Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 7
1.1. Климат 7
1.2. Почвы и растительность 10
1.3. Местообитания зайца-беляка 14-
Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 17
Глава III. ЭКОЛОГИЯ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА 28
Ш.І. Питание 28
Ш.2. Описание защитных свойств местообитаний 4-8
Глава ІV. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА ВИРИАНГАРЬЕ 53
ІV.І. Биотопическое распределение зайца-беляка 54
ІV.І. Оценка оптимальных размеров мозаичности 61
ІV.2. Моzдель оптимального биотопа и оценка его качества 68
Глава V. ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ В МЕСТООБИТАНИЯХ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА ПРИ СУКЦЕССИЯХ ЛЕСА 72
Глава VІ. БОНИТИРОВКА УГОДИЙ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА С ПОМОЩЬЮ ДИСТАНЦИОННЫХ МЕТОДОВ' ' . 83
VІ.І. Ьонитировка охотугодий с использованием аэроснимков 85
VІ.2. Принципы автоматизации бонитировки охотугодий с использованием микрофотометрирования 87
Глава VII. БИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА 105
УП.І. Лесохозяйственное значение 105
УП.2. Ведение комплексного лесоохотничьего хозяйства в лесоэксплуатационной зоне 112
УП.З. Охота 120
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 125
ЛИТЕРАТУРА 128
ПРИЛОЖЕНИЕ 148
- Местообитания зайца-беляка
- Описание защитных свойств местообитаний
- Моzдель оптимального биотопа и оценка его качества
Введение к работе
Большая часть территории нашей страны находится в суровых климатических условиях, где невозможно ведение интенсивного сельского хозяйства. В то же время там обитают дикие животные, дающие мясо и пушнину и наиболее полно осваивающие растительные ресурсы. Рациональное использование популяций этих животных -одна из важных задач современного природопользования.
В результате ведомственной разобщенности лесного и охотничьего хозяйств, использующих общую территорию, возникает несогласованность в их ведении и нанесении ущерба той или иной отрасли. Особенно актуальна эта проблема в зоне интенсивной лесоэксплуатации, где человек вместе с животными активно влияет на формирование будущих древостоев.
Среди растительноядных охотничьих животных, населяющих пройденные рубками леса, особое место занимает заяц-беляк, что связано с высоким темпом его размножения и быстрым освоением новых местообитаний. Этот вид является типичным обитателем низкорослой кустарниковой растительности, экологическим аналогом которой служат молодняки, формирующиеся на больших площадях. В результате происходит увеличение плотности населения зверьков, усиливается их воздействие на древесную растительность и возрастает хозяйственное значение как объекта охоты. При этом, часть фитомассы в период формирования насаждений может быть трансформирована растительноядными животными в охотничью продукцию, что создает предпосылки для более интенсивной и рациональной эксплуатации лесных сообществ.
Принципы ведения комплексного лесоохотничьего хозяйства, разработанные в западных районах страны для Сибири оказываются -не всегда пригодны. В частности, их применение затрудняет недо- статочное знание региональных особенностей экологии беляка. Так, почти нет сведений о факторах, определяющих условия жизни зверьков в бесснежный период и прежде всего стациальное распределение. Практически не изучен вопрос динамики экологических свойств местообитаний при сукцессиях леса, что затрудняет рациональное использование популяций всех охотничьих видов.
Не менее важным вопросом является разработка методов оперативной оценки состояния быстро меняющихся местообитаний, что может быть осуществлено на базе дистанционной индикации лесной растительности. В настоящее время исследования в этом направлении сдерживаются ограниченностью специальной информации о дешифрируемых объектах.
Цель и задачи исследования. Основными объектами изучения были заяц-беляк и среда его обитания. Исследовалось биоценоти-ческое значение и возможность рационального использования этого вида в нарушаемых рубкой лесах Приангарья. При этом были поставлены следующие задачи.
Выявление угодий оптимальных для обитания в различные сезоны.
Исследование экологических Свойств биотопов беляка.
Выяснение закономерностей изменения местообитаний при сукцессиях леса.
Использование дистанционных методов при оценке охотуго-дий.
Разработка методов ведения лесоохотничьего хозяйства в зоне интенсивной лесоэксплуатации.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты выполненных исследований могут служить теоретической основой для оптимизации системы использования охотничьих животных в условиях интенсивной лесоэксплуатации. Установлена связь между кормовыми и защитными свойствами местообитаний, и на этой основе разработано представление об оптимальной пространственной структуре биотопа беляка.
