Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Некоторые аспекты изучения редких видов растений 9
1.1. Понятие «редкий вид» 9
1.2. Выделение редких видов на ограниченной территории 12
1.3. Категории и критерии редкости растений 13
1.4. Значение популяционных исследований для составления списка редких видов ... 19
1.5. Специфика выделения редких видов папоротников 24
ГЛАВА 2. Природные условия смоленской области 31
2.1. Географическое положение и общие сведения 31
2.2. Геологическое строение территории 32
2.3. Рельеф 33
2.4. Гидрология 36
2.5. Климат 38
2.6. Почвы 41
2.7. Растительность 42
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования 45
3.1. Объекты исследования 45
3.2. Методика полевых наблюдений и их камеральной обработки 47
ГЛАВА 4. Популяционная биология исследованных папоротников смоленской области 56
4.1. Athyrium fllix-femina (L.) Roth - Кочедыжник женский, или Женский папоротник 56
4.1.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Athyrium filix-femina 56
4.1.2. Морфологическое описание Athyrium filix-femina 59
4.1.3. Характеристика онтогенетических состояний Athyrium filix-femina 61
4.1.4. Структура ценопопуляций Athyrium filix-femina 62
4.1.5. Экологический ареал и экологическая валентность Athyrium filix-femina .70
4.2. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. - Пузырник ломкий 72
4.2.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Cystopteris fragilis 72
4.2.2. Морфологическое описание Cystopteris fragilis 75
4.2.3. Характеристика онтогенетических состояний Cystopteris fragilis 76
4.2.4. Структура ценопопуляций Cystopteris fragilis 77
4.2.5. Экологический ареал и экологическая валентность Cystopteris fragilis 82
4.3. Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs - Щитовник шартский, или
Картузиуса, или игольчатый 84
4.3.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris carthusiana 84
4.3.2. Морфологическое описание Dryopteris carthusiana 88
4.3.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris carthusiana .89
4.3.4. Структура ценопопуляций Dryopteris carthusiana 90
4.3.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris carthusiana 97
4.4. Dryopteris cristata (L.) A. Gray (L.) - Щитовник гребенчатый 99
4.4.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris cristata 99
4.4.2. Морфологическое описание Dryopteris cristata 101
4.4.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris cristata 102
4.4.4. Структура ценопопуляций Dryopteris cristata 105
4.4.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris cristata .108
4.5. Dryopteris expansa (С. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy 110
4.5.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris expansa 110
4.5.2. Морфологическое описание Dryopteris expansa 112
4.5.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris expansa 114
4.5.4. Структура ценопопуляций Dryopteris expansa 116
4.5.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris expansa 119
4.6. Dryopteris filix-mas (L.) Schott 122
4.6.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Dryopteris filix-mas 122
4.6.2. Морфологическое описание Dryopteris filix-mas 126
4.6.3. Характеристика онтогенетических состояний Dryopteris filix-mas 128
4.6.4. Структура ценопопуляций Dryopteris filix-mas 129
4.6.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dryopteris filix-mas 135
4.7. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt 137
4.7.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Phegopteris connectilis 137
4.7.2. Морфологическое описание Phegopteris connectilis 141
4.7.3. Характеристика онтогенетических состояний Phegopteris connectilis...142
4.7.4. Структура ценопопуляций Phegopteris connectilis 143
4.7.5. Экологический ареал и экологическая валентность Phegopteris connectilis 149
4.8. Polystichum braunii (Spenn.) Fee 152
4.8.1. Номенклатура, систематика, ареал, экология, статус охраны Polystichum braunii 152
4.8.2. Морфологическое описание Polystichum braunii 155
4.8.3. Характеристика онтогенетических состояний Polystichum braunii 156
4.8.4. Структура ценопопуляций Polystichum braunii 158
4.8.5. Экологический ареал и экологическая валентность Polystichum braunii 161
ГЛАВА 5. Современное состояние ценопопуляций папоротников, проблемы и перспективы их сохранения и мониторинга в смоленской области 164
Выводы 171
Список литературы 173
Приложения 204
- Значение популяционных исследований для составления списка редких видов
- Методика полевых наблюдений и их камеральной обработки
- Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Cystopteris fragilis
- Номенклатура, систематика, ареал, экология, статус охраны Polystichum braunii
Введение к работе
Актуальность темы. Познание биологического разнообразия региональных флор - одно из приоритетных направлений современной ботаники, научное значение которого с каждым годом возрастает. Под влиянием хозяйственной деятельности человека быстрыми темпами обедняется видовое и популяционное разнообразие флоры и растительности целых регионов. В этой связи важно выявить общее видовое разнообразие растений и изучить особенности распространения тех или иных видов в конкретных территориальных выделах, а также учесть степень устойчивости популяций в современных растительных сообществах и установить какие именно виды заслуживают охраны.
