Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Карась серебряный - биология и экология 10
1.1.1. Распространение карася серебряного 10
1.1.2. Особенности морфологии и биологии 11
1.2. Паразиты карася серебряного 16
1.2.1. Миксоспоридии 16
1.2.2. Кинетопластиды и инфузории 25
1.3. Влияние антропого пресса на протопаразитофауну рыб и изучение паразитарных сообществ рыб 27
Глава 2. Материал и методика 31
2.1. Характеристика обследованных водоемов 31
2.2. Методики сбора и обработки материала 35
2.3. Прижизненный метод паразитологического обследования карася 39
2.4. Изучение морфологических особенностей и видовой принадлежно сти найденных форм простейших 41
2.5. Основные понятия, принятые в работе, и условные обозначения 42
Глава 3. Карась серебряный из водоемов Омской области 44
3.1. Доля карася серебряного в сложении ихтиофауны некоторых водоемов Омской области 44
3.2. Морфометрическая характеристика карася серебряного из обследованных водоемов 49
3.3. Особенности питания карася серебряного в обследованных водоемах 53
Глава 4. Паразитические простейшие карася серебряного из водоемов Омской области ' 58
4.1. Видовой состав паразитических простейших карася серебряного 58
4.2. Особенности локализации простейших в организме карася серебряного 73
4.3. Сезонная динамика интенсивности и экстенсивности инвазии 79
4.4. Компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах 86
Выводы 97
Список литературы
- Распространение карася серебряного
- Влияние антропого пресса на протопаразитофауну рыб и изучение паразитарных сообществ рыб
- Прижизненный метод паразитологического обследования карася
- Морфометрическая характеристика карася серебряного из обследованных водоемов
Введение к работе
Актуальность исследования. Простейшие, обитающие у рыб бассейна реки Иртыш в пределах Омской области, изучены недостаточно. Но это не значит, что простейшие - паразиты рыб не изучены для других регионов России. Следует отметить публикации А.Ф. Кошевой (1951), Е.А. Богдановой (1956, 1986, 1990, 1993), Е.А. Богдановой, Н.П. Никольской (1965), Н.А. Изюмовой (1958), Н.А. Изюмовой с соавт. (1977), В.А. Черенковой (1968), Л.М. Кириченко (1972), А.Е. Жохова, А.В. Тютина (1994), И.Я. Колесниковой (1996), А.Г. Чепурной (2003, 2004), и др. Но в большинстве указанных и других работ отечественных исследователей основной упор делается на рассмотрение особенностей качественного и количественного состава, прежде всего, паразитических простейших ценных для рыболовства и прудового хозяйства рыб (осетровые, лососевые и т.п.), тогда как менее ценные, так называемые сорные рыбы, в данном отношении подлежат второстепенному рассмотрению. Данный подход представляется нам не совсем верным, т.к. ихтиофауна того или иного водоема - это комплекс видов со своими сложными взаимосвязями. И не последнюю роль в осуществлении взаимосвязей между отдельными видами рыб играют многообразные эктобионтные и паразитические простейшие, использующие ихтиообъекты как среду для своей жизнедеятельности.
Паразиты рыб, взаимодействуя с абиотическими факторами внешней среды и организмом хозяина, являются организмами - индикаторами состояния водной среды и организма рыбы (Э.М. Лайман, 1957; Е.А. Богданова, 1986, 1990, 1993, 1994; Л. Анакиев, Е.П. Иешко, 1988; Е.В. Авдеева, Е.Б. Евдокимова, 1991; Б.И Куперман, 1992; А.Е. Жохов, А.В. Тютин, 1994; Г.Н. До-ровских, 1988, 1990, 2000, 2001, 2003; Е.А. Румянцев, 1997, 1999; Ю.А. Стрелков и др., 1996а, 19966; В.В Барковская. 1997; О.В. Петрова, 2003; А.В. Торопов, 2005 и др.).
