Содержание к диссертации
Введение
1 ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 7
1.1 Состояние орнитофауны до начала широкомасштабного освоения земель под сельскохозяйственные угодья 7
12 Фауна и население птиц в период интенсивного ведения сельского хозяйства 24
1.3 Современные тенденции в динамике фауны и населения птиц 34
2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 43
2.1 Краткая физико-географическая характеристика Воронежской области 43
2.2 Объекты исследований 51
2.3 Методика и объем исследований 55
3 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЧИСЛЕННОСТИ И ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 59
3.1 Трансформация орнитофауны в связи с сукцессиями на залежах в лесостепи и степи 59
3.2 Распределение плотности населения полевого жаворонка и лугового чекана по территории области 74
3.3 Сезонная динамика орнитофауны 79
3.4 Характеристика орнитофауны в гнездовой период 85
3.5 Экологические особенности доминирующих видов 90
4 РОЛЬ ЭКОЛОГО-ЛАНДШАФТНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ В ФОРМИРОВАНИИ И В ВОССТАНОВЛЕНИИ ОРНИТОФАУНЫ 97
5 ПРЕДЛОЖЕНИЯ по охране и повышению видового разнообразия птиц в агро-ландшафтах 108
ВЫВОДЫ ИЗ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 115
ПРИЛОЖЕНИЕ 134
- Состояние орнитофауны до начала широкомасштабного освоения земель под сельскохозяйственные угодья
- Краткая физико-географическая характеристика Воронежской области
- Трансформация орнитофауны в связи с сукцессиями на залежах в лесостепи и степи
Введение к работе
Актуальность темы. Реформы в России затронули практически все сферы хозяйственной деятельности, но в наиболее заметной форме они выступают в сельскохозяйственном производстве. Появились обширные площади необрабатываемых земель, многократно уменьшилось поголовье скота и, соответственно, пастбищная нагрузка, снизилось применение удобрений и ядохимикатов. Это отразилось на фауне и населении птиц.
В Воронежской области, расположенной в лесостепной и степной зонах, уровень распашки земель был чрезвычайно большим, многие виды птиц снизили свою численность или вовсе исчезли на обширных территориях. В течение последних 10-ти лет около 200 тысяч гектаров земли вышли из сельскохозяйственного использования. В эту категорию попали, прежде всего, земли, имеющие относительно низкое естественное плодородие, обработка которых стала нерентабельной. Увеличение площади необрабатываемых земель, постепенно зарастающих естественной растительностью, приводит к изменению экологических условий, что способствует восстановлению видового разнообразия и численности многих видов птиц, которые, являясь одним из существенных звеньев биоценоза, наиболее чувствительны к изменениям окружающей среды. Для выявления закономерностей происходящих процессов, разработке мер охраны отдельных видов необходимо подробное исследование орнитофауны на названных землях. Это и определило актуальность выбранной темы диссертационного исследования.
Цель и задачи исследований - изучить фауну и население гнездящихся птиц на сельскохозяйственных землях. Для достижения цели решались следующие задачи:
- дать оценку состояния орнитофауны до широмасштабного освоения земель под сельскохозяйственные угодья, в период интенсивного агропромышленного производства и в современных условиях, на основании анализа литературных источников;
выявить влияние растительного покрова исследуемых местообитаний на видовой состав и численность птиц;
выделить и исследовать орнитофауну на залежах с различными стадиями сукцессии, в сравнении с культурными посевами и естественными природными местообитаниями;
- выявить особенности фауны населения птиц при эколого-
ландшафтном земледелии;
дать оценку значимости эколого-ландшафтного земледелия для видового разнообразия и численности птиц;
определить необходимость и возможный спектр мероприятий по охране видового разнообразия птиц.
Условия, объекты и методы исследований. Исследования проведены в условиях лесостепной и степной зон Воронежской области. Объектами исследований послужила орнитофауна на сельскохозяйственных землях - возделываемых традиционным способом и при эколого-ландшафтной системе земледелия, на залежах и в естественных местообитаниях птиц (балках). Основной метод исследований - учеты видового разнообразия и плотности населения птиц на линейных маршрутах (Равкин и др., 1999).
