. 7.). По увлажнению северные районы относятся к зоне достаточного и частично избыточного увлажнения, годовое количество осадков здесь 400-500 мм. Юг области относится к районам неустойчивого увлажнения, засушливой зоне, годовые суммы осадков составляют 300-350 мм, на крайнем юге - менее 300 мм. Большая часть осадков (около 80%), выпадает в летнее время, причем преобладают ливневые осадки. В зимний период осадков выпадает мало, поэтому снежный покров на значительной части территории области небольшой — 30-40 см, а на юге даже 20 см, и лишь в северных районах мощность его достигает 50-60 см.
Анатомо-морфологические особенности зайца-беляка и зайца- русака
Индекс ШС/ДМ в Омской области выше у зайца-беляка, в Уральской области этот показатель ниже у обоих видов (по сравнению с Омской областью), однако у зайца-беляка также он выше, чем у зайца-русака. Индекс ШС/ДМ промеров черепов в Центральном и Северном Казахстане достоверно не различается, что, возможно, говорит о сходном типе питания зайцев двух видов (Табл.4.).
Уши у зайца-беляка короче, чем у зайца-русака и не превышают длины головы, пригнуты вперед. У зайца-русака уши выходят за кончик носа, прислушиваясь, он ставит их вертикально. Хвост у зайца-беляка округлый, короткий, у зайца-русака продолговатый, овальный с черным треугольным пятном с дорсальной стороны. Лапы у зайца-беляка сравнительно широкие, ступни длинные (130 - 190см), покрыты густой щеткой жестких волос, что обеспечивает лучшую опору на рыхлом снегу. Лапы у зайца-русака короче (125 — 170см) и значительно уже, чем у зайца-беляка, отпечатки лап на снегу заостренные. Заяц-беляк задние конечности ставит параллельно, увеличивая площадь опоры, заяц-русак по диагонали для усиления толчка и, тем самым, увеличения скорости (Рис. 29. Фото 10, Рис. 30. Фото 11, Рис. 32. Фото 13).
При сравнении анатомо-морфологических показателей зайца-беляка и зайца-русака выявилось следующее. Взрослые зайцы-русаки крупнее 1,1 раза, самки обоих видов крупнее самцов: взрослые зайцы-русаки в 1,4 раза, зайцы-беляки в 1,1 раза. Молодые самки зайцев обоих видов крупнее самцов в 1,04-1,06 раза. Внутренние органы у зайца-русака (печень, сердце, легкие) больше в 1,2 раза. У молодняка зайца-русака почки крупнее в 2,2-2,3 раза, у взрослых в 2,1 раза (Табл. 5). У зайца-русака интенсивнее обмен веществ, в связи с образом жизни и местообитанием, поскольку ему приходится много передвигаться с большой скоростью на открытых пространствах.
Линька у зайца-русака и зайца-беляка происходит дважды в год: весной и осенью. Ее сроки зависят от климатических факторов, возраста, пола и упитанности животных. По времени сроки линьки растянуты, зайцы линяют в течение 75-80 дней. Как правило, весенняя линька на территории Омской области начинается во второй половине марта и заканчивается в конце мая. Заяц-беляк линяет на две недели позже в северных районах области по сравнению с южными районами. Начало осенней линьки совпадает с первыми сентябрьскими заморозками. По нашим наблюдениям (1998 -2003гг.) [Березин, 2003 а,б,в], начало и окончание весенней и осенней линьки имели сдвиги, как по срокам, так и по ее продолжительности. Например, 1998г. был характерен затяжной зимой (дольше на две недели среднемноголетней). Первые начавшие линьку зайцы в лесостепной зоне появились в последних числах марта — начале апреля (п=34). С 27 мая по 10 июня (Одесский, Русскополянский, Таврический районы) добыты зайцы-русаки с остатками зимней шерсти в количестве 7 особей.
В связи с ранними холодами осенняя линька зайцев в 1998г. началась раньше. 7 сентября начались заморозки, а 22 сентября выпал первый снег, в ноябре средние температуры на 5-8С были ниже нормы, в декабре на 6-8С ниже среднемноголетних температур. Из 17 добытых русаков (п=7 самцов и п=10 самок) первые признаки линьки обнаружены у 4 взрослых самцов с 14 по 17 сентября и у 3 взрослых самок с 20 сентября по 10 октября, у 6 молодых самцов и 4 молодых самок - с 20 сентября по 15 октября. Шерстный покров зайца-беляка. Осенний окрас беляка (в период линьки - октябрь). На передней части морды общий тон светло-коричневый (желто-буро-серый), что обусловлено наличием на вершине остевых волос широкого (треть длины волоса) светлого желто-бурого цвета, заканчивающегося потемнением. Основание этих волос темное на протяжении 6-12 мм. Щеки светло-серые. Кончик носа и площадь вибрисс около губ желто-серые.