Само разнообразие паразитарных систем отражает процессы, идущие на разных структурных уровнях сообщества, поскольку паразиты имеют многообразные жизненные циклы различной продолжительности (от нескольких генераций в год до одно - двухгодичных циклов) и используют на разных этапах своего развития в качестве хозяев представителей планктона и бентоса (Ю.А. Стрелков и др., 1996а, 19966; Г.Н. Доровских, 1988, 1997). Поэтому эколого-паразитологический метод занимает важное место среди различных гидробиологических методов оценки состояния водоемов (Е.А. Голикова, 2005).
Наиболее полно изучена реакция паразитофауны пресноводных рыб на антропогенные воздействия в крупных водоемах озерного типа и аналогичные данные по рекам до настоящего времени требуют серьезной проработки (Б.И. Куперман, 1992; О.Н. Пугачев, 1983, 1984, 1989, 19996, 2000, 2002; Е.А. Богданова, 1986; Е.А. Румянцев, 1997, 1999; О.Н. Юнчис, 1972; О.Н. Юнчис, В.Н. Воронин, 1992; Г.Н. Доровских, 1988, 1990, 19997, 2000; А.Е. Жохов, А.В. Тютин, 1994; Ю.А. Стрелков, О.Н. Юнчис, 19966; Б.И. Куперман, А.Е. Жохов, 1997; О.В. Петрова, 2003).
В качестве модельного объекта нами выбран карась серебряный Carassius auratus gibelio Bloch. Он широко распространен в Палеарктике и является обектом не только любительского, но в последнее время и промышленного лова. В местах обитания карась серебряный достигает высокой численности и, используя в пищу разнообразные типы кормов (бентос, планктон, насекомых и их личинки, макрофиты и водорослевые обрастания), является важным компонентом гидробиоценозов (Аннотированный каталог..., 2004). В то же время, паразитофауна этого вида рыб изучена недостаточно как в России в целом, так и в Омской области в частности.
Цель и задачи исследования. Исходя из всего выше сказанного, целью нашего исследования было изучение фауны паразитических простейших у
карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:
Исследовать фауну паразитических простейших карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области.
Изучить характер распределения и встречаемости паразитических простейших, сезонную динамику их видового разнообразия в разных водоемах.
Изучить морфологию и особенности биологии паразитических простейших карася, составить диагнозы видов и атлас паразитических простейших карася из водоемов Омской области.
Изучить морфометрические и биологические особенности карася серебряного из водоемов Омской области и выявить характер локализации простейших разных систематических групп в организме карася на разных стадиях их жизненных циклов. f
Изучить сезонную динамику экстенсивности и интенсивности инвазии паразитическими простейшими карася серебряного в обследованных водоемах.
Выявить компонентные сообщества паразитических простейших карася в обследованных водоемах. Описать состояния сообществ и сроки их формирования. Выявить виды, занимающие доминирующее положение в компонентных сообществах.
Научная новизна. Впервые исследована фауна паразитических простейших карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области. Впервые нами обнаружено 30 видов паразитических простейших, относящихся к 4 типам простейших: Euglenozoa (Kinetoplastida), Apicomplexa (Coccidiomorpha), Myxozoa и Ciliophora (Ciliata). Впервые для карася серебряного отмечено 7 видов паразитических простейших: Trypanosoma carassii, Eimeria carpelli, Chloromyxum legeri, Chloromyxum cyprini, Мух-
obolus rotundus, Thelohanellus pyriformis, Apiosoma olae. Для водоемов Омской области у карася серебряного впервые были отмечены 15 видов паразитических простейших: Zschokkella nova, Sphaerospora carassii, Chloromyxum fla-viatile, Myxobolus dogieli, M. muelleri, M. musculi, M. cyprini, M. exiguus, M. carassii, M. baueri, M. kabanicus, M. macrocapsularis, Trichodina pediculus, T. reticulata, Trichodinella epizootica. Впервые для водоемов Омской области изучены: локализация паразитических простейших в организме карася; экстенсивность и интенсивность инвазии простейшими разновозрастных особей карася в разные сезоны года; изучена сезонная динамика видового разнообразия паразитических простейших карася, выявлены доминирующие виды и компонентные сообщества паразитических простейших для каждого водоема.