Эти задачи помогают решить популяционно-онтогенетические исследования. Они позволяют не только оценить состояние популяций в настоящее время, но и спрогнозировать их дальнейшую судьбу в случае разного рода антропогенных воздействий, дать обоснованные рекомендации по охране растительного мира (Вахрамеева, 1988; Вахрамеева, Куликова, 1991; Амирханов, Тишков, 2000; Налимова, 2003 и др.). Важно не только зафиксировать состояние современного растительного покрова, но и определить тенденции его изменений, которые можно выявить в результате мониторинга (Казакова, 2005).
Формальная информация о характере распространения видов, представленная в региональных "Определителях" и "Флорах", не характеризует состояние видов в условиях конкретных регионов. Эта проблема актуальна и для Смоленской области, так как ее территория до сих пор еще слабо исследована во флористическом, фитоценотическом и в природоохранном отношениях. Из 25 районов Смоленской области флора достаточно хорошо изучена только в четырех, по остальным районам сведения неполные (Решетникова, 2003).
По ряду регионов России уже составлены Красные книги, но, как пишет М.В. Казакова (2005), для многих областей это сделано преждевременно, поскольку предварительно не были проведены подробные исследования современного состава и состояния флоры. Содержание подобных документов дает заведомо искаженную картину. Таким примером может служить Красная книга Смоленской области (1997). В эту книгу, в связи с малой изученностью территории области, вошли преимущественно красивоцветущие виды, а также виды, редкие в других областях Средней России.
Следует отметить, что в большинстве современных сводок основное внимание уделено семенным растениям и в меньшей мере - споровым, в частности папоротникам (Polypodiophyta).
В Смоленской области произрастают 17 видов папоротников (Решетникова, 2004), 12 из которых относятся к классу Polypodiopsida и пять- к классу Ophioglossopsida. Семь видов папоротников включены в Красную книгу Смоленской области (1997): четыре вида из Polypodiopsida -
Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro и три вида из Ophioglossopsida - Ophioglossum vulgatum L., Botrychium multifidum (Gmel.) Rupr., B. lunaria (L.) Sw. Представители Ophioglossopsida несомненно являются редкими на всей территории России и ряда сопредельных государств и занесены во многие региональные Красные книги. А некоторые виды из подкласса Polypodiidae, включенные в Красную книгу Смоленской области (1997), широко распространены на данной территории. В то же время в области есть папоротники, которые действительно редкие и нуждаются в охране, но отсутствуют в Красной книге.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было выявление степени устойчивости ценопопуляций некоторых представителей подкласса Polypodiidae в Смоленской области на основе популяционно-онтогенетических исследований в связи с проблемами выделения редких видов.
Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:
изучить ценопопуляционную структуру Athyrium filix-femina (L.) Roth и Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. как видов, включенных в Красную книгу Смоленской области (1997);
уточнить видовое разнообразие рода Dryopteris в Смоленской области и исследовать структуру популяций, входящих в него видов;
изучить структуру популяций Polystichum braunii (Spenn.) Fee и Cystopteris fragilis (L.) Bernh. как видов, редких для средней полосы России, но не упомянутых в Красной книге Смоленской области (1997);
4) исследовать популяционную структуру Phegopteris connectilis
(Michx.) Watt как вида, приближающегося в Смоленской области к южной
границе своего ареала;
5) определить экологические особенности местообитаний исследуемых
видов папоротников в Смоленской области, установить экологическую
валентность этих видов;
6) на основе выявленных биологических, экологических и
популяционных особенностей папоротников выделить среди них редкие и
нуждающиеся в охране в Смоленской области и дать объективную оценку
категорий их редкости и уязвимости.
Научная новизна. Впервые для Смоленской области исследована онтогенетическая, виталитетная и пространственная структура ценопопуляций восьми видов папоротников подкласса Polypodiidae {Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, D. expansa, D. cristata, Phegopteris connectilis, Cystopteris fragilis, Polystichum braunii). Изучен онтогенез D. cristata. Определен диапазон экологических условий местообитаний исследуемых видов, выявлены региональные данные экологического пространства изученных ценопопуляций этих видов. Приведены значения экологических валентностей видов, их индексов толерантности. Составлена прогнозная карта распространения папоротников-
кальцефилов (С. fragilis, P. braunii), базирующаяся на анализе топографии и геологического строения территории. Дана оценка степени устойчивости изученных ценопопуляций папоротников с помощью популяционно-онтогенетических методик. Конкретизированы категории редкости и уязвимости исследованных папоротников Смоленской области.
Практическое значение. Материалы исследования могут быть использованы при разработке способов экспертной оценки и сохранения биологического разнообразия на региональном уровне. Данные о распространении и состоянии популяций папоротников послужат базой при организации мониторинга и формирования кадастра редких и исчезающих видов флоры в процессе составления Красной книги Смоленской области. Прогнозная карта возможного распространения папоротников-кальцефилов, созданная для территории Смоленской области, может помочь при поиске новых местонахождений других редких видов-кальцефилов. Предложенные методы контроля и оценки устойчивости популяций папоротников могут стать основой разработки систем регионального мониторинга за состоянием популяций редких видов Polypodiophyta.
Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на VII Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, 2003); на научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2003); VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2004); на ежегодной научной конференции биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета (Москва, 2004) и на заседаниях кафедры ботаники МИГУ (2002-2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом научном издании.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 244 страницах (включая 41 страницу приложений). Список литературы содержит 353 наименования, из которых 39 на иностранных языках. Диссертация включает 18 таблиц, 54 рисунка, 8 фотографий.
Благодарности. Выражаю глубокую и искреннюю благодарность научному руководителю д. б. н., проф. Н.И. Шориной за постоянную помощь и внимательное, профессиональное руководство работой. Искренне признательна всем сотрудникам кафедры ботаники МПГУ и кафедры ботаники Смоленского государственного педагогического университета за постоянный интерес к моему исследованию, советы и поддержку. Особую благодарность за ценные советы и помощь выражаю к. б. н Н.М. Решетниковой, а также сотрудникам кафедры геоботаники Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. За консультации при обработке геоботанических описаний благодарю сотрудницу Института математических проблем биологии РАН, к. б. н.
Л.Г. Ханину. Выполнение этой работы было бы невозможно без поддержки и помощи родных и близких мне людей.
Значение популяционных исследований для составления списка редких видов
Дня объективной оценки состояния популяций редких видов сегодня важными и актуальными остаются количественные учеты особей и изучение их пространственных и временных характеристик. Меры по сохранению биоразнообразия должны разрабатываться с учетом индивидуальных особенностей конкретных видов на основе знаний их биологии и экологии (Голубев, 1986; Красная книга РСФСР, 1988; Tikhomirov, 1980; IUCN Red List Categories, 1994).
Расширение исследований по экологии и биологии редких видов наряду с мониторингом биоразнообразия входит в систему приоритетов научной поддержки мер по охране живой природы в рамках разрабатываемой Национальной стратегии по сохранению биоразнообразия и Европейской стратегии сохранения растений (Гиляров, 1996; Амирханов, Тишков, 2000; Европейская стратегия..., 2003; Андреев, 2004).
Со многими аспектами биологического разнообразия приходится сталкиваться исследователям при решении природоохранных вопросов. В существующей системе особо охраняемых природных территорий (ООПТ) часто не учитывают фитогеографические, ценотические и популяционные закономерности. Изучение особенностей распространения того или иного редкого вида в территориальном выделе и характеристика состояния его популяций - первоначальный и важнейший этап в формировании кадастра редких и исчезающих видов региональной флоры - структурного элемента в создании кадастров более высокого уровня - сообществ и экосистем (Горчаковский, 1984; Злотий, Тишков, 1988; Вахрамеева, Куликова, 1991; Баландин, 2001; Саксонов, Конева, 2003).
Разностороннее изучение экологии и популяционной биологии растений дает основание для углубленного подхода к исследованию редких видов. Однако анализ Красных книг (Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Архангельской..., 1995; Красная книга Саратовской..., 1996; Красная книга Смоленской..., 1997; Красная книга Республики Коми, 1998; и др.) показывает, что данные по биологии, экологии, численности и степени устойчивости к антропогенным воздействиям многих редких видов сейчас очень скудны. Между тем именно такие сведения необходимы для разработки конкретных природоохранных мероприятий.
Исследования ценотических популяций важны для познания механизмов функционирования, саморегулирования и развития ценопопуляций и фитоценозов (Любарский, 1982). В настоящее время популяционный подход к изучению редких и исчезающих видов получает все большее признание. Именно популяционные исследования растений с достаточной точностью позволяют провести диагностику состояния ценопопуляций видов и определить реальную степень угрозы их существования, вычислить размеры жизнеспособной популяции и идентифицировать ключевые факторы в популяционной динамике видов, которым угрожает опасность исчезновения и вследствие всего этого - разработать высокоэффективные природоохранные мероприятия (Заугольнова, 1982; Вахрамеева, Денисова, 1983; Ценопопуля-ции..., 1988; Быченко, 2002).
Популяционная биология растений в отечественной науке начала активно развиваться с пятидесятых годов прошлого столетия (Работнов, 1950 а, б, 1964,1969,1975; Уранов, 1967, 1973, 1975; Harper, 1977; Ценопопуляций растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций..., 1985; Жукова, 1983, 1987; Смирнова, 1987; Заугольнова и др., 1988; и др.). В птеридологии популяционно-онтогенетическое направление оформилось почти в конце XX века, главным образом с появления работ Н.И. Шориной (1981) и продолжает развиваться в настоящее время (Шорина, 1981, 1987а, 1991а, б, г, 1994,1996,2001; Державина, 1982,1983; Науялис, Филин, 1983а, б; Гуреева, 1984,1987 б, 1990,1996,1997,2001; Воротников, 1985; Лащинский, Шорина, 1985; Храпко, 1989,1996; Барабанщикова, 1999, 2001а, б; Криницын, 2001, 2002, 2004; Паламодова, 2002; Ли Цзюань, 2005; и др.).