Научная новизна. В диссертации впервые для лесостепной и степной зон Воронежской области изучено состояние орнитофауны на сельскохозяйственных землях в постперестроечный период. Определены виды птиц интенсивно, умеренно или слабо заселяющих мало- или не используемые земли, а также виды потенциально способные заселить их. Рассчитаны показатели видового разнообразия и плотности населения птиц на разных стадиях сукцессии залежных земель и выявлены экологические факторы, определяющие динамику показателей орнитофауны.
Практическая ценность. Полученные данные предоставляют основу для более глубокого изучения экологии, биологии, восстановления биоразнообразия и охраны видов птиц в новых эколого-экономических условиях ведения сельского хозяйства в степной и лесостепной зонах. Полученные мате-
риалы могут быть использованы орнитологами, экологами, специалистами по охране природы, по защите растений. Фрагменты работы могут включаться в учебный процесс преподавания курсов зоологии и экологии, а также использоваться при проведении полевых учебных практик. Положения выносимые на защиту:
в современных условиях природопользования происходит трансформация орнитофауны с положительным трендом в сторону восстановления видового разнообразия и увеличения численности некоторых видов птиц;
видовой состав и плотность населения птиц на залежах зависят от стадии восстановительной сукцессии растительности и природных условий их расположения;
-эколого-ландшафтная система земледелия способствует увеличению видового состава и плотности населения птиц.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на международных научно-практических конференциях: "Экологические проблемы сельскохозяйственного производства" (г. Воронеж, 2004 г.), "Агроэкологиче-ская оптимизация земледелия (посвящена 75-летию Россельхозакадемии и 100-летию со дня рождения С.С. Соболева)" (г, Курск, 2004 г.), на IV научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (г, Смоленск, 2004 г.), на ежегодных студенческих научных конференциях ВШУ (г. Воронеж, 2003-2005 гг.), XII международной орнитологической конференции Северной Евразии (г. Ставрополь, 2006 г.), международной научной конференции: "Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность" (г. Санкт-Петербург, 2006 г.), на V Пущ и не ком международном школе-семинаре по экологии "Экология 2006; эстафета поколений" (г. Пущино, 2006 г.).
Публикации. Список опубликованных научных трудов включает 19 работ, в том числе по теме диссертации - 14, среди которых 1 - в издании, рекомендованном ВАК Министерства образования РФ.
Структура и объем диссертации. Работа общим объемом 137 страниц машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения, 8
таблиц (4 - в приложении), 31 рисунка. Список использованной литературы включает 186 источников, в том числе 27 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность д.с.-х.н., ст. науч. сотр. Л.В. Ширниной за большую помощь при подготовке диссертации; проф., д.б.н. П.Д. Венгерову за выбор темы и организацию части маршрутов; проф., д.с.-х. н. В.Д. Постолову и проф., д. эконом, н. М.И. Лопыреву, за предоставление данных о состоянии сельскохозяйственных земель в Воронежской области; науч. сотр. лаб. палеогерпетологни и палеоорнитологии Палеонтологического института РАН Н.В. Зеленкову за предоставление материалов по палеонтологии.