Теоретическая и практическая значимость. Исследование фауны паразитических простейших карася серебряного дополняют знания по видовому составу паразитических простейших, влиянию ряда экологических факторов на сезонную и годовую динамику зараженности паразитами рыб. Количественные и качественные характеристики компонентных сообществ паразитов карася серебряного могут служить основой для мониторинга экологического состояния данных водоемов. Материалы работы могут применяться в качестве тест-метода определения сапробности водоемов, а также для прогнозирования экологического состояния водной среды. Результаты диссертации могут использоваться в деле охраны природы, рыборазведении и рыбо-восстановлении, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Для карася серебряного из водоемов бассейна реки Иртыш в пределах Омской области отмечено 30 видов паразитических простейших. Несмотря на сходный таксономический состав протопаразитов карася серебряного в об-
следованных водоемах, показатели видового разнообразия и зараженности ими карася достоверно различны.
По локализации в организме карася серебряного все найденные виды можно разделить на три группы: типичные эктопаразиты, типичные эндопаразиты и мезопаразиты, т.е. виды, которые в течение жизненного цикла переходят от экто- к эндопаразитизму и наоборот.
В течение года компонентные сообщества паразитических простейших карася серебряного в обследованных водоемах проходят стадии сформированное, разрушения и формирования. Принципы организации компонентных сообществ и сроки прохождения стадий в реке Иртыш и протоке Луговое сходны.
Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (сентябрь, 2006 г., июль, 2007 г.), на международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы реки Иртыш и водообеспечения Омской области: пути их решения» (Омск, 2006), на международной научно-практической конференции в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь, 2006), на межвузовской научно-практической конференции «Экологические проблемы Зауралья» (ИГПИ им. П.П. Ершова, Ишим, ноябрь 2006 г.), на заседании научно-методического семинара кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, май 2007 г.); на Международной научно-практической конференции в Тывинском государственном университете (Кызыл, сентябрь, 2007 г.); на 1 международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие» (Ишим, ИГПИ, февраль, 2009 г.).
По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна - в издании, рекомендованном ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст диссертации содержит 150 страниц печатного текста, 22 таблицы и 10 рисунков. Список литературы включает 261 источник, из которых 102 на иностранных языках.
Распространение карася серебряного
Историческая родина карася серебряного - реки Дальнего Востока. Карась серебряный {Carassius auratus gibelio Bloch, 1782) распространен в бассейне Тихого океана (в пойменных озерах сибирских рек до Колымы включительно, в бассейне Амура, в реках Приморья, в озерах Сахалина, акклиматизирован в озерах Камчатки), от реки Лены на севере до реки Янцзы на юге, и от Амударьи и Сырдарьи на западе и до реки Амур на востоке. Встречается в бассейнах Дуная, Днепра, Прута, Волги (М.М. Кожов, 1948; Л.С. Берг, 1949; Г.М. Кривощеков, 1953; В.В. Варфоломеева, 1954; Г.В. Никольский, 1971; J. Holcik, 1980; Аннотированный каталог..., 1998; Н.Г. Богутская, A.M. Насека, 2004). Карась серебряный расселен в новых водоемах: Индокитай, Япония, Средняя Азия и Восточная Европа. Есть сведения о поимках карася серебряного и в некоторых водоемах Северной Америки. Карась широко распространен в водоемах Китая и Кореи. Карась серебряный завезен в Северную Америку, в пруды Западной Европы, Таиланда и Индии. С паводком, несанкционированным зарыблением распространился практически по всем водным бассейнам Беларуси. В пределах своего ареала образует два подвида: карась китайский серебряный (С. auratus auratus), населяет воды Китая, и карась серебряный (С. auratus gibelio), живущий в бассейне Амура и западнее - в Сибири, в бассейне Аральского моря и в Европе (Е.Н. Дмитриева, 1957). По сравнению с другими видами карасей, например, с карасем золотым, карась серебряный больше приурочен к большим озерам, встречается в больших ре ках, в торфяных карьерах, в болотистых озерах и просто ямах, заполненных водой (Л.С. Берг, 1949; Г.В. Никольский, 1971, 1974; Н.Г. Богутская, A.M. На сека, 2004). Он неприхотлив, очень жизнеспособен и не уступает в этом кара сю золотому. Разводится совместно с карпом в прудах. Из прудов легко про никает в соседние водоемы, поэтому он есть в реках и озерах поблизости от і рыбоводных хозяйств. Карась серебряный во многих регионах мира интраду цированный, промысловый и декоративный вид. Единственный из рыб-интрадуцентов, от вселения и последующей натурализации которого был получен положительный экономический эффект (Никольский, 1971).
