Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Районы исследования 12
1.1. Московская область 12
1.2. Брянская область 16
Глава 2. Общая характеристика исследованных видов орхидных и методы изучения их популяционной биологии 19
2.1. Общая характеристика исследованных видов орхидных 19
2.2. Характеристика местообитаний исследованных видов орхидных 27
2.3. Методы исследования 33
Глава 3. Онтогенез изученных видов орхидных 41
3.1. Современные представления об онтогенезе наземных бореальных орхидных 41
3.2. Описание онтогенеза Cypripedium calceolus в литературе 44
3.3. Онтогенез Cypripedium calceolus в хвойных лесах Московской области.46
3.4. Описание онтогенеза Epipactis palustris в литературе 66
3.5. Онтогенез Epipactis palustris на лугах и в мелколиственных лесах Брянской области; на лугах и в хвойных лесах Московской области 67
3.6. Описание онтогенеза Dactylorhiza incarnata в литературе 87
3.7. Онтогенез Dactylorhiza incarnata на лугах в Московской и Брянской областях 88
Заключение к главе 3 104
Глава 4. Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяци й орхидных 107
4.1. Современные представления о популяциях растений, их численности, онтогенетической структуре и способах самоподдержания 107
4.2. Численность и онтогенетическая структура популяций Cypripedium
calceolus в разных частях ареала (литературный обзор) 110
4.3. Современные представления о самоподдержании популяций Cypripedium calceolus 119
4.4. Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяций Cypripedium calceolus в хвойных лесах Московской области 121
4.5. Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяций Cypripedium calceolus в мелколиственных, хвойно-широколиственных, хвойно-мелколиственных и хвойных лесах Брянской области 134
4.6. Численность и онтогенетическая структура популяций Epipactis palustris в разных частях ареала (литературатурный обзор) 141
4.7. Современные представления о самоподдержании популяций Epipactis palustris 149
4.8. Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяций Epipactis palustris на лугах и в хвойных лесах Московской области 151
4.9. Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяций Epipactis palustris на лугах и в мелколиственных лесах Брянской области 156
4.10. Численность и онтогенетическая структура популяций Dactylorhiza incarnata в разных частях ареала (литературный обзор) 161
4.11. Современные представления о самоподдержании популяций Dactylorhiza incarnata 165
4.12.Численность, онтогенетическая структура и самоподдержание популяций Dactylorhiza incarnata на лугах Московской и Брянской областей 166
Заключение к главе 4 172
Глава 5. Изменение онтогенетической структуры и экологической плотности популяционных локусов орхидных в ходе сукцессионных процессов в фитоценозах 174
5.1. Изучение сукцессионных процессов (литературный обзор) 174
5.2. Изменение онтогенетической структуры и экологической плотности популяционных локусов Cypripedium calceolus в ходе сукцессионных процессов в хвойных лесах Московской области 177
5.3. Изменение онтогенетической структуры и экологической плотности популяционных локусов Epipactis palustris в ходе сукцессионных процессов на лугах и в мелколиственных лесах Брянской области 189
5.4. Изменение онтогенетической структуры и экологической плотности популяционных локусов Dactylorhiza incarnata в ходе сукцессионных процессов на лугах в Московской и Брянской областях 198
Заключение к главе 5 208
Глава 6. Динамика популяций орхидных 211
6.1. Современные представления о динамике популяций Cypripedium calceolus 211
6.2. Динамика популяций Cypripedium calceolus в хвойных лесах Московской области 212
6.3. Современные представления о динамике популяций Epipactis palustris 233
6.4. Динамика популяций Epipactis palustris на лугах и в хвойных лесах Московской области 234
6.5. Современные представления о динамике популяций Dactylorhiza incarnata 23 8
6.6. Динамика популяции Dactylorhiza incarnata на лугу в Московской области 239
Заключение к главе 6 241
Выводы 243
Литература 245
Приложения 267
- Общая характеристика исследованных видов орхидных
- Современные представления об онтогенезе наземных бореальных орхидных
- Современные представления о популяциях растений, их численности, онтогенетической структуре и способах самоподдержания
Введение к работе
Семейство Орхидные (Orchidaceae Juss.), одно из самых крупных семейств цветковых растений, включает около 25-ти тыс. видов (Dressier, 1981). Большинство из них отличается декоративностью, естественной редкостью, высокой чувствительностью к изменению условий местообитания, уязвимостью к антропогенным воздействиям. Из 136 произрастающих на территории России видов орхидных (Татаренко, 1996), 66 видов включены в Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2005). В густонаселенных и промышленно развитых областях центра европейской России, к которым относятся Московская и Брянская области, высока антропогенная нагрузка на экосистемы. Сохранились лишь небольшие участки природных территорий, незатронутых хозяйственной деятельностью человека. Перспектива существования здесь орхидных не может не вызывать опасений. Чтобы сохранить редкие виды орхидных, нужно не только установить заповедный режим в их местообитаниях, но и досконально исследовать жизнь их популяций в растительных сообществах. Это необходимо для выявления особенностей распространения орхидных на изучаемой территории, оценки состояния их популяций и понимания механизма устойчивости на разных стадиях сукцессии растительных сообществ. Полученные знания помогут прогнозировать тенденции развития популяций орхидных и разрабатывать эффективные меры поддержания их стабильности.
