Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние изученности хоанофлагеллид 10
1.1. Краткая история открытия воротничковых жгутиконосцев 10
1.2. Место хоанофлагеллид в системе органического мира 11
1.3. Особенности морфологии и биологии хоанофлагеллид 17
ГЛАВА 2. Материал и методика 20
2.1. Методика сбора и обработки проб 20
2.2. Определение видовой принадлежности 26
2.3. Цитохимические методики 26
2.4. Культивирование и другие методы 28
ГЛАВА 3. Фауна хоанофлагеллид и особенности их распределения в водоемах Омска 29
3.1. Видовой состав воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска 29
3.2. Сезонная динамика видового разнообразия 43
ГЛАВА 4. Биология и экология воротничковых жгутиконосцев 63
4.1. Морфологические особенности хоанофлагеллид 63
4.2. Жизненные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев 72
4.3. Полиморфизм видов 80
4.4. Размножение и жизненные циклы 83
4.5. Особенности роста и питания ' 87
4.6. Сезонная динамика численности хоанофлагеллид 90
4.7. Экологические группы 93
Заключение 99
Выводы 102
Список литературы 104
Приложения 118
- Краткая история открытия воротничковых жгутиконосцев
- Определение видовой принадлежности
- Видовой состав воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска
- Жизненные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев
Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из важнейших задач, встающих при изучении той или иной экосистемы, является выяснение ее видовой и экологической структуры. Видовая структура отражает видовой состав той отдельных групп организмов. Тогда как, экологическая структура отражает не только число тех или иных видов, но и видовое разнообразие, что проявляется, например, в форме отношений между видами и числом видов, что учитывается при изучении всех экосистем, втом числе и водных.
При внимательном фаунистическом изучении водоемов обнаруживается значительное участие в их жизни организмов, на которых прежде обращали недостаточное внимание. Одними из таких организмов являются гетеротрофные жгутиконосцы или бесцветные флагеллаты. В эту группу входят виды воротничковых жгутиконосцев, относящиеся к царству Protozoa Gold-fuss, 1818, типу Choanomonada Kent, 1880, который представлен одним классом Choanomonadea Kent, 1880, содержащим единственный отряд Choano-flagellida Kent, 1880 (Протисты..., 2000; Карпов, 2001).
В большинстве своем эти жгутиконосцы консументы («микроконсумен-ты») первого порядка, основной пищей которых являются в первую очередь бактерии, отчасти водоросли, органический детрит и растворенное органическое вещество. То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами и детритофагами, т.е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоемах.
Воротничковые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах: в планктоне, бентосе, обрастаниях, значительная часть является эпиби-онтами. До недавнего времени считалось, что у воротничковых жгутиконосцев четкой границы между этими группировками не существует, и одни и те же виды могут одновременно существовать и в планктоне, и в бентосе, и в
обрастаниях.
Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются воротничковые жгутиконосцы.
Актуальность темы нашего исследования определяется и малой степенью изученности воротничковых жгутиконосцев, а именно недостаточно изучены: фауна; биология и экология отдельных видов; особенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах. Хотя данные по морфологии, ультратонкому строению видов, биологии, в частности по жизненным циклам, позволят на наш взгляд улучшить существующую систему воротничковых жгутиконосцев, что само по себе явится существенным вкладом в зоологическую науку.
В данном контексте чрезвычайно важны исследования региональных фаун воротничковых жгутиконосцев, которые позволят существенно расширить представления о видовом разнообразии этой группы простейших. В пределах Омской области, как и всей Западной Сибири исследования воротничковых жгутиконосцев до недавнего времени не проводились, а отечественная и зарубежная литература не содержит каких либо данных об этих простейших из водоемов указанного региона.
В последнее время активно развиваются исследования морских хоаиоф-лагеллид и в значительно меньшей мере исследуются их пресноводные виды, хотя они изучены еще недостаточно и требуют к себе внимания.
Таким образом, исследования жгутиконосцев отряда Choanoflagellida Kent важны в теоретическом и практическом планах.