Особенности морфологии и биологии Морфометрические признаки сильно варьируют и зависят от места обитания (тип водоема: проточный/стоячий; глубокий/мелкий; промер-зающий/непромерзающий; заморный/незаморный и т.п.) (В.В. Васнецов, 1953; Е.Н. Дмитриева, 1957; Г.В.Никольский, 1971, 1974; Е.А. Веселов, 1977; А.Н. Гундризер и др., 1984; В.А. Скакун, А.И. Горюнова, 1989; Л.П. Сабанеев, 1993; Аннотированный каталог..., 1998; А.И. Горюнова, В.А. Скакун, 2002; В.П. Чащин, 2003; Н.Г. Богутская, A.M. Насека, 2004). В реках и проточных водохранилищах он бывает более прогонистым, спина образует менее выпуклую дугу, окраска светлее, хвостовой плавник — с большей выемкой. Формы, обитающие в стоячих, сильно зарастающих высококормных водоемах, имеют высокое тело, круто поднимающуюся за затылком спину и темно-золотистую окраску (как у золотого карася). Голова крупная, рот конечный, без усиков. Плавники желтоватые. В отличие от золотого карася, имеет длинный спинной плавник. Последние, не ветвистые лучи спинного и анального плавников, сильные по заднему краю с зазубринами, более грубые, чем у золотого карася. Имеет более крупную чешую и серебристую окраску боков и брюха, черный цвет брюшины. Иногда попадаются почти черные и золотистые серебряные караси. У особей некоторых популяций окраска спины темно-зеленая, бока и брюхо - серебристые. Выстилка брюшной полости всегда черная. В боковой линии 28-34 крупных серебристых чешуи. Глоточные зубы однорядные. Отличается большим числом жаберных тычинок. У карася серебряного их 39-59.
Растет карась серебряный обычно несколько быстрее карася золотого. Длина до 45 см, масса до 3,7 кг. Обычно 15-20 см и масса 0,1-0,3 кг. Отдельные особи достигают килограммового веса. В Днепре и притоках в двухлетнем возрасте карась серебряный весит около 50 г, к трем годам его масса достигает 320-350 г, к 4 годам - более 500 г. В Зеленодольском водохранилище на Украине 9-летний карась при длине тела 24-26 см достигает массы 1,7-1,85 кг. В 1996 году на Днепровском водохранилище официально зарегистрирован (во время проведения контрольно-биологических обловов) такой рекорд: 14-летний карась длиной 34 см весил 2 кг 350 г. По сообщениям подводных охотников, в 1999 и 2001 гг. дважды на Среднем Днепре добывались экземпляры карася серебряного массой не менее 3 кг. Продолжительность жизни редко более 7-12 лет (Л.С. Берг, 1949; В.В. Васнецов, 1953; Г.В. Никольский, 1971, 1974; Е.А. Веселов, 1977; П.К. Гудков, 1985; Л.П. Сабанеев, 1993).