К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре, динамике популяций орхидных в разных точках ареала (Денисова, Вахрамеева, 1978; Собко, Нефедова, 1983; Варлыгина, Маценко, 1986; Тимченко, 1993; Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997а; Дьячкова и др., 1997; Баталов, 1998; Князева, Князев, 1998; Kull, 1995, 1999; Полякова и др., 1999; Пучнина, 1999; Татаренко, Вахрамеева, 1999;
Вахрамеева, 2000; Brzosko et al., 2002; Vinogradova, Andronova, 2002; Фардеева, 2002; Железная, 2002; Блинова, 2003; Горчаковский, Игошева, 2003; Ишмуратова и др., 2003; Михальчук, 2003; Тетерюк, 2003; Тимченко, 2003; Nicole et al., 2005; Горнов, 2005а, 2005b, 2005с; Суюндуков, 2002, 2005; Плотникова, 2007; Полякова, Швецов, 2007; Пушай, Дементьева, 2007; Татаренко, 2007).
Однако мало внимания уделяется вопросам особенностей онтогенеза, структуры, самоподдержания и динамики популяций орхидных в разных типах фитоценозов и микрогруппировок растительности в пределах одного и того же региона. Между тем от экологических условий ' фитоценоза, его геоботанического состава и структуры во многом зависит состояние популяций орхидных и перспективы их сохранения. Иногда эти факторы оказывают даже большее влияние, чем климатические условия в пределах ареала. В настоящее время существует крайне мало работ, касающихся вопросов состояния популяций орхидных в разных экологических условиях. Мало также освещены вопросы динамики популяций орхидных при сукцессионных процессах в растительных сообществах. В некоторых работах (Горнов, 20056, 2005 в) исследованы изменения структуры популяций при зарастании лугов после прекращения сенокошения. В других исследованиях рассматривается динамика структуры популяций при искусственном изменении экологических условий: прореживании древесного подроста, разной периодичности сенокошения на учетных площадях (0ien, Моеп, 2007), искусственном затенении растений (Shefferson et al., 2005). Некоторые исследователи касаются этих вопросов лишь фрагментарно. Поэтому изучение биологии популяций орхидных разных жизненных форм в разных типах фитоценозов является актуальным и необходимым.
Цель работы: выявить особенности популяционной биологии и динамики популяций модельных видов орхидных разных жизненных форм
- Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz и Dactylorhiza incarnata (L.) Soo в фитоценозах разных типов. Задачи работы:
1. Выявить особенности онтогенеза исследуемых видов орхидных в
хвойных лесах и на лугах Московской и Брянской областей.
Выявить общие и специфические черты онтогенетической структуры и способы самоподдержания ценопопуляций исследуемых видов орхидных в хвойных, хвойно-широколиственных, хвойно-мелколиственных и мелколиственных лесах; на низинных болотах и лугах Московской и Брянской областей.
Проанализировать изменение онтогенетической структуры и экологической плотности ценопопуляционных локусов исследуемых видов орхидных в ходе сукцессии.
4. Охарактеризовать погодичную динамику ценопопуляций
исследуемых видов орхидных.
Научная новизна:
У вегетативно-подвижных корневищных видов {Cypripedium calceolus и Epipactis palustris) впервые подробно описаны ювенильные, имматурные и виргинильные растения разного происхождения, в том числе, образующиеся в результате вегетативного размножения генеративных растений, которое сопровождается омоложением дочерних особей.