Обычно при популяционно-онтогенетическом изучении папоротников ограничиваются лишь анализом спорофитов (Серая и др., 1980, 1985; Серая, Комов, 1981; Гуреева, 1987 6; Лащинский, Шорина, 1985). Изучение популяционной биологии гаметофитов весьма трудоемко и требует специальных методик. Но в конце прошлого столетия появляются работы, посвященные демографическому анализу поселений спорофитов и гаметофитов (Шорина, 1991а, г; 1994; Гуреева, 1996, 1997; Shorina, 1996). Шотландские исследователи S.Lindsay, A.Dyer (1996) разработали оригинальный и эффективный метод посева спор в контейнерах на стерильном субстрате с последующим их размещением в природных местообитаниях. С помощью данного метода они исследовали в жизненном цикле папоротника события, следующие за рассеиванием спор и после их попадания из почвенного банка на поверхность почвы в разные времена года. Этот метод позволяет преодолевать практические трудности, свойственные исследованиям естественных популяций гаметофитов.
Используя метод, предложенный S.Lindsay, A.Dyer (1996), Н.С.Барабанщикова (2001а) проследила динамику возрастно-половой структуры гаметофитов четырех видов папоротников (Athyrium fllix-femina, Dryopteris carthusiana, D. fllix-mas, D. expansa) и показала, что в конце лета, осенью и зимой поселения гаметофитов могут находиться в криптическом (скрытом) состоянии: их споры проросли и сформировали протонемы, которые приостанавливают свое дальнейшее развитие и пластинчатые гаметофиты формируются только следующей весной. Гаметофиты всеми способами обеспечивают выживание папоротников, их размножение и расселение.
Популяционная биология редких видов травянистых растений наиболее полно изучена на примере семейства Orchidaceae (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1982, 1983; Вахрамеева и др., 1987; Татаренко, 1991, 1996; Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Фардеева, 1997; Баталов, 1998; и многие др.). Редкие виды споровых растений, в том числе и папоротники, в этом аспекте исследованы мало. Первую попытку популяционного анализа применительно к папоротникам Южной Сибири сделала И.И. Гуреева (1997). При выделении редких папоротников она учитывает состав популяций не только спорофитов, но и гаметофитов. Мы также использовали популяционный подход для определения степени устойчивости ценопопуляции некоторых видов папоротников из подкласса Polypodiidae, произрастающих в Смоленской области (Желудова, 2004 а, б, в; Желудова, Шорина, 2004).
Дня оценки состояния вида в целом и разработки обоснованной системы его охраны необходимо выявление состояния его популяций в различных частях ареала и в условиях разного режима использования. Наиболее полные сведения по состоянию популяции вида могут быть получены при длительных стационарных исследованиях. Многолетние наблюдения (мониторинг) за одними и теми же особями растений на постоянных пробных площадях, заложенных в условиях различной антропогенной нагрузки, позволяют выявить комплекс показателей, дающих представление об оптимальном режиме существования той или иной популяции, увидеть некоторые закономерности распределения местной ценопопуляции на определенной территории (Вахрамеева, Денисова, 1983, 1990). В ходе популяционного мониторинга оценивается состояние вида, что дает возможность раскрыть его экологические возможности в ценозе (Рысин, 1980; Саксонов, 2001), определить фитоценотический оптимум по комплексу популяционных и организменных признаков (Рысин, Казанцева, 1975; Жукова, 1998). Однако у современных исследователей нет единства в критериях оценки ценотических популяций редких видов (Вахрамеева, Денисова, 1983;Злобин, 1989).
Методика полевых наблюдений и их камеральной обработки
В нашей стране определенным итогом в выявлении и изучении редких и нуждающихся в охране птеридофитов было первое издание "Красной книги РСФСР" (1988), в которое включено десять видов папоротников, из которых только три были ранее представлены в "Красной книге СССР" (1984). Сведения по папоротникам отражены также и в региональных Красных книгах. Анализ этих изданий, проделанный А.И. Шмаковым (2000), позволяет отметить, что, в общем по регионам охраняется 90 видов папоротников. Однако, как считает А.И. Шмаков, не все включенные в региональные Красные книги папоротники равноценны по своей редкости, а порой попадают в книги и широко распространенные в целом по России виды.
Папоротники - одна из древнейших и наиболее многочисленная в современную эпоху группа сосудистых споровых растений. В настоящее время известно 10,5-11,3 тыс. видов папоротников, что предположительно составляет 70-94 % их реального числа, которое может достигать 12-15 тыс. видов (Roos, 1996).