Состояние орнитофауны до начала широкомасштабного освоения земель под сельскохозяйственные угодья
В результате длительного исторического процесса развития природы, на протяжении миллионов лет сформировались орнитокомплексы, соответст вующие природным зонам. Несмотря на способности птиц к расселению, преодолению преград и мобильности существуют общие закономерности в распространении орнитофауны определенного региона. На территории со временной степной и лесостепной зон обитают виды птиц, относящиеся к различным природным комплексам: степным, лесным, околоводным, отчасти горным. Такое разнообразие сформировалось в ходе длительного исторического развития планеты (Воинственский, 1960). В конце мезозоя (в меловом периоде) на территории Восточной Европы существовало море и отдельные острова. Можно с уверенностью говорить, что здесь обитала прибрежная фауна, это подтверждают останки морских птиц. Вероятно, были и наземные формы, но они науке неизвестны (Зелен-ков, 2005). В раннем кайнозое, а именно палеогене (палеоцене и эоцене) продол- жал существовать очень теплый климат, что способствовало произрастанию на территории Европы тропических лесов с разнообразной фауной. Травяных ассоциаций в палеогене не было. На территории России нет палеогеновых находок птиц. В конце эоцена - олигоцене климат изменился, произошло похолодание и тропические леса сменились на субтропические. На суше, прилегающей с севера к палеогеновому Среднеземноморскому бассейну, и на его островах существовали леса субтропического типа, занимавшие огромные площади, которые чередовались с большими пространствами. В конце олигоцена и первой половине миоцена почти всю территорию современной степной зоны продолжало занимать море. В этот период в Европе было много мелководных морей и внутренних водоемов, что способствовало эволюции соответствующей фауны. Большинство видов наземных позвоночных олигоценовой орнитофауны Европы относились к лесным и околоводным. В то время богатая фауна, населявшая леса и болота олигоценовой европейской суши, не была экологически связана со степным ландшафтом. По берегам отступающего мелководья или болотистых лугов, по берегам пресноводных водоемов на прибрежных песках или солончаках начинали появляться отдельные элементы фауны открытых пространств - рябки, куриные и дрофы. Палеонтологические данные олигоцена говорят о том, что на территории южноевропейской суши в этот период степей не было, а степная флора и фауна находилась в самом начале формирования (Воинственский, 1960). В олигоцене и раннем миоцене следов травянистой степной растительности в Южной Европе не обнаружено. В миоцене на остальной территории Европы существовали открытые пространства саванного типа - степи с богатой травянистой растительностью, чередующейся с лесными массивами в долинах рек. В миоцене начала формироваться степная зона. В процессе длительного периода происходило отступление Сарматского моря и появилась травянистая растительность. Таким образом, происходила замена растительности, свойственной морским побережьям с засоленными почвами, на растительность сухих степей, соответствующая современным полынным ассоциациям. Позже, при обогащении почвы органическими веществами, сформировались полынно-злаковые и злаков о-разнотравные степи. К концу миоцена на территории современной степи большие площади были заняты открытым ландшафтом. Фауна степной зоны стала формироваться со второй половины миоцена. Но в такой степи все еще продолжали произрастать островные и приречные пойменные леса, поэтому ландшафт имел лесостепной характер подобный современным южноафриканским саваннам. В отличие от олигоценовых отложений, в которых встречаются остатки животных лесного и болотистого ландшафта, в миоценовых слоях на- ходят следы гиппарионовой фауны, степных и полупустынных жизненных форм (страусы, куропатки). В островные лесные массивы и приречные леса, располагающиеся севернее, проникали элементы лесной фауны. Древняя олигоценовая орнитофауна состояла из 3 родов сов, 2 родов дневных хищников и 2 родов воробьиных, обитающих в современной степной зоне, В миоцене к ним прибавились роды, близкие к современным орланам, дятлам и вьюркам (Воинственский, 1960). На дальнейшие изменения растительного покрова оказал влияние климат, который в конце миоцена в Европе и Западной Азии стал более континентальным, что способствовало произрастанию сплошных лиственных лесов на юге Европейского материка. В миоцене из Азии в Европу проникли элементы "тургайской" флоры, В результате, в плиоцене, произошло полное вытеснение лесов теплолюбивой палеогеновой флоры и их замена на листопадные широколиственные леса "тургайского типа". Этот процесс, длившейся миллионы лет, вызвал значительные перемены в составе орнитофауны. В плиоцене сформировались эндемичные европейские лесные виды. О птицах, населявших открытые степные пространства этого периода, известно очень мало. Степную полосу Южной Европы с позднего миоцена населяли виды страусов (Struthio sp., Struthio brachydactylys Bur., Struthio novorossicus Alex., Palaeostnithio stcrnatus Bur.), дрофы (Otis affinis Lydekker), возможно, несколько родов куриных, родственных куропаткам (Palaeoperdix). Они обитали в лесных кустарниках и прибрежных зарослях, по берегам пресноводных водоемов (Воинственский, I960). О существовании околоводной фауны свидетельствуют более многочисленные находки не только вымерших, но и близких к современным родам (пастушковые, близкие к лысухам, голенастые, близкие к цаплям и выпям, гусиные). Миоценовая околоводная орнитофауна Южной Европы была достаточно богатой и разнообразной, в отличии от лесной фауны того периода, и имела черты близкого родства с современной фауной.