Получены новые данные о статистически достоверной изменчивости морфометрических показателей изученных видов орхидных в разных экологических условиях.
3. Установлено, что в большинстве изученных фитоценозов
самоподдержание популяций корневищных видов С. calceolus и E.palustris
осуществляется вегетативным путем, в результате чего в онтогенетических
спектрах этих популяций преобладают виргинильные и генеративные
растения. Отмечено, что только в сфагновых сосняках в популяциях С.
calceolus сочетаются вегетативный и семенной способы самоподдержания.
Здесь наряду со значительным участием генеративных и виргинильных, велика доля ювенильных растений.
Впервые показаны изменения ценопопуляционных локусов орхидных в результате зарастания древесной растительностью разреженных лесов (хвойных и мелколиственных) и лугов, а также при задернений лугов. В результате полночленные онтогенетические спектры превращаются в прерывистые и фрагментарные, а экологическая плотность снижается.
Выявлен флуктуационный тип динамики зрелых нормальных популяций С. calceolus и Е. palustris в хвойных лесах Московской области в ходе наблюдений на постоянных площадях за маркированными растениями. У С. calceolus он проявляется в периодичности волн возобновления и перехода растений в состояние вторичного покоя, у Е. palustris - только в переходе в состояние вторичного покоя. Устойчивое состояние популяций С. calceolus достигается за счет сочетания двухгодичных циклов колебания численности виргинильных растений и динамики волн семенного возобновления, а также благодаря асинхронному развитию локусов.
6. Описан сукцессивный тип динамики молодых нормальных и
регрессивных популяций Е. palustris и Dactylorhiza incarnata на
зарастающих лугах Московской области.
Практическая значимость работы:
Материалы, полученные в ходе данной работы, были использованы в образовательных программах:
при подготовке передвижной фотовыставки «Орхидеи России» в Государственном биологическом музее им.К.А.Тимирязева (с 2003 по 2008 г.г. выставка четыре раза экспонировалась в России и один раз — на Украине);
при подготовке выставки «Жизнь растения во времени и пространстве (по трудам Т.А.Работнова и А.А.Уранова)» в Государственном биологическом музее им.К.А.Тимирязева, проходившей в 2005 - 06 г.г.
Данные, собранные при проведении исследований в Московской области, используются при составлении документов-обоснований для создания заказника в Талдомском районе.
Данные, полученные при исследованиях в Брянской области, включены
в сборник материалов по ведению Красной книги Брянской области
(2005). Результаты работы отражены в содержании экскурсий в
Государственном биологическом музее им.К.А.Тимирязева. Фактические данные по изменению онтогенетической структуры и экологической плотности популяционных локусов в ходе сукцессионных процессов в фитоценозах, и данные по динамике популяций могут быть использованы в целях охраны орхидных.
Апробация работы:
Основные положения работы были представлены на научных семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования Пущ.ГУ в 2001 - 2008 г.г.; на семинаре в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в 2006 г.; 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2003), международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (г. Сыктывкар, 2003); 7-ой международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Украина, г. Харьков, 2003); 8-ой Пущинской школе -конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 2004); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2004); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2006); 8-ой международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и 4-ом международном совещании по динамике популяций орхидных (г.Тверь, 2007), на международной научной конференции, посвященной 135-летию
со дня рождения И.И.Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008).
Публикации: По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 5 -в рецензируемых российских журналах.
Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 266 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 227 источников (43 из них - на иностранных языках) и 101 стр. приложения. Работа содержит 37 таблиц и иллюстрирована 52 рисунками.
Благодарности: Выражаю глубочайшую благодарность д.б.н. проф. О.В.Смирновой (ЦЭПЛ РАН) за всестороннюю поддержку и конструктивные замечания в ходе подготовки диссертации. Особую благодарность хочу выразить к.б.н. О.И.Евстигнееву (заповедник «Брянский лес») за интересные идеи, замечания, рекомендации по проведению исследований, помощь в проведении полевых работ. Благодарю научного руководителя к.б.н. М.М.Паленову. Большая благодарность за консультации к.б.н. М.Г.Вахрамеевой (МГУ), д.б.н. Л.Б.Заугольновой, к.б.н. Т.Н.Виноградовой (каф. естественных наук гимназии 1567), Т.Ю. Коноваловой (ГБС РАН). Искренняя благодарность за определение мхов Е.А.Игнатовой (МГУ). Спасибо директору, засл. работнику культуры РФ - Е.А.Чусовой и уч. секретарю к.б.н. М.В.Куликовой, сотрудникам Государственного биологического музея им. К.А.Тимирязева за финансовую и моральную поддержку, живой интерес к моей работе. Спасибо Талдомской администрации особо охраняемых природных территорий, частично профинансировавшей проведение полевых работ, лично директору - О.С. Гринченко, моим коллегам по заказнику «Журавлиная родина», поддерживавшим исследования орхидных. Спасибо к.г.н. И.Ф.Медведевой и всему коллективу УЦ почвоведения, экологии и природопользования Пущ. ГУ за поддержку.