Папоротники известны еще с раннего палеозоя. Первые ископаемые формы из порядков Cladoxylales и Ibycales обнаружены в отложениях, датированных серединой девона. Они произошли по всей вероятности от вымерших к концу девона представителей отдела Propteridophyta порядка Trimerophytales или Psilophytales. Однако полиподиевые папоротники (пор. Polypodiales или Filicales), к которым принадлежит преобладающее большинство современных видов, появляются лишь в перми и достигают расцвета только в верхнем мелу и палеогене (Мейен, 1987).
Сейчас наибольшее видовое разнообразие папоротников сосредоточено в тропиках Старого и Нового Света, где климат кардинально не менялся во все предыдущие исторические эпохи (Tryon, 1985). Около 80% всех известных видов папоротников встречается именно в тропических и экваториальных областях, занимающих всего 15 % суши (Roos, 1996).
В умеренных областях преобладают виды, имеющие широкий ареал, а также полиморфные виды, особи которых могут резко отличаться по внешнему облику. Эндемизм, то есть распространение и приуроченность видов к ограниченному району, у папоротников очень низкий. Например, среди папоротников Южной Сибири широкоареальных видов - 41, а эндемичных - всего два (Гуреева, 2001). H. Christ (1910) попытался сравнить характер распространения папоротников и цветковых растений. Полученные результаты опровергают широко распространенные утверждения о том, что папоротники имеют ареалы более обширные, чем цветковые растения. По исследованиям Н. Christ, полиподиевые папоротники, характерные для умеренных широт, и множество остальных, имеют, как и цветковые растения, четко ограниченные ареалы, которые определяются географическими условиями, и среди них есть виды с широкими и дизъюнктивными ареалами.
Обычно считают, что широкие ареалы папоротников объясняются, во-первых, тем, что они расселяются спорами, а, во-вторых, древностью их существования, за время которого они могли расселиться на большой площади.
Расстояние разлета у спор папоротников колеблется от совсем короткого, непосредственно под спорофитом, до очень большого, в несколько сотен километров (Науялис, 19896). Одна вайя, в зависимости от вида папоротника, может продуцировать от 750 тысяч до 750 миллионов спор (Page, 1979). Споры высеваются из спорангиев в течение двух недель после созревания, но из-за неодновременного созревания спорангиев часть их остается на вайях в течение длительного времени. На вайях Dryopteris filix-mas, собранных в Московской области в сентябре, около трети спорангиев в некоторых сорусах не раскрыты (Науялис, Филин, 19836). Задержавшиеся споры могут рассеиваться в новые места зимой и способны прорасти весной, в год, следующий за годом созревания спорангиев. Растягивание дисперсии спор во времени может способствовать их попаданию в подходящие для прорастания экологические ниши. Кроме того, среди папоротников не редко явление синантоспории, когда рассеиваются не одиночные споры, а спорангии, группы спор или даже сорусы (Крюгер, 1985). Так, по данным Н.С. Барабанщиковой (1999), у некоторых видов рода Dryopteris в осенний период единицей дессиминации становится не спора, а нераскрывшийся или полупустой спорангий.
Однако видов с широким распространением среди папоротников не так много, гораздо больше видов, имеющих широкий, но дизъюнктивный (разорванный) ареал.
Примером особенно широкого распространения у папоротников является орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). Это один из немногих, среди наземных сосудистых растений, видов космополитов. Он распространен от экватора до полярного круга и южных широт Новой Зеландии. При этом во многих частях своего обширного ареала орляк- растение обычное, произрастающее массово (Толмачев, 1974).
Противоположностью широкому распространению, приближающемуся к космополитному, является узкая локализация произрастания вида в каком-нибудь небольшом, иногда предельно ограниченном районе. Например, тирсоптерис элегантный (Thyrsopteris elegans) - эндемичный древовидный папоротник, растет только в одном месте на земле - в лесах островов Хуан-Фернандес, в Тихом океане недалеко от побережья Южной Америки (Гладкова, 19786).
Древние виды имеют обширные, но часто фрагментированные ареалы, состоящие из удаленных друг от друга мест обитания. Вследствие изменений природной среды или антропогенных воздействий на протяжении третичного и особенно четвертичного периодов сплошные ареалы папоротников оказались разорванными на отдельные фрагменты. Ареал осмунды королевской (Osmunda regales), древней формы эуспорангиатных папоротников, широкий, но разорванный, захватывающий Западную Европу, Черноморское побережье Кавказа, Северную и Южную Америку, Юго-Западную Индию (Толмачев, 1974).
Более широко распространен случай, когда ареал обширный, местообитаний много, но каждое изолировано, нет контакта с другими местообитаниями того же вида и потому нет возможности обмена спорами. Такие местообитания уподобляются, в известном смысле, островным флорам.