На примере полученного материала показана возможность проведения перспективной оценки основных охотничьих угодий при антропогенных сукцессиях лесов. Разработан принцип автоматизированной оценки охотугодий на основе достижений дистанционных методов их индикации. Ряд оригинальных методических приемов используемых в работе, а также предложенные рекомендации могут найти применение в научных исследованиях, в практике охотустройства и ведении спортивно-охотничьих хозяйств.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научной конференции: "Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве", Каунас-Гири-онис, 1975; на П семинаре молодых ученых и специалистов по рациональному использованию и охране природных ресурсов Сибири, Красноярск, 1975; на юбилейной конференции ИСХИ, Иркутск, 1975; на П конференции молодых ученых ИЛиД, Красноярск, 1976; на П краевом совещании работников охотничьего хозяйства, Красноярск, 1977; на ІУ научной сессии по аэрокосмическим исследованиям природных ресурсов Сибири, Новосибирск, 1983. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы.Характер поставленных задач обусловили особенности структуры настоящей работы, в начале которой помещены общие сведения о районе исследований и краткие биоэкологические особенности объекта изучения с акцентом на характеристику местообитаний в пределах ареала. Данные о биотопическом распределении и их экологических свойствах, динамике местообитаний, дистанционных исследованиях и оценке хозяйственного значения вынесены в отдельные главы. - б -
Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, содержит 28 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 225 наименований, в том числе 26 иностранной.
Местообитания зайца-беляка
А.А. Гуреев (1964) свел все формы зайца-беляка, описанные для Северной Европы, Азии и Северной Америки, к подвиду (Lepus timidus timidus L, 1758)и рассматривал их в качестве географических вариантов. Для этого вида характерны большие амплитуды колебания численности, обусловленные погодно-климатическими изменениями. На плотность населения большое влияние оказывают эпи-зотии и хищники.
Факторы среды являются критериями выделения популяций (Наумов, 1967,1968; Meslow и др., 1971; Ларин, 1972; Keith, 1983). Они определяют однообразие интенсивности и сроков размножения, динамику численности, комплекс и степень воздействия хищников и паразитов, а также характер местообитаний. В этом отношении, изучаемая популяция зайца-беляка относится к зоне светлохвойных лесов Средней Сибири, эталоном которых является район исследований. По морфологическим параметрам объект исследований наиболее близок к зайцам Якутии и Восточной Сибири (Соломонов и др., 1968; Россолимо, 1979). Результаты промеров тела, внутренних органов и черепа зверьков приведены в приложении (табл. 1,2).
Заяц-беляк относится к группе растительноядных животных, приспособившихся к передвижению по поверхности снега. Являясь преимущественно лесным видом, в прошлом проникал далеко в лесостепную зону (Кириков, 1966). В работе В.Н. Троицкого (1927) беляк Приангарья характеризуется как лесостепной вид, обитающий "... по опушкам в мелочах и в полях среди колков, приближаясь в этом отношении больше к европейскому русаку. В глухой тайге количество зайцев значительно меньше" (с.20). Впоследствии распашка лесных площадей и интенсификация сельского хозяйства, в том числе химизация, а также широкое расселение зайца-русака в результате акклиматизации вызвало сокращение ареала беляка и более выраженную приуроченность его к лесам.
Сведения о местообитаниях зайца-беляка на Северо-Западе страны приводятся в работах С.П.Наумова (1947), М.И.Владимирской (1955), Б.А.Ларина (1955), Б.Б.Лебле (1959), Э.В.Ивантера (1969), Т.П.Томиловой(1969), В.А.Агафонова (1975), П.И.Данилова и др. (1978), Н.Д.Нейфельда (1978). В центральных областях европейской части - Д.И.Асписов (1936), Е.А.Соколов (1949), Л.Ю.Зыкова (1967), Е.Н.Теплов (1969), В.Е.Гайдук (1970), А.Молчанов (1973), Ю.Ф.Мамаев (1976,1979). На Урале,в Западной Сибири и Казахстане -Х.К.Кыдырбаев (1970), В.Н.Павлинин (1971), С.Р.Утинов (1973), С.А.Абашкин (1976), П.Д.Шляпников (1981). В Восточной Сибири, Якутии и на Дальнем Востоке - И.И.Колюшев (1936), А.Ф.Чиркова (1940), А.А.Романов (1941), И.П.Копылов (1948), Ю.В.Лабутин (1958), М.В.Попов, Ю.В.Лабутин (I960), Г.А.Воронов (1965), Е.Ф. Поляков (1969), Б.М.Павлов и др. (1971), Н.Г.Соломонов (1973), В.Г.Воронов (1974), Г.М.Ельский и др.(1976), Г.Ф. Бромлей и др. (1977), Г.А.Соколов (1979). За пределами нашей страны экология беляка наиболее полно изучена в Канаде и на Аляске (Томилова, 1969).