Спасибо моим друзьям - Т.С.Кахилл и Т.Кахилл за техническую поддержку работы.
Хочется поблагодарить и к.б.н. Н.М. Лоскутову, директора заповедника «Басеги», под руководством которой я начинала первые геоботанические исследования.
Выполнение этой работы было бы невозможно без всесторонней физической, моральной и финансовой помощи и поддержки моих родителей М.В. Железной и Л.Л. Файнгольда. Спасибо и моему сыну -О.М.Железному за помощь в проведении полевых работ.
Общая характеристика исследованных видов орхидных
Cypripedium calceolus - травянистый короткокорневищный многолетник. Высота взрослых растений - 15-60 (70) см. Корневище (диаметром около 5 мм) - горизонтальное, более или менее укороченное, ветвящееся, расположенное в почве в среднем на глубине около 10 см, с многочисленными жесткими корнями (диаметром до 2 мм) (Денисова, Вахрамеева, 1978). Башмачок настоящий относят к неявнополицентрическому типу биоморфы (Ценопопуляции растений, 1988). Продолжительность онтогенеза этого вида - более 100 лет (Kull, 1988). В популяциях этого вида в разных точках ареала преобладает вегетативный способ размножения с омоложением особей (Татаренко, 1996). Для виргинильных и генеративных особей характерно наиболее активное вегетативное размножение.
Семенная продуктивность генеративных растений высока. На один плод приходится - 6000-17000 (55000) семян. Однако из-за нехватки специфических опылителей завязываемость плодов обычно низка (4-30%). Реализация семян в протокормы и ювенильные растения еще меньше из-за повышенной требовательности молодых растений к условиям микроместообитания (Денисова, Вахрамеева, 1978; Аверьянов, 1999; Kull, 1991; Kull, 1999).
С. calceolus растет обычно под пологом леса при освещенности 1/14-1/20 от полной (Дементьева, 1985), 5-я ступень по шкале Н. Ellenberg (1974), 3-7 баллов (от полуоткрытых пространств до тенистых лесов) по шкале Д.Н. Цыганова (1983). Он предпочитает хорошо увлажненные почвы: 4-я ступень по шкале Элленберга, 9-15 баллов по шкале Цыганова (от лугово-степного до сыролесолугового увлажнения). Этот вид чувствителен к засухе. Ювенильные растения нуждаются в постоянном умеренном увлажнении (Corkhill, 1996). Вид отличается морозостойкостью (Денисова, Вахрамеева, 1978). С. calceolus - базинейтрофил, предпочитает гумусовые почвы, содержащие в достаточном количестве фосфор, калий, азот в легкоусвояемом для растений виде. В средней полосе европейской части России башмачок настоящий чаще растет на дерново-подзолистой, а иногда на торфянисто-болотной почве (Денисова, Вахрамеева, 1978). Это - 4-я ступень по шкале Элленберга, 1-7 баллов по шкале Цыганова (от особо бедных почв до довольно богатых). С. calceolus предпочитает нейтральные и щелочные почвы, но может расти и на слабокислых и кислых почвах. Это - 8-я ступень по шкале Элленберга, 7-11 баллов по шкале Цыганова. рН (КС1) почвы в Восточной Европе колеблется от 5,4-7,7 (Варлыгина, Маценко, 1986; Kull, 1999). В центральной Европе - значения рН выше 7,1 (Prochazka, Velfsek, 1983; Moller, 1985).