Питание. В питании довольно большое значение имеет зоо- и фитопланктон. По характеру питания, карась - бентосоядная рыба (Берг, 1949; Г.М. Кривощеков, 1953; М.П. Сальдау, 1953; Веселов, 1977; А.Н. Гундризер и др., 1984; Сабанеев, 1993; В.Н. Скакун, 2003). Его пищей являются водные растения, а также насекомые и их личинки. Карася серебряного разводят в прудах, где не может жить карп, или подсаживают в карповые пруды. Питается так же, как и озерный карась, но в его рационе растительный корм и планктонные организмы составляют большую долю. Взрослые особи питаются зоопланктоном (дафнии, циклопы), диатомовыми водорослями и детритом (кормовые объекты рыбы отфильтровывают при помощи частых и длинных жаберных тычинок).
Влияние антропого пресса на протопаразитофауну рыб и изучение паразитарных сообществ рыб
Впервые изучение влияния промышленных стоков на паразитофауну рыб, в том числе и на их протозойное население были описаны в работе Э.М. Лаймана (1957), в которой он показал, что при сбросе в реку Кама сточных вод химических заводов у некоторых видов карповых рыб, например у язя полностью исчезли эктопаразитические инфузории. В дальнейшем многими исследователями показаны подобные результаты о влиянии загрязнения сточ ными водами промышленных предприятий на паразитофауну рыб (А.П. Мар кевич, 1943; C.R. Kennedy, 1974; Г.Ф. Костарев, 1980; Е.А. Богданова, 1986, 1993; Л. Анакеев, Е.П. Иешко, 1988; Б.И. Куперман, 1992; Е.В. Авдеева, Е.Б. Евдокимова, 1991; А.Е. Жохов, А.В. Тютин, 1994; А.В. Тютин, 1999; О.В. Петрова, 2003; Г.А Леонова и др., 2003, 2004а, 20046, 2005; А.В. Торопов, 2005 и др.). 1 Г.Ф. Костарев для Камских водохранилищ, загрязненных промышленными отходами, установил факт возрастания численности и атипичные изменения морфологии у Myxobolus muelleri (Костарев, 1980).
Для различных водохранилищ европейской части России (Рыбинское, Куйбышевское, Горьковское и др.) было показано, что под влиянием антропогенного пресса в бассейне реки Волги происходят изменения гидрологического и гидрохимического режима, вследствие чего существенно снижается зараженность рыб простейшими и вызывает у паразитических прозой различные морфологические аномалии (Г.Ф. Костарев, 1980; Е.В. Авдеева, Е.Б. Евдокимова, 1991; Б.И. Куперман, 1992; А.Е. Жохов, А.В. Тютин, 1994; В.В. Барковская, 1997; А.В. Тютин, 1999 и др.). Подобные результаты были показаны и для рыб озер Карело-Кольской лимнологической провинции (С.С. Шульман, 1958; Н.Б. Голицына, Е.П. Иешко, 1982; Л. Анакеев, Е.П. Иешко, 1988 и др.). Эти авторы убедительно показали, что фауна паразитов, в том числе и простейших, зависит от гидрологического и гидрохимического состояния водоемов и изменяется в зависимости от эвтрофикации озер в сторону сокращения видового разнообразия паразитов.
Для водоемов бассейнов рек Сев. Двина, Вычегда и Печора было описано влияние органических загрязнений на паразитофауну разных видов рыб (Г.Н. Доровских, 1988, 1990, 1997, 2000; Г.А. Ивашевский, 1994, 1995; Е.А. Голикова, 2005 и др.). В данных работах показано, что в местах стока в реки органических загрязнений наблюдается повышенное заражение рыб инфузориями и миксоспоридиями.
В результате большой работы, проведенной указанными и другими авторами, среди паразитических простейших были выявлены виды-индикаторы определенных типов загрязнений. Для простейших была установлена прямая зависимость, что при наличии в воде избытка органических веществ и нефтепродуктов наблюдается активная инвазия рыб инфузориями рода Trichodi-гіа. Для инфузорий родов Apiosoma и Epistilis была установлена прямая зависимость между численностью данных простейших и степенью загрязнения водоемов (Н.Н. Банина, 1975, 1977а, 19776, 1977в, 1984; Н.Н. Банина, Л.С. Исакова, 1972; И.Л. Бойцова, 1977; Ю .А. Стрелков и др., 19966; И.Я. Колесникова, 1996 и др.). При содержании в воде органических веществ в пределах 3-4 мг/л на рыбах встречаются единичные экземпляры апиозом, а при повышении концентрации до 16 мг/л инфузории образуют группы, при повышении содержания органических веществ до 60 мг/л - численность инфузорий возрастает в десятки раз на одном хозяине. Эти результаты позволили разработать метод оценки качества вод по численности и морфологическому состоянию (форма тела, количество вакуолей, размеры перистома) перитриха.