Краткая физико-географическая характеристика Воронежской области
Воронежская область расположена в юго-восточной части Центрально-Черноземной зоны, на территории Среднерусской возвышенности, Окско-Донской равнины и Калачской возвышенности, между 4934 и 5206 северной широты и 3809 и 4255 восточной долготы. Она занимает площадь 52,4 тыс. км . Протяженность ее с севера на юг составляет 350 км, с запада на восток - 300 км. На территории области Ф.Н. Мильков и др. (1978) выделяют две ландшафтные зоны: лесостепную и степную. Лесостепная зона состоит из трех подзон: северной, типичной и южной - в Воронежской области представлены две - типичная и южная лесостепь. Река Дон с севера на юг делит территорию области на две части: правобережье и левобережье. По правобережью, поднимается Среднерусская возвышенность, а восточнее, по левобережью, расстилается Окско-Донская низменная равнина, переходящая на юге в Калачскую возвышенность. Рельеф низменной равнины предопределен геологическим строением и историей его развития. В основании низменности залегает Окско-Донская впадина, заполненная мощной толщей неогеновых и четвертичных рыхлых отложений. Она испытала меньше поднятия, чем Среднерусская и Калачская возвышенности. В результате этого глубина эрозионного расчленения рельефа здесь небольшая. Кроме того, существовавшие ранее понижения рельефа были заполнены во многих местах ледниковыми отложениями и выровнены. Реки Воронежской области принадлежат бассейну Дона. Это типично равнинные реки с небольшими уклонами русла и медленным течением. Русла рек извилисты, с многочисленными отмелями и затонами. Нередко вдоль русел располагаются озера - старицы. Ярко выражено весеннее половодье. Реки области не отличаются полноводностью, водность их почти в два раза ниже средней водности рек страны. На территории области выделяют 5 гидрологических районов (Кудров, 1984): Девицкий, Чернокалитвянский, Подгоренский (все три - на Среднерусской и Калачской возвышенностях), Воронежский и Битюго-Хоперский (оба - на Окско-Донской равнине). Располагаясь в глубине Русской равнины, Воронежская область обладает умеренно континентальным климатом. В среднем за год продолжительность солнечного сияния составляет около 1900 часов. При среднегодовой температуре воздуха от 5,0 "С на северо-востоке до 6,5 "С и несколько выше на юге, средняя температура июля нарастает при движении на юг от 19,5 С до 21,8 С; средняя температура января колеблется от -10,5С на северо-востоке до - 8,5 С на юге. Число теплых дней в году со среднесуточной температурой воздуха выше +15,0 "С составляет в районе Воронежа 107, в Богу-чаре - 122. Из 1800 ч солнечного сияния в год в Воронеже на теплый период приходится 1500. Морозы в зимний период не отличаются устойчивостью, Нередки оттепели с повышением температуры в отдельные годы до +5...+10 С. Годовая сумма атмосферных осадков в области составляет 450-550 мм, а местами (район Воронежа, Боброва, Воробьевки) и несколько больше. Количество их снижается на востоке области, где в бассейнах рек Елани и Са-валы выпадает менее 450 мм. Количество осадков существенно колеблется из года в год. Примерно год из трех бывает засушливым. Засухи усугубляются суховеями, иногда сопровождаются пылевыми бурями. На территории Воронежской области большое влияние оказывает азовский минимум и монгольский максимум атмосферного давления. Летнее повышение температуры вызывается тропическим воздухом, проникающим из Средиземноморья. Юго-восточные ветры приносят из пустынь Средней Азии засуху. Воздушные потоки с Атлантики приносят пасмурную погоду, снегопады, а летом - облачность и дожди. Суммы активных температур велики и колеблются от 2500 до 3000 С. Средняя температура июля + 19,8 С, января - 9,5 С. Среднегодовая температура в регионе колеблется в пределах + 4...+ 5 С. Около 80% территории области покрыто черноземами. В северной половине области господствуют типичные черноземы, отличающиеся наибольшим плодородием среди черноземных почв. Южнее линии Острогоржск - Бобров - Таловая типичные черноземы замещаются обыкновенными, менее мощными и менее богатыми гумусом. На юге области (Богучарский и Канте- мировский районы) к обыкновенным присоединяются массивы южных чер ноземов, маломощных, с невысоким содержанием гумуса, наименее плодо родных подтипов черноземов. В северной половине области преобладают ти пичные черноземы. Мощность гумусового и переходного горизонта (А+АВ) около 70 - 90 см, содержание гумуса в пахотном слое около 7 - 8 %, а запасы его в метровой толщине достигает 470 - 560 т/га. На слабодренированной Окско-Донской равнине черноземы часто чередуются с лугово- черноземными почвами. Формирование последних происходит в местах не глубокого залегания грунтовых вод (3 - 5 м) и повышенного поверхностного увлажнения. По мощности гумусового слоя и содержанию гумуса (до 8 - 10 %) лугово-черноземные почвы превосходят черноземы, а средние запасы гу муса в метровой толщине достигают 600-750 т/га.