Примером может служить Polystichum braunii - папоротник с широким голарктическим распространением со значительными дизъюнкциями в ареале (Гричук, Моносзон, 1971). В Северной Америке его ареал охватывает восточную часть континента, а затем, после большого перерыва, встречается на западе континента. В Евразии P. braunii распространен в Скандинавии, в горах Средней Европы, в Прибалтике, на Кавказе, в Северном Иране, затем после значительной дизъюнкции - в горах Южной Сибири и вновь после большой дизъюнкции - на Дальнем Востоке России, Японии, Корее, Китае (Гуреева, 2001).
Номенклатура, систематика, ареал, экология и хозяйственное использование Cystopteris fragilis
Свои исследования мы ограничили папоротниками из подкласса Polypodiidae, поскольку все представители ужовниковых (Ophioglossaceae) в современных условиях на большей части территории России и ряда сопредельных государств принадлежат к числу редких видов и занесены во многие региональные Красные книги.
Мы изучали виды папоротников Polypodiidae, которые являются редкими в средней полосе России, но не упомянуты в Красной книге Смоленской области (1997), а именно Polystichum braunii и Cystopterisfragilis.
Как уже было отмечено во введении, в Красную книгу Смоленской области (1997) включены четыре вида папоротников из подкласса Polypodiidae- Athyriwn filix-femina, Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Matteuccia struthiopteris. Мы решили изучить структуру ценопопуляций Athyriwn filix-femina и Dryopteris carthusiana, поскольку эти виды, хотя, и занесены в Красную книгу Смоленской области (1997), маловероятно, что они здесь действительно редки. A. filix-femina и D. carthusiana достаточно широко распространены по всей лесной зоне Европейской России (Бобров, 1974; Шмаков, 1999).
Чтобы определить какие виды из рода Dryopteris, произрастающие в Смоленской области, нуждаются в охране, были проведены популяционные исследования всех представителей этого рода - D. filix-mas, D. cristata, D. expansa и, как уже упомянуто выше, D. carthusiana.
Кроме того, были изучены популяции Phegopteris connectilis, так как в Смоленской области они, по-видимому, находятся на периферийных участках ареала данного вида, вблизи его южной границы.
Таким образом, объектами наших исследований были восемь видов лептоспорангиатных папоротников, относящихся к подклассу Polypodiidae по классификации А.Л. Тахтаджяна (1978) - Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, D. expansa, D. cristata, Polystichum braunii, Cystopteris fragilis и Phegopteris connectilis, произрастающих на территории Смоленской области.
Сведения о номенклатуре, систематическом положении, ареалах, экологии, морфологии и хозяйственном использовании изученных объектов приведены в главе 4. Папоротники, включающие более 10000 видов, - третья по объему группа высших растений после покрытосеменных и мохообразных. Папоротники весьма разнообразны по строению вегетативных и репродуктивных органов. Таксономически значимые признаки в этой группе споровых растений отличаются высокой степенью гетеробатмии. Это обстоятельство сильно осложняет работу систематиков, поскольку затрудняет оценку таксономического и эволюционного веса совокупностей признаков. В результате имеют место частые ревизии и перестройки системы папоротников с тенденцией к дроблению порядков, семейств и родов. В 1940 году R.C. Ching (1940) разделил семейство Polypodiaceae, включающее к тому времени около 200 родов и являющееся в действительности группой искусственно объединенных родов, на 33 самостоятельных семейства. В дальнейшем разными птеридологами проводилась неоднократная ревизия семейств, то уменьшающая, то увеличивающая их количество. Так, за последние полвека число семейств лептоспорангиатных папоротников увеличилось с 10 до 40 (Мейен, 1987), число семейств папоротников Кавказа за счет изменения их объема возросло с 4 до 20 (Аскеров, 1984).
Таксономический статус папоротников в целом пока остается не вполне ясным, нет достаточно устоявшейся системы Pteridophyta. У современных птеридологов существует множество разногласий в признании и объеме таксономических категорий. Папоротники считают особым отделом - Polypodiophyta (Pteridophyta, Ficophyta) (Manton, 1950; Кронквист и др., 1966; Бобров, 1972,1974; Тахтаджян, 1978, 1986) или классом - Polypodiopsida (Pteropsida, Filicopsida) (Тахтаджян, 1956; Nayar, 1970; Мейен, 1987). Специфика циклов воспроизведения - кардинальный признак для выделения наиболее крупных таксонов. Согласно СВ. Мейену (1987) все высшие растения со свободно живущими гаметофитами объединяются в отдел Pteridophyta, включающий пять классов, в том числе и папоротники, или полиподиопсиды (Polypodiopsida, Pteropsida, Filicopsida).
В данной работе таксоны ранга классов, подклассов приняты в объемах, предложенных А. Л. Тахтаджяном (1978), объемы семейств соответствуют разработкам А.И. Шмакова (2000,2001). Основой работы послужили результаты собственных исследований в природных местообитаниях папоротников Смоленской области. Кроме того, для выявления характера распространения видов по территории области использовали материалы коллекций гербариев: Ботанического института им. В. Л. Комарова (Санкт-Петербург, LE); Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва, MW); Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина (Москва, МНА); Московского государственного педагогического университета (Москва, MOSP); Смоленского педагогического государственного университета (Смоленск), а также личный гербарии А.К. Скворцова.
