Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. История исследования и изученность гольянов рода Phoxinus и близких родов 7
1.2. Таксономическая структура гольянов и положение их в семействе карповых рыб 14
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 20
2.1. Общая характеристика территории 20
2.2. Водоемы Средне-Сибирского плоскогорья 21
2.3. Водоемы Западно-Сибирской равнины 25
2.4. Реки среднего течения р. Енисей 27
Глава 3. Материалы и методы исследования 29
Глава 4. Особенности распространения и распределения по биотопам исследуемых видов 37
Глава 5. Возрастная структура и изменчивость размерно-весовых показателей гольянов 46
5.1. Гольян Чекановского 46
5.2. Гольян озерный 53
5.3. Гольян речной 58
5.4. Обсуждение результатов 64
Глава 6. Морфологическая изменчивость 68
6.1. Гольян Чекановского 68
6.2. Гольян озерный 88
6.3. Гольян речной 105
6.4. Сравнительная морфологическая характеристика гольянов Чекановского, озерного и речного 120
6.5. Обсуждение результатов 133
Выводы 136
Список литературы 138
Приложения 156
- История исследования и изученность гольянов рода Phoxinus и близких родов
- Таксономическая структура гольянов и положение их в семействе карповых рыб
- Водоемы Средне-Сибирского плоскогорья
- Гольян Чекановского
Введение к работе
Актуальность исследования. Гольяны рода Phoxinus (Agassiz, 1835) семейства Cyprinidae являются типичными представителями фауны мелких непромысловых рыб Евразии, играющими существенную роль в биоценозах как объекты питания и конкуренты за пищевые ресурсы ценных промысловых рыб (Андрианов, Савваитова, 1981; Черешнев, 1996 и др.). Благодаря небольшим размерам, короткому жизненному циклу и высокой относительной плодовитости гольяны с большой скоростью трансформируют органическое вещество (Слоним, 1971; Задорин и др., 2004; Зуев, Вышегородцев, 2004). Высокая морфологическая и экологическая пластичность позволяют им осваивать самые разнообразные местообитания, в том числе водоемы Палеарктики, где другие карповые рыбы не встречаются (Мина, 1986).
Гольяны, не подвергающиеся воздействию промысла, являются удобными модельными объектами для изучения внутрипопуляционных отношений у рыб, и служат эффективными биогеографическими индикаторами генетических связей между речными бассейнами и их фаунами (Брусынина, 1974; Черешнев, 1996). Появление новейших методов цитологического и генетического анализа привело к росту интереса в изучении данных видов рыб, позволяя сопоставлять данные по генетической и морфологической изменчивости. Вместе с тем, публикации о генотипической организации отдельных видов (Boron at al., 1997; Ito at al., 2002) появляются на фоне неполных до настоящего времени знаний о распространении, особенностях экологии и морфологии гольянов. На территории Сибири, где происходит перекрывание ареалов евразийских видов рода Phoxinus, они остаются одной из наименее изученных групп рыб (Госькова, 1992; Романов, 2004).
Таким образом, научный интерес приобретают планомерные эколого-морфологические исследования гольянов в различных частях их ареала. Это позволяет вскрывать приспособительные возможности гольянов и судить о
размахе внутривидовой изменчивости рыб, занимающих столь обширную территорию.
Цель исследования - изучение особенностей распространения и морфо-экологической изменчивости гольянов рода Phoxinus в водоемах бассейнов pp. Енисея и Пясины.
Задачи исследования:
Изучить особенности географического и биотопического распределения гольянов исследованной территории;
Изучить половозрастную структуру и изменчивость размерно-весовых показателей в популяциях гольянов;
Исследовать изменчивость пластических и меристических признаков в выборочных популяциях гольянов бассейнов pp. Енисея и Пясины;
Выявить специфические черты морфологической организации гольянов Чекановского, озерного и речного на основании сравнительных исследований.
Научная новизна работы. Впервые для крупной водной системы Восточной Сибири (pp. Енисей и Пясина) рассмотрены вопросы эколого-географического распределения и фенетического разнообразия представителей рода Phoxinus. Получены новые данные о размерной и эколого-географической изменчивости морфологических признаков гольяна Чекановского. Впервые проведены дифференцированные исследования отделов позвоночного столба для озерного, речного гольянов и гольяна Чекановского. Установлено, что соотношение позвонков разных типов видоспецифично, и может быть использовано в качестве одного из диагностических признаков при видовой идентификации гольянов.
Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные сведения о морфологических маркерах, четко диагностирующих видовую принадлежность гольянов Чекановского, озерного и речного, могут быть использованы как в теоретической систематике, так и для практического распознавания видов.
Защищаемые положения.
Приспособление представителей рода Phoxinus к различным типам биотопов обеспечивает их широкое расселение в водоемах и водотоках бассейнов рек Енисея и Пясины.
Популяции гольянов из разных широтных зон Енисейского и Гусинского бассейнов различаются по половозрастной структуре и размерно-весовым показателям.
Гольянам Восточной Сибири свойственен высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков внешней морфологии, и низкий уровень изменчивости меристических признаков.
Дифференциальный подход к анализу традиционных меристических признаков позволяет использовать их в качестве надежных таксономических маркеров при идентификации гольянов разных видов. Благодарности. Считаю приятным долгом выразить глубокую
благодарность профессору А.А. Вышегородцеву за общее руководство диссертационной работой и всем сотрудникам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского госуниверситета за помощь в проведении полевых исследований. Искреннюю благодарность также выражаю докторам Зоологического института при университете г. Вроцлав (Польша) - Яну Кужниршу и Лукашу Пашко за предоставленные литературные источники и ценные советы по методической части работы.
История исследования и изученность гольянов рода Phoxinus и близких родов
Первое упоминание о гольянах сделано К.Линнеем в его «Systema Naturae» в 1758 г. В качестве типового вида им описан речной гольян - Cyprinus phoxinus (в настоящее время - Phoxinus phoxinus Linnaeus). Описание представлено краткой заметкой. Основываясь на положении непарных плавников и числе лучей в брюшном плавнике, Рафинеск (1820, 1889) полагал, что род Cyprinus, введенный Линнеем включает в себя мало схожих представителей. Род Cyprinus был поделен на рода Phoxinus, Dobula, Alburnis, включавшие евразийские виды, и североамериканский род Minnilus.
Родовое название Phoxinus было повторно предложено в 1835 г Л.Агассизом, который относил к нему описанный Линнеем Cyprinus phoxinus L. В настоящее время оба родовых названия, введенных этими исследователями, можно считать синонимами.
Дальнейшее развитие систематики гольянов связано с описанием новых видов и дифференциацией ранее описанных таксонов. Карповые Северной Америки, морфологически близкие к евразийским гольянам, первоначально были отнесены к роду Chrosomus. Одним из первых, кто предполагал филогенетическое родство северо-американских видов и видов рода Phoxinus был Е.Коп (1862). Описанные им виды Chrosomus eos, Ch. neogaeus, Ch. erythrogaster, Ch. eos, Ch. oreas позднее были включены в Phoxinus..
Значимый вклад в изучение северо-американских гольянов внес Гюнтер, который, однако, отрицал родственные связи евразийских и североамериканских гольянов. Родовое название Phoxinus он закреплял только за северо-американскими гольянами, относя евразийские виды к Leuciscus и Rhynchocypris Gunther, 1889. Он же разделил всех североамериканских гольянов на две группы - Phoxinus neogaeus с двумя рядами глоточных зубов и Phoxinus erythrogaster с одним рядом, однако в обеих группах боковая линия была неполной (Chen, 1996). Стоит отметить, что два из шести видов гольянов Северной Америки были описаны сравнительно недавно. Так Phoxinus cumberlandensis Starnes & Starnes и Phoxinus tennesseensis Stames & Jenkins были обнаружены исследователями только в 1978 и 1988 гг. соответственно (Skelton, 2001).
Описание разнообразия евразийских гольянов происходило в те же сроки, что и североамериканских видов. Вслед за Линнеем, значительный вклад в эту область систематики внесли П.С.Паллас (1811), Н.А.Варпаховский (1886, 1887, 1889) и Б.И.Дыбовский (1916). Для центральных районов Евразии Палласом был описан один из типичных видов - Cyprinus perenurus (Pallas, 1814) -озерный гольян, впоследствии вошедший в род Phoxinus.