Большинство авторов отмечают приуроченность высокой плотности зайца-беляка к кустарниковой растительности, молоднякам различного состава, а также древостоям с густым подростом и подлеском. Кроме того, выявлена зависимость между высокой численностью зверьков и ландшафтно-экологическим разнообразием региона, обусловленным орографическими особенностями и интенсивностью лесопромышленного освоения (Когтева, Морозова, 1972; Груздев, 1974; Белкин, 1981). Анализ проведенных исследований позволяет определить общие закономерности биотопа зайца-беляка по всему ареалу. Они объясняют повышение численности зверьков в районах интенсивной лесоэксплуатации Приангарья и позволяют перейти к более детальной оценке экологических условий, определяющих качество местообитаний в исследуемом регионе. В то же время общность требований беляка к растительности позволяет полученные результаты использовать в других частях ареала.
Полевые исследования проводились с 1972 по 1980 гг., методическая разработка, связанная с применением дистанционного метода индикации охотничьих угодий, велась до 1983 г.
Для выяснения общего распределения зайцев в наиболее распространенных типах растительности Приангарья, использовался метод ночного учета зверьков летом, а зимой - их следов. Дифференциация местообитаний беляка зимой проводилась по картированию следов, летом - по обнаружению зверьков и их последующим преследовании гончей собакой. Более детальное описание кормовых и защитных условий проводилось на площадках, заложенных в закартировэнных участках. При этом зимняя экология изучалась по общепринятым методикам с небольшими дополнениями, более подробно рассматриваются методы изучения летней экологии беляка, которой другими авторами уделялось мало внимания (Теплов, 1952; Юр-генсон, 1956; Попов, I960; Манин, 1962; Лопырев, 1974; Граков, Приклонский,. 1974).
Собранные данные в большинстве случаев были обработаны с помощью методов математической статистики. Уровень доверительной вероятности и ошибки средней лежали в пределах 0,95-0,99 и 5-10%.
Ночной учет. Для изучения летнего размещения животных в настоящее время все чаще пользуются ночной регистрацией животных (Кашкаров, Закиров, 1971; Fafarman, Pastors, 1979; Gunson, 1979; Pagers-bone и др., 1980). Эти методические разработки специфичны в зависимости от экологических особенностей видов, что обусловливает причины попадания в зону учета. Мы также анализировали факторы влияющие на полноту учёта, что позволило коррекї тировать полученные результаты. Для этого: при учете на дорогах отмечалось местоположение зверька во время обнаружения, окружающие биотопы, метеоусловия учета, характеристика дороги и другое. Зверьки встречались на маршрутах при кормежке (травой и минеральное питание) и при пересечении дороги. Наибольшая встречаемость зайцев на маршрутах отмечена после дождя и выпадения росы, что объясняется избеганием зверьками мокрой травы и предпочтительным использованием для кормежки и передвижения дорог. К другим факторам, влияющим на результат ночного учета, относятся те, которые позволяют скрытно и бесшумно подъехать к зверькам. Для этого лучше всего подходит темная ночь с небольшим ветром, существенное значение имеет также характер самого полотна дороги, определяющего дистанцию учета (ширина, извилистость, покрытие, интенсивность движения транспорта в ночное время). Очевидно, что дистанция вспугивания должна быть меньше расстояния, на котором может быть обнаружен зверек. Это повышает требование к осветительным приборам.
Описание защитных свойств местообитаний
Защитность является одним из наиболее важных показателей экологических свойств угодий, преобладающей в формировании биотопа (Агафонов, 1975; Bichmond, 1976). Обычно она рассматривается в двух аспектах: защитные условия, смягчающие неблагоприятные погодные воздействия, и как наличие укрытий от врагов. Очевидно, к защитным свойствам угодий следует относить и вероятность эпи сзотии, т.к. наравне с плотностью населения зверьков характер фитоценоза служит ведущим фактором в интенсивности инвазии и возможного предела уровня численности в данной местности (Наумов, 1947). Рассмотрим особенности защитных свойств местообитаний беляка в Приангарье.