Целью нашего исследование было изучение фауны, биологии и некоторых особенностей экологии воротничковых жгутиконосцев пресных водоемов города Омска. Из настоящей цели вытекают следующие задачи: 1. Изучить видовой состав жгутиконосцев отряда Choanoflagellida водоемов города Омска. Выявить характер распределения, локализации видов и сезонную динамику видового разнообразия в обследованных водоемах;
С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных видов, составить дифференциальные диагнозы и атлас-определитель видов;
Изучить жизненные циклы наиболее многочисленных видов, выявить жизненные формы и определить морфотипы клеток в жизненных циклах, выявить экологические группы воротничковых жгутиконосцев и их видовое разнообразие;
Выявить особенности роста, питания и размножения одиночных и колониальных видов, на основе чего с учетом некоторых абиотических и биотических факторов среды изучить сезонные изменения численности отдельных многочисленных видов.
Научная новизна. В пресных водоемах города Омска впервые для про-тозойной фауны Западной Сибири описано 24 вида жгутиконосцев, относящихся к семейству Monosigidae отряда Choanoflagellida.
Ma основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучено строение всех найденных форм, выявлены таксономические признаки и проведено видовое определение, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и первый в научной литературе атлас видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.
Впервые подробно изучены характер распределения видов хоанофлагел-лид в водоемах города Омска и их приуроченность к определенной экологической группе, определен видовой состав каждой экологической группы. Изучена сезонная динамика видового разнообразия хоанофлагеллид, выявлены осенне-зимний и весеннее-летний комплексы видов.
Впервые полностью изучены и описаны жизненные циклы для видов: одиночного - Monosiga ovata Kent* 1880 и колониального - Codonosiga botry-tis (Ehrenberg) Kent, 1880. Выявлены жизненные формы этих видов в культуре и в природных популяциях, изучены морфотипы клеток на всех этапах
жизненных цикла. На основании этих данных предложен новый подход к определению видов и их описанию.
Проведена ревизия видов родов Monosiga и Codonosiga: виды: М. conso-ciatum Wenyon, 1926; М. brevicollis Ruinen, 1938; M. varians Skuja, 1948; M. steini Skuja, 1948 сведены в синонимы вида Monosiga ovata Kent, 1880; виды: Codonosiga elegans de Saedeleer, 1927; C. pulcherium Clark, 1968 сведены в синонимы вида Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880.
Подробно изучены особенности роста и питания одиночных и колониальных видов. Впервые выявлены неравномерный рост и циклический характер питания в колонии вида Codonosiga botrytis и Astrosiga radiata.
Для вида Codonosiga botrytis и в целом для отряда Choanoflagellida впервые показан палинтомический характер деления при образовании новой колонии, разная степень готовности к делению особей одной колонии, выявлены шесть возможных вариантов расхождения дочерних клеток.
Впервые показано, что в колонии С. botrytis особи неодинаковы физиологически, одни из них питающиеся - трофозоиты, другие - репродуктивные зоиты.
Для водоемов Омска изучен характер сезонной динамики численности отдельных видов воротничковых жгутиконосцев, показано, что эти изменения связаны с температурным фактором и сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий.
Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфомет-рические, цитохимические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава воротничковых жгутиконосцев в водоемах Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, особенности жизненных циклов, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия.
Полученные результаты существенно расширяют представления о ре-
гиональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии ворот-ничковых жгутиконосцев, а расшифровка жизненных циклов видов Monosiga ovata и Codonosiga botrytis является большим вкладом в зоологическую науку.
Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.
Апробация работы. Основные оезультаты исследования докладывались и представлялись для рассмотрения на различных семинарах и конференциях: заседания кафедры зоологии и научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 1998 - 2003 г.г.; на семинаре кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на республиканской научной конференции «Гер-ценовские чтения» в 2001 г.г., на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (г. Ишим, март 2002 г.), на конференции по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» (содокладчик) (Омск, октябрь 2002 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004).
По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них один атлас-определитель видов воротничковых жгутиконосцев водоемов Омска.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы (181 название, из них 47 отечественных и 134 иностранных) и приложения. В тексте диссертации имеется 12 таблиц и 10 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас-определитель видов ворот-
ничковых жгутиконосцев водоемов города Омска с рисунками и микрофотографиями.
Положения, выносимые на защиту.