При анализе паразитофауны рыб из водоемов-охладителей Чернобыльской АЭС, было установлено, что влияние радионуклидов, поверхностно-активных веществ и тяжелых металлов наиболее существенно сказывается на жизнедеятельности паразитических инфузорий (О.Н. Давыдов, С.А. Гуньков-ский, 1994). Таким образом, разные паразитические простейшие имеют раз
личную реакцию на разные загрязнения воды: от полного исчезновения или изменения морфологиидо поднятия численности и интенсивного заражения хозяев.
Создателем паразитологической экологии как направления науки был наш соотечественник В.А. Догель, который совместно с сотрудниками сформулировал общие принципы данного направления (В.А. Догель, 1932, 1933, 1935, 1939, 1947, 1958; В.А. Догель и др., 1958; В.А. Догель и др., 1962). Па-разитофауна рассматривалась ими как совокупность паразитов, обитающих в каком-либо (эндопаразитофауна) или на каком-либо (эктопаразитофауна) хозяине, который представляет собой своеобразный биоценоз, имеющий собственные закономерности развития и динамику. В этом биоценозе проходит жизненный цикл паразита, и сам паразит является, его необходимым членом, как и свободноживущие организмы (Е.Л. Воропаев и др., 2002).
Олегом Николаевичем Пугачевым в последнее десятилетие проведен глубокий анализ разнообразия и структурной организации сообществ паразитов рыб, в том числе и простейших, с учетом взаимодействий паразитов и их хозяев на разных уровнях организации паразитоценозов.(О.Н. Пугачев, 1997, 1999, 2000, 2001, 2002; O.N. Pugachev, 2000). Совокупность паразитов одной особи хозяина, по О.Н. Пугачеву, составляет инфрасообщество. Совокупность всех инфрасообществ в данной популяции хозяина является компонентным сообществом. В этом сообществе значительная часть паразитов, для которых данный вид хозяина является окончательным, может поддерживать свою численность за счет самовоспроизводства. Совокупность всех компонентных сообществ, в том числе и свободноживущих стадий паразитов, в данной экосистеме, является совокупным сообществом.
Прижизненный метод паразитологического обследования карася
В ветеринарно-ихтиопатологической практике для постановки диагноза заболевания используется метод полного вскрытия и обследования рыб. Однако методы прижизненной диагностики болезней рыб разработаны недостаточно. Мы при изучении паразитофауны карася серебряного исследовали рыб двумя способами: общепринятым (путем вскрытия) и прижизненным. Методика проведения прижизненного диагностического обследования отличалась от общепринятой тем, что основное исследование на наличие эктопаразитов проводили не исследованием соскобов, а путем осмотра поверхности тела и плавников рыб под стереомикроскопом типа МБС. Для определения степени инвазирования жабр, а также дополнительного исследования эктопаразитов соскобы с жабр и поверхности тела брали не скальпелем, а волосяными кисточками, которые не травмировали нежных поверхностных тканей. Методика прижизненного диагностического исследования включала в себя: сбор анамнестических данных, проведение клинических и лабораторных исследований рыбы. Проведение анамнеза занимало 10-20 мин. После сбора анамнестиче-ских данных проводили клинические обследования рыбы в естественных условиях. При осмотре водоема обращали внимание на его санитарное состояние и количество растительности. При клиническом обследовании рыб обращали внимание на характер и координацию движений, частоту дыхания, внешний вид и окраску тела, плавников, наличие на теле видимых глазом паразитов, новообразований, поражений кожных покровов и плавников, глаз, анального отверстия. После обследования водоема и рыб в естественных условиях из отловленных рыб 5-10 особей одного