Наличие лежек, где зайцы проводят половину суток, пережидая неблагоприятное для кормежки время, наиболее полно характеризует пригодность стации для обитания. Неправильно выбранное место для дневки может кончиться гибелью зверька, поэтому отбор наиболее эффективного поведения в данном направлении идет очень жестко и не случайно сформировался довольно узкий стериотип лежки. Для него характерно обязательное прикрытие сверху и соседство участка, пригодного для спасения бегством. Ю.Ф.Мамаев (1979, 1981) указывает на преимущественный выбор мест лежек беляком в средневозрастных и старых лесах. Это объясняется не столько наличием сомкнутого древесного полога, сколько развитием елового подроста, причем предпочиталась куртинная структура нижнего яруса. Выявлена зависимость степени защищенности лежки от погодных условий. Автор оценивает защитность стаций, как комплекс древесного полога с куртинным подростом хвойных пород и крупномерным валежом.
По нашим данным, летом наибольшее количество лежек устраи - 49 вается в сосновых и смешанных молодниках, а зимой - смешанных и лиственных захламленных, а также ельниках (табл. Ш.9). Сезонное перераспределение мест лежек объясняется приближением их зимой к корму, а летом защитой от осадков и концентрацией в стациях, где слабо развит травостой.
Менее Ъ% всех лежек было открыто сверху, остальные имели различного рода прикрытия. Наиболее защищенные лежки отмечены в осенний период, когда не совпадают сроки вылинивания с установлением снежного покрова (Гайдук, 1983). В это время практически все лежки обнаруживались под валежником.
Дистанция вспугивания и возможность поимки зверька на лежке определяется погодными условиями (температура, ветер, осадки), обуславливающими уровень слышимости, а также состоянием линьки и возрастом зверьков, кроме того, характером окружающей растительности и колеблется от 3 до 50 м. Следует подчеркнуть склонность зверьков к затаиванию при невыгодных для них ситуациях, когда бегство не дает преимущества перед хищником (Агафонов, 1976). Не обнаружено зависимости между обзором с места лежки и дистан - 50 идей вспугивания (г = 0,19). Расположение тела по отношению к входному следу хорошо известно (голова всегда направлена в сторону следа), направление ветра на положение зверька не влияет.
Большинство лежек обнаруживается по линии контакта защитных и кормовых стаций. Такое расположение наиболее рационально, т.к. исключает лишние перемещения. При длительных снегопадах зверьки стараются приблизить жировку к месту лежки за счет использования менее предпочитаемых пород и более грубого корма. Дяя устройства лежки первостепенное значение имеет захламленность, которая непосредственно влияет на характер укрытия и,следовательно,на распределение зверьков в дневное время.
Защитный участок является вторым составным элементом комплекса защитных свойств местообитаний, где заяц недоступен для своих врагов. Этот участок характеризуется ограниченной просматриваемостью на дистанции возможной поимки зверька. Достаточно надежную защиту от пернатых хищников зайцы находят в древестоях с густотой более 500 стволов на I га. Наземные хищники ловят их "на коротке", атакуя на открытом участке с расстояния 10-20 м (Ельский, Шишикин, 1979). При этом, чем меньше расстояние, на котором возможно визуальное преследование, тем быстрее оно прекращается и меньше шансов поимки жертвы. Если на участке защитные свойства высоки, его площадь, достаточная для успешного бегства, может быть небольшой. Так, минимальный защитный участок беляка (3 га), определенный с помощью гончей, приходится на сомкнувшийся сосновый молодняк густотой 30-40 тыс. шт/га.
В результате перемещения зверьков под гоном собакой определено два структурных признака растительности, обеспечивающих безопасность зверьков. Это густота подроста высотой до 1,5 м, образующего "ширму", и сомкнутость на этой же высоте нижней части крон, которая дает "крышу". Последняя, кроме того, служит защи - 51 -той от осадков, прикрывая от дождя и задерживая кронами снег.
Насколько важна "крыша" для беляка можно судить по сезонному использованию сомкнувшихся лиственных молодняков. В период вегетации они осваиваются зайцами так же, как и сосновые молодники, а после опадения листвы уходят из них, несмотря на довольно большой запас зимнего корма.
Таким образом, защитные условия местообитаний, являясь комплексным признаком, требуют разнокачественной растительности. Защитный участок значительно превосходит кормовой, а место для лежки гораздо меньше последнего. В связи с этим к мозаичности на участке обитания беляка предъявляются особые требования. .
Длят оценки преобладания в местообитаниях кормовых или защитных условий использовалось количество экскрементов и масса съеденного корма на единице площади. Например, если съедено больше корма, чем должно быть оставлено экскрементов, то можно предположить, что это кормовая стация и зверек в ней находился ограниченное время. Для защитных стаций, наоборот, характерно преобладание экскрементов над съеденным кормом, что объясняется проведением здесь большей части времени, не связанного с кормлением (табл. Ш.Ю).