Фауна воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска, насчитывает 24 вида, относящийся к двум родам отряда Choanoflagellida Kent, 1880;
Среди хоанофлагеллид выделяется две группы видов: 1 - планктонные, колониальные, встречающиеся в массе зимой; 2 - бентосные, одиночные, встречающиеся в массе летом. И у планктонных, и у бентосных форм обнаружены морфотипы одиночных клеток: плавающие и амебоидные;
Жизненный цикл вида Monosiga ovata включает: материнские клетки, делящиеся монотомически, плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки, прикрепляющиеся клетки. Жизненный цикл вида Codonosiga botrytis включает: материнские прикрепленные клетки, делящиеся монотомически, плавающие (расселительные) клетки и амебоидные (питающиеся) клетки, прикрепляющиеся клетки, делящиеся налинто-мически и образующие новые древовидные колонии.
К)
Краткая история открытия воротничковых жгутиконосцев
Впервые воротничковые жгутиконосцы (или хоанофлагеллиды) были описаны X. Эренбергом, как новый вид инфузорий Epistilis botrytis (Ehren-berg, 1838).
Позднее Д. Кларк привел краткое описание этого колониального простейшего, указав, что на переднем конце его клеток находится воронковид-ное образование, и выделил его как новый род и вид Codosiga pulcherrima (James-Clark, 1866, 1868). В 1868 году Джеймс-Кларк описал еще несколько видов хоанофлагеллид и выделил их в особую группу Craspedomonadines (James-Clark, 1868). В своей работе Кларк описал также ряд других воротничковых жгутиконосцев, и сравнил их с хоаноцитами губок, предположив, что губки и воротничковые жгутиконосцы — близкородственные группы животных.
Окончательное видовое название Codonosiga botrytis, виду, описанному Х.Эренбергом и Д.Кларком, дал Ф.Штейн (Stein, 1878). Этот автор, сопоставил описания Х.Эренберга и Д.Кларка, убедился, что это один и тот же вид, и оставил первоначальное видовое название. Если судить но приведенным в работе Ф.Штейна (Stein, 1878) рисункам, то колония может иметь от 2 до 17—22 особей на стебельке. Размножение внутри колонии идет за счет продольного деления клетки на 2 дочерние. Часто процесс деления из двух исходных клеток протекает неравномерно. Например, одна из двух исходных клеток успевает дать потомство в 4 клетки, а другая за это время только увеличивается в размерах. Автор описал расселительную форму, которая представляет собой отделившуюся от колонии одиночную клетку, плавающую задним концом вперед. Отмечена также конъюгация свободноплавающей и стебельковой форм.
Исследования по воротничковым жгутиконосцам были продолжены С. Кентом (Kent, 1880-1882). Он описал ряд новых родов и видов и впервые придал статус таксономической категории этим простейшим — «Отряд Cho-anoflagellata», к которому отнес одножгутиковых простейших, имеющих на переднем конце воронковидиое образование — воротничок. Среди представителей семейства Codonosigidae С.Кент описал новый род Monosiga: это одиночные организмы, без домика, тело овальное или сферическое, пластично и изменчиво по форме; сидячие, иногда с небольшим стебельком; спереди имеется хорошо выраженный мембранный воротничок, окружающий единственных жгутик; 2 или 3 сократительные вакуоли лежат в задней части клетки; эндопласт (ядро) сферический, субцентральный. Живут в соленой и пресной водах. Размножаются при помощи поперечного деления или распадения клеточной массы на споры.
При первом описании рода Protospongia С.Кент (1880—1882) указывает на то, что пропорции воротничковых клеток в колонии могут нарушаться и тогда некоторые особи принимают амебоидную форму, при этом жгутик и воротничок втягиваются. По его данным, клетки в колонии Protospongia haeckeli размножаются за счет поперечного деления и образования спор. При благоприятных условиях споры начинают расти. Сначала у них появляется жгутик, затем воротничок. Позднее К. Фиш (Fisch, 1885) также видел у хоа-нофлагеллид образование цист, из которых выходили подвижные споры, сначала не имеющие воротничка.