С. calceolus встречается как на равнинах, так и в горах до 2700 м над уровнем моря (Davies et al., 1984), в долинах крупных рек (Пучнина, 1999), на низинных и переходных болотах (Куликов, 1995; Мамаев и др., 2004; Железная, 2003в, 2005а), известняковых склонах (Куликов, 1995; Железная, 1998, 19996; Ишмуратова и др., 2003; Мамаев и др., 2004). Он встречается в разнообразных по составу лесных сообществах и на лесных полянах. Чаще всего башмачок настоящий растет в широколиственных лесах (дубовых, буковых, ясеневых). Однако этот вид встречается и в мелколиственных -березовых, реже осиновых, и хвойных - сосновых, еловых лесах (Флора СССР, 1935; Kull, 1999).
С. calceolus - северо-евразиатско-континентальный вид. Ареал его охватывает большую часть Европы, включая Скандинавию, а также Балканский п-ов; в Англии он редок, в Средиземноморье встречается в Италии (Bonazza et al., 2004). В Азии С. calceolus растет от Урала до Монголии, в северном Китае, северной Японии на острове Ребун (Флора СССР, 1936; Денисова, Вахрамеева, 1978; Аверьянов, 1999). В России С. calceolus встречается в лесной зоне европейской части, на юге Сибири и Дальнего Востока, на Сахалине (Аверьянов, 1999).
На территории Китая и Тайваня С. calceolus замещается тремя близкородственными видами - С. shanxiense S.C. Chen, С. henryi Rolfe, С. segawai Masam. В зоне умеренных лесов Северной Америки его замещает близкородственный вид - С. parviflorum Salisb. Все перечисленные таксоны могут рассматриваться в качестве одного полиморфного вида, распадающегося на ряд географических рас (Аверьянов, 1999).
В Московской и Брянской областях С. calceolus произрастает в мелколиственных, хвойных и хвойно-широколиственных лесах. Встречается по окраинам ключевых болот (Красная книга Московской области, 1998; Красная книга Брянской области, 2004)!
Вид неустойчив к сбору соцветий, сенокошению, вытаптыванию, рубке леса, осушительной мелиорации, застройке территории, естественной смене светлых лесов на теневые (Красная книга Московской области, 1998; Евстигнеев, 2004; Красная книга Брянской области, 2004)
В Красной книге Московской области (1998) С. calceolus имеет статус - 2-3-я категории, т.е. редкий, сокращающийся в численности вид.
В Красной книге Брянской области (2004) С. calceolus относится к 1-ой категории, т.е. вид, находящийся под угрозой исчезновения.
Современные представления об онтогенезе наземных бореальных орхидных
Универсальная периодизация онтогенеза высших растений была разработана Т.А.Работновым (1950, 1964), А.А.Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуляции растений, 1976, 1988).
Т.А.Работновым (1950) были выделены четыре периода возрастных состояний: 1) латентный (период покоящихся семян); 2) виргинильный (от прорастания семени до первого цветения); 3) генеративный (период семенного размножения); 4) сенильный (старческий). Кроме того, Т.А.Работнов (1950) выделил категорию особей, пребывающих в состоянии вторичного покоя. В дальнейшем классификация онтогенеза была детализирована (Работнов, 1964; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений, 1976). В настоящее время выделяют следующие возрастные состояния: 1) Первичного покоя - покоящиеся семена; 2) прегенеративный период — проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные (молодые вегетативные и взрослые вегетативные); 3) генеративный период — молодые, средневозрастные, старые генеративные; 4) постгенеративный - субсенильные, сенильные.
Возрастное или онтогенетическое состояние всегда связано с календарным возрастом растения, т.к. онтогенетические процессы протекают последовательно во времени (Ценопопуляции растений, 1976). Разные особи одного вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Но роль их в ценопопуляции и в ценозе однотипна, поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития (Ценопопуляции растений, 1976). Растения относят к тому или иному возрастному состоянию на основании комплекса прежде всего качественных признаков (Уранов, 1975). Из них наиболее существенны: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы.
К настоящему времени накоплен обширный материал по исследованию онтогенезов многих видов травянистых и древесных растений.
Исследование онтогенеза орхидных в России началось в 1970-е годы. За 40 лет был накоплен обширный материал по этим исследованиям (Денисова, Вахрамеева, 1978; Андронова, 1988; Быченко, 1992; Вахрамеева и др., 1997а; Вахрамеева, 2000; Татаренко, 1996; Дьячкова и др., 1997; Баталов, 1998; Виноградова, Кожевникова, 1999; Vinogradova, Andronova, 2002; Пучнина, 1999; Фардеева, 2002; Михальчук, 2003; Тетерюк, 2003; Блинова, 2003; Горнов, 2005; Плотникова, 2006; Татаренко, 2007 и др.). В ряде зарубежных классических работ по орхидным также отражены исследования онтогенеза (Irmish, 1853; Ziegenspeck; 1936, Summerhayes, 1951; Tamm, 1972; Kull, 1999 и др.)