Моzдель оптимального биотопа и оценка его качества
Резюмируя требования беляка к месту обитания по сезонам, отметим следующее. В вегетационный период зайцы питаются травянистой растительностью, предпочитая бобовые. Летом зверькам приходится не только самим избегать нападения хищников, но и обеспечивать защищенность потомтсва, в это же время происходит заражение паразитами, что усиливает значимость защитных свойств стаций. В первой половине лета на неокрепший молодняк большое влияние оказзывают осадки в сочетании с низкой температурой. Следовательно, для летнего обитания беляку необходимо иметь прежде всего сухой "дом", который обычно беден кормами. К типично летним стациям относятся достаточно захламленные сомкнувшиеся хвойные и лиственные молодники 3-5 м высотой со слабо развитым травостоем.
В осенний переходный период в результате опадения листвы защитные свойства лиственных молодняков утрачиваются. В связи с линькой зверьков, иногда некоторое время не совпадающей со сроками установления снежного покрова, возрастает потребность в хорошо защищенных лежках. Это прежде всего кучи порубочных остатков, крупный валежник, кроны темнохвойного подроста и т.п. Питание носит смешанный характер с введением в рацион древесно-веточного корма и предпочтением отавы клеверов.
После выпадения снега начинается освоение зимних стаций. К их защитным условиям предъявляются следующие требования: задержание части снега кронами и обеспечение достаточно благоприятных условий для свободного передвижения во время снегопадов. В сильные морозы необходимы места для устройства закрытых лежек. Зимой повышается требовательность к обилию и доступности корма. Плотность снега не всегда позволяет зверькам свободно передвигаться, и поэтому они вынуждены питаться на ограниченной территории, что требует повышенной концентрации древесно-веточного корма. Оптимальное соотношение кормовых и защитных растений в зимних стациях характеризуется величиной порядка 1:3. При этом запас корма в виде однолетних побегов должен быть не менее 20 кг/га и располагаться по ярусам в соответствии с динамикой глубины снега. Типично зимними стациями являются смешанные молодняки.
Для весенней жизни беляка, охватывающей период от стаивания снега до массовой вегетации, характерна линька, переход на летние корма и начало размножения. Следует подчеркнуть, что в это время беляк слабо реагирует на опасность. Дистанция ухода от человека сокращается до 20-30 м, что для других сезонов не свойственно. Весной было отмечено большинство случаев поимки зверьков пернатыми хищниками, не специализирующимися на их добыче. Все это усиливает роль защитных условий в сохранении маточного поголовья. Весенние участки обитания в основном соответствуют осенним. Обобщающая экологическая характеристика модели биотопа зайца-беляка по различным сезонам приведена в таблице ІУ.6.
На основании приведенных данных оценивается качество защитных и кормовых стащи для последующей бонитировки охотугодий. Рассмотрим на примере зимних местообитаний числовые придержки
По мере роста и развития древостоя, после его рубки или разрушения вследствие пожаров, изменяются условия существования животных (Романов, 1956; Красовский, 1971; Падайга, 1971; Бурдуков, Козлов, 1976; Граков, 1976; Малиновский, 1978). При этом-Н.Ф.Реймерс (1972) и П.Б. Юргенсон (1973) указывали на важнейшее значение для растительноядных позвоночных сериальных стадий, отличающихся по экологическим свойствам и выделяемых в отдельные типы охотничьих угодий.
Для понимания причин изменения численности зверьков на обширных территориях, вовлекаемых в лесоэксплуатацию, и перспективного планирования рационального охотхозяйственного использования зайцев необходимо оценить качество их местообитаний не только в данный момент, но и знать, как оно изменится в обозримом будущем (Шишикин, 1980).
С этой целью рассматривается динамика свойств местообитаний беляка, обусловленная рубкой 5 наиболее распространенных в При-ангарье группах леса: сосняках зеленомошных, бруснично-разно-травных, разнотравных, чистых темнохвойных зеленомошных и темно-хвойных зеленомошно-разнотравных насаждениях с участием лиственных пород (табл. У.1,2).
Сосняки зеленомошные и лишайниково-брусничные занимают около 10$ лесопокрытой площади (Савин, Лоскутов, 1961; Каменецкая и др., 1963). До рубки эти насаждения представляют для беляка малопригодные угодья, особенно в зимний период (табл.У.1,2). В них из-за сухости и бедности почвы слабо развит подрост и подлесок, используемые зверьками для питания и укрытий, кроме того, невысока степень захламленности.