Носовая часть светло-коричневая (область носовых костей), лоб, глазницы и теменная части головы темно-коричневые или темно-бурые; длина ости и среднем 16 мм; расцветка волос по краям рта светлая, преходящая к периферии в светло-желтую; остевой волос на этом участке длиной в среднем 3-4мм. На верхней губе и частично на щеках незначительное число вибрисс, длиной от 18 до 90 мм; верхние вибриссы в большинстве случаев черные, а самые крупные с несколькими темными и светлыми зонами. Число вибрисс на губах от 31 до 48 на каждой стороне, над бровями - 4-6. Кроме того, на щеках и губах есть ряд очень коротких вибрисс, не выступающих из волосяного покрова. Загривок белый и светлосерый, по дорсальной линии шеи серо-бурая полоса шириной 15-30 мм (сужающийся клин от ушей к основанию шеи).
Ухо внутри серое, по заднему краю пятно ланцетовидной формы в широкой части 25 мм, длиной 60 мм — темно-серо-бурое, задняя кромка уха с внутренней стороны светло-серая, по краю уха проходит почти белая полоска шириной 3-5 мм, у основания уха 5-7 мм. Концы ушей черные. Спина серо-бурая, с коричневатым оттенком, заметна мелкая рыжеватая рябь на спине, что связано с наличием светло-желтого пояса на вершинах остевых волос 2-4 мм. Пуховые волосы спины светло-серые у основания и желтоватые в ее верхней части. Окраска боков туловища светлосерая, плечи светло-бурые, круп и бедра светло-серые. Грудь светло-серая, нижняя часть шеи серая, подхвостье светло-серое. Хвост белый, с сероватым оттенком на верхней стороне. Брюхо чисто белое. Лапы светлые, серо-буроватые. Начало и окончание весенней линьки зайца-беляка зависит от многих факторов и может колебаться в ту и другую сторону на 5-10 дней. На сроки линьки оказывают погодные условия, широта географического пояса, возраст животного, пол, упитанность. Так как Омская область растянута с юга на север и расположена в нескольких природных зонах, начало линьки различается по времени в степной, лесостепной и северной зоне смешанных лесов от 1 до 3 недель в разные годы. Поэтому за средние показатели для изучения линьки взята лесостепная зона, так как она занимает центральную часть Омской области. В лесостепной зоне Омской области линька у зайца-беляка начинается первых числах марта. В отличие от зайца-русака, у которого линька проходит от кончика носа до тазобедренной области последовательно, у зайца-беляка линька начинается одновременно между глаз и в области крестца. Через неделю линяет лоб, еще через 5-7 дней начинает линять нос, щеки и вся поясница. Через 2-4 дня все эти участки, особенно верх спины, покрыты летним мехом. В это же время летние волосы появляются на подбородке. Через 3 недели с начала линьки появляются «очки» вокруг глаз, а еще примерно через неделю голова полностью очищается от зимней шерсти. Через 10-14 дней туловище полностью одевается в летний мех, остаются незначительные участки (пятна) на лбу, ушах и носу и узкое белое кольцо вокруг глаз. Через 10-12 дней линька заканчивается полностью. В среднем, по нашим наблюдениям, весенняя линька у зайца-беляка длится 75-80 дней, что соответствует литературным данным [Попов, 1960].
Плотность и распределение зайца-беляка и зайца-русака по природным зонам и биотопам Омской области
Зайцы-беляки не особенно боятся человека, их следы постоянно встречаются вдоль дорог, на дорогах (Рис. 24., Фото 8 а, б., Рис. 25., Фото 8 в, Рис. 26, Фото 8г.). На лесных дорогах зайцы-беляки устраивают летом пылевые ванны, около таких дорог плотность зайцев довольно высока. Неоднократно из года в год зайцев-беляков наблюдали скачущими по полю на расстоянии 50-70м от работающих людей и сельскохозяйственной техники среди дня. Заяц-беляк выходит на кормежку в сумерки, во время захода солнца. При беспокойстве людьми зайцы становятся более скрытным, но конец активности не всегда совпадает с восходом солнца. Летом, когда много комаров, зайцы кормятся днем, зайчата в возрасте до 1 месяца кормятся ночью. Зайцы-беляки в зарослях набивают тропы, которые хорошо видны в траве и ракитнике. Если зайца что-либо напугало, он не осторожничает, а стремится скрыться как можно быстрее. Поднятый с лежки заяц уходит, сделав большой круг, и ложится недалеко от начала хода. Запутывая след, заяц делает «вздвойки» («сдвойки» или даже «стройки»), - то есть возвращается несколько раз на след туда-сюда (Рис. 17., Фото 1 а, б.; Рис. 18., Фото 2; Рис. 19., Фото 3.), - сметки» или «скидки» (дальний прыжок в сторону). Размеры индивидуальных участков зайцев-беляков колеблется в зависимости от местообитания, времени года и плотности населения зверьков, в среднем 5,2га. В местах с высокой плотностью и подходящих по корму площадь участка менее Зга, с низкой плотностью — около 40 га.