1.2. Место хоанофлагеллид в системе органического мира
Жгутиконосцы, как известно, представлены окрашенными (фототроф-ными) и бесцветными (гетеротрофными) формами. Поскольку разделение на царства животных и растений осуществляется на основании типа питания (Тахтаджан, 1973), то жгутиконосцы с хлоропластами были относены к водорослям, а бесцветные виды — к животным. В связи с таким пограничным положением жгутиконосцев их изучают с одной стороны альгологи, с другой — протозоологи. В результате такого подхода до недавнего времени в литературе не было сходных систем жгутиконосцев. Ботаники разделяют их на несколько классов (Dodge, 1973), типов или отделов (Жизнь растений, т. 3, 1977), часто не учитывая бесцветные формы. Протозоологи же выделяют несколько типов жгутиконосцев (Карпов, 1990, 2001; Кусакин, Дроздов, 1998; Протисты, 2000).
Сложившаяся ситуация отразилась и на положении хоанофлагеллид в системе жгутиконосцев (Hargraver, 1976). Первоначально этих простейших считали зоологическими объектами и относили к подклассу Zoomastigina (Lemmermann, 1910; Wenyon, 1926). Однако в дальнейшем были описаны 2 вида окрашенных воротничковых жгутиконосцев — Stylochromonas minuta (Lackey, 1940) и Microsportella ftordensis (Scagel, Stein, 1961), что сразу же послужило основой для сближения хоанофлагеллид с хризофитовыми водорослями. С тех пор ботаники помещали этих жгутиконосцев в один из порядков среди Chrysophyceae (Skuja, 1956; Bourrelly, 1957, 1968; Fott, 1959; Norris, 1965; Starmach, 1980), а зоологи — в один из таксонов Zoomastigophorea (Hollande, 1952; Honigberg et al., 1964; Kudo, 1966; Levine et al., 1980).
Таким образом, систематическое положение Choanomonada, рассматривалось до недавнего времени в двух системах классификаций - ботанической и зоологической.
Отнесение хоанофлагеллид к водорослям было вызвано следующими причинами: описано 2 вида воротничковых жгутиконосцев с хлоропластами; среди хризофитовых водорослей выделяется сем. Pedinellaceae Pascher, представители которого обладают цитоплазматическими выростами (филоподия-ми) вокруг жгутика, напоминающими выросты воротничка Choanomonada. Учитывая, что наличие воротничка является необходимым и достаточным признаком для того, чтобы отнести одножгутиковых простейших в группу хоанофлагеллид, - можно говорить о сем. Pedinellaceae как о переходной группе между собственно хризофитовыми водорослями и воротничковыми жгутиконосцами.
Определение видовой принадлежности
Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом материале при увеличении ок. х15, об. х40 и с использованием фазово-контрастного устройства. На основании выделенных признаков и свойств, составлялись дифференциальные диагнозы форм найденных в водоемах. Их видовое определение приводилось по описаниям, содержащимся в литературе (Жуков, Карпов, 1985; Жуков, 1993).
Гидробионты носители хоанофлагеллид (инфузории, коловратки, рачки и др.) определялись по общепринятым методикам (Рылов, 1922, 1948; Монченко, 1974;Бамина, 1984; Кутикова, 1984; Алексеев, 1995).
Цитохимические методики, применяемые нами для исследования клеток хоанофлагеллид, изложены в различных руководствах по микроскопической технике и гистохимии (Роскин, Левинсон 1957; Пирс, 1968; Кононский, 1976) и специальной зоологической литературе (Гельцер, 1980; Гельцер, Карпова, Алексеев, 1985; Иванов и др., 1981; Волкова, Елецкий, 1982; Евгеньева, 1983; Суханова, 1984). Окраска проводилась как живых, так и фиксированных объектах. В качестве фиксатора использовали жидкость Карнуа на этиловом спирте. Для изучения клетки использовали прижизненные и витальные красители. Для контрастирования органелл и контуров клетки использовали 0,001% водный раствор нейтрального красного, метиленового синего и метиленового зеленого. При исследовании общей морфологии клеток применяли окраску по Романовскому-Гимза и гематоксилин по Мейеру. Жгутики окрашивали 1%-ным спиртовым раствором йода. При этом жгутики и клетки окрашиваются в коричневый цвет. При добавлении 2-4%-го раствора пищевой соды у бесцветных эвгленовых выявляется цитостом.
Для выявления гликогена использовали жидкость Люголя (раствор йода в йодистом калии). Выявление кислых мукополисахаридов проводили по методу Стидмена, с окраской ал циановым синим (Пирс, 1968; Крыленко, Левин, Самойлова, 1979). Нейтральные липиды выявляются действием Судана -Ш.