размера в небольшом ведерке переносили в лабораторию для проведения микроскопического исследования. Рыб по одному экземпляру зачерпывали чашкой Петри (мальки, сеголетки) или прозрачной пластиковой тарелкой (рыбы с возрастом 1+ и старше) накрывали крышкой, сливали излишек воды и проводили их измерение, подставляя под чашку линейку или миллиметровую бумагу. Затем рыбу в закрытой чашке Петри помещали на предметный столик стереоскопического микроскопа типа МБС и тщательно осматривали поверхностные покровы, глаза и плавники при увеличении в 16, 32, 56 раз. При осмотре поверхности тела и глаз пользовались верхней подсветкой, а при осмотре плавников на просвет -нижней подсветкой. Рыба при этом лежала свободно или в полуприжатом состоянии на боку. Во время микроскопии обращали внимание на цвет и структурные изменения покровных тканей, а также на наличие эктопаразитов. При обнаружении эктопаразитов подсчитывали их общее количество на рыбе, а при массовой инвазии - среднее количество на одно поле зрения. На поверхности тела, особенно на просвечивающихся перепонках плавников, были-хорошо видны двигающиеся и неподвижные паразиты, которых было нетрудно подсчитать определить процент и интенсивность заражения. Пршувеличе-нии в 16-32 раза были хорошо видны ихтиофтириусы, триходины, при увеличении в 56 раз - другие мелкие паразиты. По окончании наружного. исследо-вания-брали с поверхности тела и жабр мазки слизи, а из анального отверстия - экскременты- для микроскопического исследования. Слизь с поверхности тела брали слегка увлажненной волосяной кисточкой средней жесткости, а с жабр - кисточкой с более жестким волосом. После того, как на кисточку набиралось достаточно слизи, на нее наносили 2-3 капли чистой воды и тупой стороной скальпеля, прижимая кисточку к предметному стеклу, выдавливали разжиженную слизь на предметное стекло. Экскременты вьщавливали на предметное стекло легким отжатием брюшка к анальному отверстию. Полученный мазок после нанесения капли воды накрывали покровным стеклом и микроскопировали под микроскопом. Опыт прижизненного паразитологиче-ского обследования показал, что в сочетании с гидрохимическим анализом воды водоемов в большинстве случаев он позволяет достоверно устанавливать причины заболеваний рыб и нет необходимости проводить полное обследование рыб со вскрытием.
Изучение морфологии найденных паразитических простейших с целью их видового определения проведены по общепринятым широко апробированным протозоологическим, цитохимическим и гистохимическим методикам совместно с профессором, доктором биологических наук С.Ф. Лихачевым. Цитохимические методики, применяемые нами для исследования простейших, изложены в различных руководствах (А.И. Кононский, 1976; О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 1982). Окраска проводилась как живых, так и фиксированных объектов. Изучение разных стадий жизненных циклов миксоспо-ридий для их видового "определения" проводили в микроаквариумах "rid методике В. Михайлова (W. Michajlow, 1972). В качестве фиксатора использовали жидкость Карнуа на этиловом спирте. Для изучения клетки использовали прижизненные и витальные красители. Для контрастирования органелл и контуров клетки использовали 0,001% водный раствор нейтрального красного, метиленового синего и метиленового зеленого. При исследовании общей морфологии клеток применяли окраску по Романовскому-Гимза и гематоксилин по Мейеру. При добавлении 2-4%-го раствора пищевой соды у бесцветных эвгленовых выявляется цитостом. Для выявления гликогена использовали жидкость Люголя (раствор йода в йодистом калии). Выявление кислых му-кополисахаридов проводили по методу Стидмена, с окраской алциановым синим.