Поведение самок зайца-русака во время размножения отличается от зайца-беляка. Самки зайца-русака рожают детенышей в гнезде, сделанном в виде норки или ямки, в котором зайчата сидят всем выводком. Сюда же мать приходит их кормить, в последующем на протяжении 2 и более месяцев самка остается неподалеку от них (наблюдения в Саратовской и Омской области, п=11). Самки зайца-беляка кормят зайчат 30-35 дней (по анализу содержимого молочных желез); самку вместе с зайчатами в этот период не наблюдали. Для родов самки подыскивают укромное место: в кустах, под поваленным деревом, ямку не роет, выстилает гнездо сухой травой. Суточный образ жизни зайца-русака сумеречный и ночной, за исключением периода гона, когда зайцы активны практически круглые сутки. По нашим наблюдениям в летний период на жировку зайцы-русаки выходят после того, как спадает жара, примерно после 7-8 часов вечера и с восходом солнца уходят на лежку. В прохладные осенние дни русаков можно встретить пасущихся днем, даже со стадом домашних животных, которых они совершенно не боятся. Зимой также выходят пастись с заходом солнца, но в сильные морозы на один два часа раньше и заканчивают кормежку в 8 даже 10 часов утра. По нашим наблюдениям, зайцы очень быстрые, сообразительные и очень смелые животные. Заяц-русак ведет оседлый образ жизни, прекрасно знает местность, на которой проживает и хорошо на ней ориентируется. Оседлый образ жизни определяет его поведение и его внешний вид, то есть окрас.
Зайцы-русаки, живущие в южных степных районах, практически никогда не заходят по своей воле в лес, и часто ложится в совершенно открытых местах. Лесной русак затаивается не далее 1-2,5м (п=70) от кромки леса, очень редко до 20м, предпочитая мелколесье с болотцами, и ложится головой в сторону открытого пространства. Постоянных убежищ, используемых длительное время, у русака нет. К месту своей лежки русак предъявляет два требования: с лежки он должен просматривать или прослушивать подходы к себе и поблизости должен быть какой-нибудь массив для отхода. Обычно это окраина леса, заросли кустов или огромное поле. Но точно предположить, где заляжет на дневку русак, нельзя.
Заяц выбирает место с точки зрения безопасности. На открытой местности это обычно у одиноких кустов и деревьев (п=150), в борозде (п=70), у столбов электролиний (п=30), болотца и бурьяны (п=150), голый лед на озере (п=3). В летний период лежки располагаются вблизи водоемов, в кустах, по краю колков. В очень жаркие дни русаки выкапывают лунки длиною 35-50см, шириною 15-20см и глубиною до 10см, не трогая окружающую растительность для маскировки. Обнаружить его там визуально практически невозможно, даже стоя над ним (п=4). При глубоком снежном покрове, когда начинаются сильные морозы и ветры (в степи ветры практически постоянны), русаки залегают в снежных норах длиною от 1 до 2м. При сильных морозах или снегопадах русаки из этих нор делают кормовые тоннели длиною до 10-15м, не выходя на поверхность 2-3 дня (п=2).
Места кормежек зависят в основном от погодных условий. В малоснежные зимы русак уходит на жировку довольно далеко, до 2 и более 118 км, в снежные зимы жирует практически рядом с лежкой, бывает в нескольких десятках метров. (Приложение 13, Рис. П., Приложение 14, Рис. 12., Приложение 15, Рис. 13.).
После сильных снегопадов, когда снег рыхлый, глубина его более 20 см и держится он длительное время, русаки протаптывают «кормовые» тропы до 1,5-2 км. От них отходят жировочные тропы по 50-100 м. Но с наступлением морозов и ветров, когда снег уплотняется, русаки перестают ими пользоваться для передвижения на кормление, а используют их в случае опасности для запутывания следов. В это время русаки переходят в заросли кустарников, лесополосы и мелколесные колки с болотцами. В этих местах кормится лесными травянистыми растениями, добывая их из-под снега, и древесными кормами (ветками и корой осины, ветками березы и кустарников). При переходе на древесные корма русак начинает вредить древесным насаждениям в лесополосах и плодовым садам.
Как отмечалось выше, на жизнь русака влияние снега оказывает большое значение. Живя в открытых, лишенных укрытий местностях и питаясь добываемыми из-под снега кормами, русак в период снежных бурь, высокого снега, а также после оттепели с дождями и последующими морозами, когда образуется толстая корка ледяного наста, попадает в критическое положение. В этих условиях происходят массовые перекочевки русаков, особенно из районов ровной степи, сопровождающиеся их массовой гибелью. В осенние месяцы, октябрь-ноябрь, также решающую роль места обитания русака играют погодные условия и связанное с ней состояние почвы. В дождливую пору рыхлая земля, налипая на лапы, затрудняет движение животного и грязнит его шкурку. Поэтому русак избегает участков с мягким грунтом (зябь, зеленя) и держится на целине. При теплой и сухой погоде русак держится зеленей, зяби и жнивья. В октябре заяц-русак залегает как правило рядом с зеленями, которые служат ему в этот период кормом.