Лизосомы и пищеварительные вакуоли выявляли действием 0,1%-го водного раствора нейтрального красного. Для исследования процессов внутриклеточного пищеварения, применяли окраску 0,1%-ным раствором конго красного.
Ядро выявляли действием 0,1%-го раствора ледяной уксусной кислоты. Ядро окрашивают по методу Гимза с гидролизом и применяют нуклеальную реакцию Фельгена (время гидролиза 10 мин) по стандартной методике (Пирс, 1968).
Содержание запасных веществ учитывали по общепринятой методике (Полянский, 1963; Суханова, 1968; Лозина-Лозинский, Быченкова, 1978; Wita, 1985; Wita, Sukhanova, 1983).
Цитохимические методики использовали не только для определения видовой принадлежности, но и для изучения морфофизиологического состояния клеток в разные сезоны года, в водоемах разных типов и географического положения, с разным химическим составом воды и грунтов.
Все обнаруженные формы воротничковых жгутиконосцев и их цисты зарисовывали или фотографировали. Рисунки выполнялись с живых или фиксированных объектов с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-6 при х400, х900, ХІ350 увеличении.
2.4. Культивирование и другие методы
Для изучения морфологии, некоторых физиологических реакций (движение, питание, темп роста и деления), течения жизненных циклов, влияния факторов среды и т.д. проводилось культивирование одиночных и колониальных хоанофлагеллид в лабораторных условиях.
Культивирование проводилось по стандартной методике (Гусева, 1956; Суханова, Иудина, 1990). Культуры выделенных из природы клонов, содержались в конических колбах объемом 150 мл и в чашках Петри при комнатной температуре. Средой служил 1%-ный сенной стерильный отвар с добавлением 2-3 зерен риса или 1-2 горошин. Также, в качестве культуральной использовали церофильную среду. В качестве пищевых объектов использовалась чистая культура бактерии аэробактер, любезно предоставленной нам ведущим научным сотрудником лаборатории протозоологии ЗИІI РАМ, доктором биологических наук Л.О.Фроловым.
Для оценки сходства фаун водоемов по видовому составу применен коэффициент Жаккара в модификации Л.И.Малышева, для оценки сходства флористических районов (1987):
Kj.M = Зс - (a+b)/(a+b) - с где а - число видов в одной фауне, b - число видов в другой фауне, с - число видов, общих для двух фаун.
Пределы Kj-м от +1 до -1, при Kj-м 0 отмечают различие, а при Kj-м 0 - сходство родовых и видовых составов сравниваемых территорий.
Видовой состав воротничковых жгутиконосцев водоемов города Омска
В третьем водоеме лидером по числу видов является род Kentrosiga, который представлен 3-мя видами или 60% общего числа видов хоанофлагел-лид водоема. Второе - третье места делят роды Monosiga и Codonosiga, которых отмечено но одному виду или 40% общего видового состава.
Понятно, что по родовому составу второе и третье озера полностью сходны с первым, но между собой они имеют некоторое различие. Во втором озере встречены виды рода Sphaeroeca, которые отсутствуют в третьем водоеме.
В первом озере многочисленных видов 5 (27,8%) от общего видового состава озера), во втором - 3 (50% ), а в третьем - 2 (40% ). Ни один род не лидирует по видовому разнообразию многочисленных видов.
Обычных видов в первом озере 6 (33,3%)), относящиеся к пяти родам. Первое место по видовому разнообразию обычных видов занимает род Monosiga представленный двумя видами. Все остальные роды делят 2-5 места и представлены одним видом каждый.
Во втором озере обычных видов 2, а в третьем озере - один.
В первом озере редких видов 7, относящихся к 5 родам. Первое - второе места по видовому разнообразию редких видов делят роды Desmarella и Diplosiga, они представлены двумя видами каждый. Для всех остальных родов отмечено но одному редкому виду и они делят третье - пятое места.
Во втором озере отмечен один редкий вид, а в третьем - два вида, которые относятся к роду Kentrosiga/
Распределение видов по трем озерам «Птичьей Гавани» неодинаково (таблица 1). Наибольшее видовое разнообразие имеет озеро 1-18 видов (75%о общего видового состава всех обследованных водоемов), озеро 2-6 видов (25%о) и озеро 3-5 видов (20,8%). Общими для всех трех озер являются всего 3 вида хоаиофлагеллид: Monosiga ovata, Codonosiga botrytis, Kentrosiga thienemanni. Это не только общие виды, но и в большинстве случаев наиболее многочисленные.