Морфометрическая характеристика карася серебряного из обследованных водоемов
Во всех указанных водоемах лидируют представители рода Myxobolus. Для карася серебряного отмечены специфичные виды, т.е. обнаруженные только у него: Myxobolus baueri и М. dogieli, причем оба этих вида обнаружены только у карасей из озера Ик. По частоте встречаемости, экстенсивности и интенсивности заражения карася, при малом видовом разнообразии, во всех обследованных водоемах лидируют ресничные инфузории родов Ichihyo-phthirius — в среднем 30% и Apiosoma — в среднем 40%. Вторыми по данным показателям являются миксоспоридии - в среднем около 20%.
Видовое разнообразие простейших изменяется по сезонам года в каждом из обследованных водоемов. В озере Ик этот показатель варьирует по месяцам от 5 до 13 видов. Максимальное количество видов отмечено для мая и октября - 13, минимальное в июле - 5. Варьирование видового разнообразия паразитических простейших характерно и для реки Иртыш от 5 до 11 видов. Максимальное количество видов отмечено в июне - 11, а минимальное в июле-5. У карася протоки Луговое видовое разнообразие варьирует от 6 до 14 видов. Максимальное количество видов отмечено в июне, а минимальное в июле - 6. Таким образом, сезонная динамика видового разнообразия сходна в реке Иртыш и протоке Луговое, максимум в июне и минимум в июле. Тогда как в озере Ик у карася серебренного отмечена иная тенденция протекания сезонной динамики видового разнообразия паразитических простейших.
Оценка разнообразия фауны паразитических простейших в одном хозяине по индексу разнообразия фауны Макинтоша (Ир) показала (табл. 16), что в реке Иртыш фауна миксоспоридий карася умерено разнообразна Ир = 0,5; фауна инфузорий однообразная Ир = 0,3, а для кинетопластид отмечена бедная фауна - Ир = 0. Таким образом, у карася реки Иртыш существенная роль в формировании протопаразитофауны принадлежит миксоспоридиям.
В протоке Луговое фауна миксоспоридий карася-разнообразна Ир = 0,7; фауна инфузорий однообразная Ир = 0,4, а для кинетопластид и споровиков, отмечена бедная фауна Ир равен соответственно 0 и 0,1. Таким образом, у карася протоки Луговое, как и реки Иртыш, существенная роль в формировании протопаразитофауны принадлежит миксоспоридиям. Кроме того, в этом водоеме у карася были отмечены споровики.
В озере Ик фауна миксоспоридий карася умеренно разнообразна Ир = 0,6; инфузорий однообразная Ир = 0,3, а для кинетопластид отмечена бедная фауна - Ир = 0. Таким образом, у карася озера, как и в ранее указанных водоемах, существенная роль в формировании протопаразитофауны принадлежит миксоспоридиям. Кроме того, в этом водоеме у карася не отмечены споровики.
Число общих видов простейших у карася из разных водоемов различно. В парах число общих видов оказалось следующим: оз. Ик - Луговое — 20 видов, оз. Ик - Усть-Заостровка — 12 видов, Луговое — Усть-Заостровка - 16 видов.
В паре оз. Ик и Иртыш наблюдается различие паразитофаун карася серебряного, т.к. коэффициент Жаккара-Малышева равен -0,1. Такие же результаты были получены и при сравнении видовых составов паразитических простейших по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics) (табл. 17). В парах оз. Ик и Луговое, Луговое и Иртыш сходство фаун соответственно 80,0 и 72,7%, что свидетельствует о высокой степени общности видовых составов паразитических простейших у карася серебряного этих водоемов. В паре оз. Ик и Иртыш индекс Чекановского-Соренсена значительно ниже — 63,2%. Таким образом, высокую степень сходства по использованным для обсчета индексам и коэффициентам показывают паразитофауны простейших у карася серебряного из стоячих и слабопроточных водоемов: озеро Ик и протока Луговое. В то же время некоторое сходство по данным показателям показано и для протоки Луговое и реки Иртыш. Вероятно, это сходство связано с тем, что протока Луговое является пойменным водоемом реки Иртыш и весной в период паводка часто связана с рекой, поэтому возможен обмен паразитическими простейшими между особями карася серебряного реки и ее протоки.