Исследования природных популяций восьми видов полиподиевых папоротников проводили в июле-августе 2002-2004 годов на территории шести районов Смоленской области: Демидовском - на северо-западе области, Руднянском - на западе, Смоленском -в центре области, Монастырщинском - на юго-западе, Вяземском и Темкинском- на востоке области. В каждом местообитании изученных видов выполнено геоботаническое описание на пробной площади размером 100 м2 по традиционным методикам (Воронов, 1963; Полевая геоботаника, 1964; Сукачев, 1972; Программа..., 1974; Ипатов, 1998). Ассоциации выделяли по доминирующим видам, опираясь на принципы Московской геоботанической школы (Алехин, Доктуровский и др., 1925; Александрова, 1969; Методы выделения..., 1971). Проективное покрытие видов оценивали по шкале обилия Браун-Бланке (Миркин и др., 2001): г - вид чрезвычайно редок, покрытие незначительное;" + " -вид редок и имеет малое проективное покрытие; 1 - особей вида много, но покрытие невелико или особи разрежены, но покрытие большое; 2 - число особей вида велико, проективное покрытие 5-25 %; 3 - число особей вида любое, проективное покрытие 25-50%; 4 - число особей вида любое, проективное покрытие 50-75 %; 5 - число особей вида любое, проективное покрытие более 75%. Всего выполнено 120 геоботанических описаний (часть описаний приведены в приложении 1, табл. 1).
Номенклатура, систематика, ареал, экология, статус охраны Polystichum braunii
Род Dryopteris включает более 250 видов, распространенных почти повсюду, за исключением пустынь и степей, особенно в северной умеренной зоне и горах тропиков и субтропиков (Dostal, Reichstein, Fraser-Jenkins, 1984; Цвелев, 1991, 2003). На территории бывшего СССР имеется 24 вида (Бобров, 1972), в России - 18 видов (Шмаков, 1999, 2000). В Средней России 4 вида: Dryopteris filix-mas (L.) Schott, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy, D. cristata (L.) A. Gray (Губанов и др., 2002). Однако Н.Н. Цвелев (2003), в обработке рода Dryopteris для Восточной Европы, разделяет вид D. expansa s. 1. на два самостоятельных вида: D. expansa s. str. и D. assimilis S. Walker.
Наибольшее видовое разнообразие Dryopteris сосредоточено в Юго-Западном Китае и Восточных Гималаях, второй центр разнообразия этого рода находится в Японии и Индии (Аскеров, 1983а).
Ареалы видов рода Dryopteris перекрываются, и эти виды легко скрещиваются друг с другом, образуя разнообразные гибридогенные формы (Schneller, 1975; Науялис, Филин, 19836). Известны следующие межвидовые гибриды: D. х euxinensis Fr.-Jenk. et Corley (A filix-mas x A caucasica Fr.-Jenk. et Corley) - промежуточный между родительскими видами гибрид; D. х mantoniae Fr.-Jenk. et Corley (A filix-mas x A oreades Fomin); D. x tavelli Rothm. (A. filix-mas x A affinis (Lowe) Fr.-Jenk.; D. x brathaica Fr.-Jenk. et Reichst. (A filix-mas x A carthusiand) - по-видимому, очень редкий гибрид, стерильный тетраплоид (2п=164), пока не отмеченный в Восточной Европе; D. х subalpinum (A filix-mas х A dilatata (Hoffm.) A. Gray); D. х deweveri (Jansen) Jansen et Wachter (A dilatata x A carthusiand), который имеет менее рассеченные и более узкие, чем у A dilatata, вайи с немногими железистыми волосками и чешуи на черешках со слабой темной полоской или без нее; D. sarvelae Fras.-Jenk. et Jermy (A carthusiana x A. assimilis) - по-видимому, нередкий гибрид, трудно отличимый от родительских видов; D. uliginosa (A. Br. ex Doell) Druce (A. carthusiana х A cristata) - довольно редкий гибрид, имеет промежуточные признаки, но более похож на A carthusiana (Бобров, 1974; Аскеров, 19836, 1984; Науялис, Филин, 19836; Черепанов, 1995; Цвелев, 2003).
Dryopteris carthusiana С. Fraser- Jenkins (1986), А.И. Шмаков (2001), Н.Н. Цвелев (2003) относят к секции Lophodium (Newm.) С. Chr. ex Н. Ito, объединяя с A expansa, A dilatata, A assimilis. И.И. Гуреева (1997) перенесла данный вид в секцию Pandae Fras.-Jenk., объединив его с A cristata, поскольку A carthusiana и A cristata имеют общее происхождение, сходную морфологию и биологию. Оба вида являются тетраплоидами, занимают сходные местообитания, обычно связанные с болотами и сырыми местами. Исследования образования мейотических хромосомных пар у гибридов этих двух видов показали, что они обладают сходным геномом (Werth, 1989, цит. по Гуреевой, 1997).