В первом озере отмечено 12 специфичных только для него видов, не обнаруженных за 7 лет исследований в других озерах «Птичьей Гавани»: Мопо-siga fusiformis, М. angustata, Astrosiga radiata, Desmarella irregularis, D. pyri-formis, Kentrosiga skujae, Protospongia haeckeli, Cladospongia elegans, Diplosiga socialis, D. longicolis, D. francei, Codonosigopsis robini. Из всех названных видов четыре (Desmarella irregularis, D. pyriformis, Cladospongia elegans, Diplosiga francei) отмечены только для данного озера из всех обследованных водоемов Омска. Таким образом, первое озеро «Птичьей Гавани» не только демонстрирует наибольшее видовое разнообразие хоанофлагеллид, но и высокую степень специфичности видового состава, по сравнению с другими обследованными водоемами Омска. Условия этого озера наиболее благоприятны для развития хоанофлагеллид, а именно: небольшая глубина; насыщенность бактериальным населением; наличие водной растительности, образующей специфичные для хоанофлагеллид местообитания; незначительный антроносоциогенный пресс и т.д.
При сравнении видовых составов хоанофлагеллид первого и второго озер «Птичьей Гавани» выявляется три общих для данных озер вида рода Sphaeroeca: S. globosa, S. volvox, S. pedicillata. Видов специфичных для второго озера не встречено. Что не удивительно, т.к. еще в недавнем прошлом эти озера были соединены друг с другом каналом, и вероятно, в ближайшее время стоит ожидать вселение большинства видов хоанофлагеллид из первого озера во второе.
Видовые составы первого и третьего озера существенно различаются не только количеством видов хоанофлагеллид (таблица 1), но и качестествен-ным составом. При наличии трех общих видов, фауна хоанофлагеллид третьего озера имеет 2 специфичных вида (Kentrosiga setifera, К. cylindrica). Оба специфичных для третьего озера вида относятся к группе редких видов этого водоема, но они все же встречаются и в других водоемах Омска, и не всегда являются редкими.
Таким образом, сравнение видовых составов хоанофлагеллид трех озер природного парка «Птичья Гавань» показало, что они сходны только но общим видам, каковыми для всех трех водоемов являются Monosiga ovata, Со-donosiga botrytis, Kentrosiga thienemanni. Попарное сравнение видовых составов этих озер, в паре озеро 1 - озеро 2 показывает полное сходство видовых составов, но только по общим видам. А в парах озеро 1 - озеро 3 и озеро 2 -озеро 3 показывает существенные различия.
Почему озера расположенные на одной территории, чрезвычайно сближенные между собой и имеющие, несомненно, общее происхождение, имеют при этом разные видовые составы хоанофлагеллид? Вероятно, озеро 1 следует рассматривать как остатки изначального реликтового водоема, от которого отделились второе и третье озера. Л в следствие, иных условий существования в озере 3, при сохранении минимума общих видов, формируется специфичная фауна хоанофлагеллид.
Жизненные формы некоторых видов воротничковых жгутиконосцев
Исследование характера и интенсивности питания были проведены с помощью стандартного метода - выявление пищеварительных вакуолей окрашиванием нейтраль рот. У дочерних особей Codonosiga botrytis при неполном расхождении были получены следующие результаты. Так особи, сохранившие материнский стебелек не питались, в эндоплазме их клеток пищеварительные вакуоли отсутствовали в 100% случаев (21 особь). Тогда как, и плавающие, и амебоидные клетки активно питались в 100% случаев (104 и 63 особи) в течение 2-3 часов после расхождения. В эндоплазме этих клеток было выявлено от 1 до 10 пищеварительных вакуолей (рис. 6). После периода активного питания плавающие особи образовывали стебелек и прикреплялись к субстрату с дальнейшим образованием колонии, а амебоидные клетки прежде переходили в плавающее состояние, а затем образовывали прикрепительный стебелек.
Исследование резервных веществ у плавающих и амебоидных клеток показало, что до момента прикрепления они накапливали примерно 'Л этих веществ от исходного материнского запаса и только потом были способны прикрепиться и начать образовывать новые колонии.