Онтогенез орхидных имеет ряд особенностей, которые изложены ниже. Наземные бореальные орхидные относятся к многолетним травянистым поликарпическим растениям. Семена орхидных многочисленные и очень мелкие, лишены эндосперма, зародыш не дифференцирован. Поэтому их прорастание зависит от контакта с микоризными грибами. После прорастания семени образуется особая структура - протокорм, который ведет несколько лет подземный образ жизни (Ziegenspeck, 1936). Протокормы осуществляют питание за счет микосимбиотрофизма (Татаренко, 1996). За время подземной жизни протокорм превращается в орган, подобный корневищу. Лишь на 2-11-й год появляются надземные побеги. На 6-15-й год растение зацветает. Генеративный период самый длительный в жизни орхидей. Длится десятки и даже более лет. При неблагоприятных условиях или нарушении энергетического баланса особи, вызванного обильным цветением и плодоношением, орхидеи могут не образовывать надземный побег, сохраняя подземные органы (Вахрамеева и др., 1991; Kull, 2002), т.е. находиться в состоянии вторичного покоя (Работнов, 1950). При вегетативном размножении орхидных может происходить омоложение растений (Татаренко, 1996), которое обеспечивает длительное существование клона (Жмылев и др., 2005).
Современные представления о популяциях растений, их численности, онтогенетической структуре и способах самоподдержания
Популяция - это совокупность особей одного вида, совместно живущих на определенной территории, связанных между собой потоком поколений, системой внутренних взаимоотношений и отграниченных от других подобных совокупностей (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Совокупность особей вида в границах фитоценоза называют ценотической популяцией или «ценопопуляцией», в границах одного экотопа -экотопической популяцией (Восточноевропейские леса..., 2004).
Численность популяции отражает экологические и фитоценотические условия, в которых она находится, а также время существования популяции в составе фитоценоза. Важно изучить не только общую численность популяции, но и численность отдельных онтогенетических групп (Ценопопуляции растений, 1976).
Онтогенетическая структура популяций является одной из основных биологических характеристик вида (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988). Во многом она определена особенностями жизненной формы, онтогенеза и размножения видов. Продолжительность онтогенеза и его отдельных стадий, интенсивность семенного и вегетативного размножения, способность к омоложению в ходе вегетативного размножения, способность создавать почвенный «банк» семян оказывают значительное влияние на онтогенетическую структуру популяций (Восточноевропейские леса..., 2004). Полночленный онтогенетический спектр, где численное соотношение особей разных онтогенетических групп определяется только биологическими свойствами видов, является признаком устойчивого (дефинитивного) состояния популяции. Такие спектры названы базовыми (характерными) (Ценопопуляции растений, 1988). Конкретные спектры популяций могут, как походить на базовые, так и отличаться от них.
Выделяют несколько типов спектров, соответствующих состоянию ценопопуляции. Инвазионное состояние популяции характеризует спектр, состоящий из прегенеративных (а иногда и молодых генеративных) растений. Нормальное состояние популяции характеризует полночленный спектр, в котором представлены все или почти все онтогенетические группы; вегетативно-полночленный спектр, где представлены только растения вегетативного происхождения или прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп. Регрессивное состояние популяции характеризует спектр, состоящий из старых (сенильных или постгенеративных) особей, уже не способных давать семена.
Среди нормальных популяций выделяют три класса: молодые, зрелые и стареющие популяции (Уранов, Смирнова, 1969). В молодых популяциях преобладают молодые (ювенильные, имматурные и виргинильные) особи, численность генеративных особей -незначительная, сенильные особи отсутствуют или малочисленны. В зрелых популяциях преобладают генеративные особи, численность виргинильных особей превышает в них численность сенильных. В стареющих популяциях численность сенильных особей преобладает над численностью молодых особей. Стареющие популяции могут потерять способность к самовозобновлению и превратиться в популяции регрессивного типа (Уранов, Смирнова, 1969).
Фрагментарный спектр — это спектр такой популяции, где численность особей очень мала, и в онтогенетическом составе представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы (Восточноевропейские леса..., 2004).