Основным морфологическим признаком, характерным для A carthusiana и A cristata и отличающим их от видов Dryopteris expansa-dilatata комплекса, является наличие почти диморфных вай: одни - прямостоячие длинные спороносящие, другие - короткие отклоненные неспороносящие. Данный признак приводится иногда только для A cristata (Fraser-Jenkins, 1986). Рассматриваемые виды имеют также большее сходство между собой в анатомии черешков. Черешки с двухслойной эпидермой, тремя проводящими пучками в средней части, основные пучки не входят в выступы, образующие адаксиальный желобок (Гуреева, 1987а). C.-J. Widen, D.M. Britton (1985) полагают, что D. carthusiana (2n=164), вероятно, является результатом гибридизации североамериканского вида Д intermedia (Muhl.) A. Gray (2п=82) с восточноазиатским Д tokyoensis (Matsum. et Makino) С. Chr. (2n=82).
Dryopteris carthusiana - американо-европейско-западно-азиатский бореально-неморальный вид (Гричук, Моносзон, 1971; Цвелев, 2000). Его ареал в Северной Америке протягивается от Скалистых гор до Великих озер, Ньюфаундленда и Новой Шотландии. Вид встречается также в Великобритании и Ирландии. В континентальной Европе ареал вида проходит от Южной Скандинавии до гор севера Средиземноморской области, охватывает Восточно-Европейскую равнину, за Уралом северная граница ареала смещается к югу до 60 с.ш., южная проходит по Казахскому мелкосопочнику до Алтая. В Сибири ареал вида протягивается между 50 и 60 с.ш. до Байкала (Гуреева, 2001). Участки ареала имеются на севере Малой Азии и на Кавказе. По мнению Н.Н. Цвелева (2003), щитовник игольчатый, по-видимому, отсутствует в арктических районах Восточной Европы, где за этот вид часто принимают Dryopteris expansa. Вид также становится редким в степных районах. В лесной же зоне Восточной Европы - это один из наиболее обычных папоротников.
В лесной зоне щитовник игольчатый - самый обыкновенный из папоротников. Встречается преимущественно в сырых мшистых и травяных хвойных лесах (чаще в ельниках), в смешанных и реже в мелколиственных лесах, на вырубках, в зарослях кустарников, по окраинам лесных болот, в долинах рек. В горах поднимается до субальпийского пояса (Фомин, 1934; Бобров, 1974, Гладкова, 1978а; Шмаков, 1999; Губанов и др., 2002).
В Средней Азии Д. carthusiana произрастает также в ольшаниках с черемухой, найден на высоте 2500 м над уровнем моря (Бобров, 1984).
В Арктике встречается редко, в кустарниковых зарослях, в местах с мощным снежным покровом, на относительно богатых почвах (Гричук, Моносзон, 1971).
Д. carthusiana широко распространен в горно-лесном поясе Южной Сибири. Часто встречается в черневых лесах Салаира, Горной Шории, Кузнецкого Алатау. Обычно растет в пихтовых, кедрово-пихтовых и кедровых лесах (Гуреева, 2001).
Д carthusiana произрастает на свежих, влажных слабо- и сильноподзолистых, суглинистых и супесчаных небогатых почвах (Быков, 1960). D. carthusiana - гигромезофильный вид, хорошо чувствует себя при достаточном увлажнении. Он имеет глубокую и хорошо развитую корневую систему, таким образом, лучше регулирует свой водный баланс, выдерживая засуху за счет использования доступной влаги относительно глубоких горизонтов почвы. Отмирание надземных органов в засуху у этого вида в основном не наблюдается, хотя отмечается частичное повреждение вай и сокращение периода вегетации (Абражко, Абражко, 1992).
По отношению к свету D. carthusiana теневыносливое растение. Вид может существовать в сообществах с сомкнутостью крон около 0,7-0,8 (Храпко, 1989).
Корневище щитовника игольчатого применяется в народной медицине. По антигельминтным свойствам и содержанию действующих веществ (сырого филицина) он сходен со щитовником мужским (Карнишина, 1976). Производные флороглюцина (флороглюциды), выделенные из корневищ щитовника игольчатого, обладают сравнительно высокой антимикробной активностью по отношению к молочнокислым бактериям (Щербановский и др., 1978).
У некоторых народов России щитовник Картузиуса используется как заменитель табака. У эскимосов Аляски корневище употребляется в пищу в жареном виде (Киселева и др., 2001).
Декоративен, введен в культуру и успешно выращивается в ряде ботанических садов России (Паламодова, Тарбаева, 2001). В культуре щитовник игольчатый начинает вегетировать в первой декаде апреля, период роста вай продолжается до конца июня (Стеценко, 1979).