Какова же причина неравномерного распределения резервных веществ у дочерних клеток? В литературе подобный феномен описан для эндопарази-тических жгутиконосцев рода Parastasia (Michajlow, 1972; Wita, Sukhanova, 1983; Wita, 1991). Этот феномен В.Михайлов, К.М.Суханова и И.Вита объяснили неравномерным распределением цитоплазмы с органеллами и резервными веществами в процессе цитогенеза, что было подтверждено цитохимическими и электронно-микроскопическими исследованиями.
Вероятно, и у воротничковых жгутиконосцев мы имеем дело с неравномерным течением цитогенеза.
Подобные результаты получены для вида Monosiga ovata и в культуре и в природе. Единственное отличие заключается в том, что у данного вида имеется три морфотипа дочерних клеток, а именно: плавающая без задних выростов, плавающая с 2-3 задними выростами и амебоидная (таблица 9). Причем и тот и другой морфотипы являются и расселительными и питающимися. В связи с продолжительны периодом плавания или ползанья эти трофозоиты имеют неравномерный рост, и особи одной и тоже культуры имеют существенные отличия по размерам и даже форме тела.
Таким образом, у хоанофлагеллид и в природных популяциях и в культуре можно выделить три морфотипа дочерних клеток: прикрепляющиеся, плавающие и амебоидные. Физиологически дочерние клетки можно разделить на две группы: расселительные и питающиеся трофозоиты (плавающие и амебоидные клетки); репродуктивные зоиды (прикрепляющиеся и делящиеся клетки).
По нашему мнению, наши данные о морфотипах колониальных п одиночных видов хоанофлагеллид непосредственно связаны с вопросом о поли-морфности вида у этих жгутиконосцев.
Рис. 8. Изменчивость видов рода Monosiga: 1-5 - М. consociatum (Wenyon, 1926); 6-7 - M.ovata (Kent, 1880); 8-10 - M. varians (Skuja, 1948); 11-12 - M. brevicollis (Ruinen, 1938). В литературе вопрос о полиморфности видов хоанофлагеллид неоднократно обсуждался (Wenyon, 1926; Saedeller, 1927; Ruinen, 1938; Skuja, 1948, 1956; Жуков, Карпов, 1985; Жуков, 1993 и др.). При описании видов рода Monosiga авторы приводят серии рисунков, отражающие различные морфологические вариации (рис. 8).
Наиболее показателен в этом отношении, пример с Monosiga consociatum, отдельные особи которого значительно отличаются друг от друга формой и размерами клетки и воротничка, а также наличием или отсутствием боковых и задних выростов (Wenyon, 1926). Такие же отличия имеет вид Monosiga ovata (Карпов, 1980). Так, С.А. Карпов, при изучении чистой культуры вида Monosiga ovata обратил внимание, что в зрелой культуре присутствуют две основные формы вида - плавающая и сидячая (Карпов, 1980). На основании этого и данных других авторов С.А.Карпов делает вывод о широкой модификационной изменчивости представителей рода Monosiga.
Для сидячих клеток М. ovata, как и для всех прикрепленных воротнич-ковых, характерен пищевой тип биения жгутика. Если особь оторвется от субстрата и не изменит при этом способ биения жгутика, то она будет плавно двигаться в толще воды задним концом вперед. Жгутик выполняет в этом случае функцию двигателя, который направляет токи жидкости от заднего конца клетки к переднему. Тяга, создаваемая пищевыми токами жидкости, вызывает медленное движение особи в противоположную сторону, т.е. задним концом вперед.
Чаще, однако, плавающие клетки движутся не задним, а передним концом вперед. Скорость плавания при этом значительно увеличивается. Способ биения жгутика в этом случае принципиально отличается от пищевого. Активно плывущая клетка описывает довольно крутую спираль. Передний конец тела совершает сильные колебательные движения.
По нашим данным, действительно в культуре М. ovata преобладают две найденные С.А. Карповым формы клеток, но присутствуют еще немногочисленные амебоидные особи, а плавающие клетки имеют два морфотипа с задними выростами и без них. Ориентация же движения и скорость плавания, вероятно, не может быть отнесена к морфологическим признакам, определяющим полиморфность вида.