Трансформация орнитофауны в связи с сукцессиями на залежах в лесостепи и степи
В Воронежской области, как и на всей территории России, большие площади земель были выведены из сельскохозяйственного оборота (приложение, табл. 4) и стали зарастать, подчиняясь демутационным процессам. В представленной работе орнитофауна исследована на залежах с тремя последовательно сменяющими друг друга начальными стадиями сукцессии (характеристику стадий см. в гл. 2).
Известно, что население птиц зависит, в первую очередь, от растительного покрова (Воинственский, 1960; Владышевский, 1975; Долбик, 1974; Елисеева и др., 1986; Преображенская, 1998 и др.). Изменения видового состава, густоты, ярусности травяного покрова на залежах при их формировании могут привести к трансформации оринитофауны. В таких экотопах особый интерес представляют птицы, гнездящиеся на земле и в зарослях трав. С целью определения гнездящихся видов птиц и плотности их населения на различных стадиях сукцессии выбран гнездовой период (май), в котором орнитофауна отличается наибольшей стабильностью сообществ (Коровин, 2004). В этот период птицы предъявляют наиболее высокие требования к условиям обитания, благодаря чему можно выявить характерные особенности структуры их населения.
Общая плотность населения птиц на залежах и количество видов на трех последовательных стадиях сукцессии (а, б, в) в различных административных районах области по мере продвижения с севера на юг представлены на рис. 2.
Анализ полученных материалов показал, что, прежде всего, наблюдается снижение общей плотности населения птиц и количества видов от I к III стадии сукцессии: 5...8, 5...6,5...7.
В то же время для каждой стадии развития травяного покрова залежей, в разных районах области, выявлена тенденция нарастания рассматриваемых показателей орнитофауны при перемещении из северных районов области, из зоны лесостепи, к южным, в степную зону. Такое явление, вероятно, определяется зональными различиями местообитаний. Особенно четко этот тренд выражен на пырейной стадии (см. рис. 2 в), в меньшей степени на бурьянистой (см. рис. 2 а) и бурьянисто-пырейной (см. рис.2 б).
Более подробные сведения о состоянии орнитофауны на каждой конкретной стадии по показателям фактической и относительной плотности населения птиц приводятся на рисунках 3-5.
На залежах с бурьянистой стадией сукцессии в различных районах Воронежской области (рис. 3) обитает различное количество видов птиц, от 5 видов в Рамонском и Новохоперском до 8 видов в Кантемировском.
К числу видов, встречающихся во всех районах, относятся полевой жаворонок, луговой чекан, серая славка, перепел и желтая трясогузка. Садовая овсянка, варакушка и бормотушка отмечены только на юге лесостепной и в степной зонах. Относительная плотность населения видов варьирует в зависимости от их состава и условий местообитания. Этот показатель снижается по мере увеличения видового состава птиц. Число фоновых видов за висит от экологической емкости среды, которая обеспечивает благоприятные условия для их жизнедеятельности.