Детальный систематический обзор гольянов Евразии опубликован Б.И.Дыбовским в монографии «Systematyka ryb: Teleostei Ostariophysi -Pamietnik Fizjograficzny» (Dybowski, 1916). В работе были представлены описания гольянов Чекановского и Лаговского и предложена внутриродовая организация Phoxinus. Необходимо отметить, что в то же время гольян Лаговского из водоемов Японии, был описан как Pseudaspius bergi Jordan & Metz, 1913 и позднее включен этими исследователями в род Могосо.
В своей монографии и отдельных публикациях Л.С.Берг описывает такие виды, как гольян Иссык-кульский, Балхашский и Семиреченский, приводит сведения по биологии этих видов, синонимию и полный перечень гольянов Евразии (Берг, 1907, 1932, 1961). К Phoxinus в качестве синонимов он относит Rhynchocypris Gunther, 1889; Eulinneella Dybowski, 1916, Czekanowskiella Dybowski, 1916; Pfrille Jordan, 1924; Moroco Jordan & Hubbs, 1925. Впоследствии Берг модифицировал лист с синонимией гольянов, добавив туда род Gila Baird & Girard в качестве подрода Phoxinus.
Следующей крупной работой по систематике гольянов стала монография П.Банареска, вышедшая в 1964. Он разделял сложившееся к тому времени мнение относительно родства некоторых евразийских видов гольянов с северо американскими родами Chrosomus и Pfrille. Однако, в отличие от Л.С. Берга, он удалил из списка синонимов Phoxinus рода: Gila, Eulinneella, Lagowskiella, Eupallasella, Czekanowskiella. Непосредственно к роду Phoxinus им было отнесено около 14 видов.
В 1967 польские исследователи М.Гасовская и Я.Рембичевский, основываясь на обширном ихтиологическом материале, провели ревизию подвидов озерного гольяна из водоемов Польши. Итогом исследований стало признание типичной формы озерного гольяна за всеми популяциями вида территории Восточной Европы. Впоследствии Гасовская предприняла попытку упорядочивания таксона и на родовом уровне, используя остеологические материалы (Gasowska & Rembiszewski, 1967; Gasowska, 1979).
Монографии Г.Хауса (1985) и К.Чена (1996), где сведены результаты анализа биогеографии и морфологии, на сегодняшний момент являются наиболее полными работами, в которых предложены схемы филогенетических отношений гольянов близких родов и видов
В целом хронология исследований евразийских и северо-американских гольянов является традиционной для биологических дисциплин, представляя собой переход от частного описания видов к созданию общей концепции систематики группы. Широкий ареал, занимаемый гольянами и разобщенность результатов, получаемых разными исследователями часто приводили к описанию отдельных популяций одного вида как видов самостоятельных и в некоторых случаях даже включаемых в состав разных таксонов надвидового ранга.
Таксономическая структура гольянов и положение их в семействе карповых рыб
Термин "гольяны" или minnow (в англоязычной литературе) на сегодняшний момент может считаться сборным. В целом, к гольянам относят мелкие непромысловые виды рыб, входящие в различные рода семейства карповых (Cyprinidae), подсемейства ельцовых (Leuciscinae) (Никольский, 1950; Пятиязычный словарь..., 1989).
Положение рода Phoxinus, куда в русскоязычной литературе включены все евразийские гольяны, определяется как промежуточное между сходными с типичными ельцами формами и Pseudaspinini (рис. 1) (Богуцкая, 1990).
Считается, что представители рода являются одной из наиболее ранних, наименее специализированных форм подсемейства, что подтверждается их филогенетической близостью с североамериканскими родами ельцовых (Богуцкая, 1990; Boron, 2001; Cunha at al., 2002; Simons at al., 2003).
Учитывая, что объем рода Phoxinus многими исследователями определяется по-разному, для понятия филогении группы более удобно использовать таксоны надродового ранга. Среди различных схем, иллюстрирующих родственные взаимоотношения внутри семейства карповых (например Богуцкая, 1990; Chen, 1984; Howes, 1991), таксономическое положение гольянов наиболее показательно приведено в работе Cavender & Coburn, 1992 (Chen, 1984). В качестве таксона объединяющего виды гольянов использована группа - "Phoxinins" (рис. 2).
Дальнейшее подразделение Phoxinins основано на выделении 3-х систематических единиц: Shiner Clade, Western Clade, Chub Clade. Большинство видов Phoxinins представляют ихтиофауну Северной Америки, это около 300 видов из 50 родов (Simons at al., 2003). В рамках настоящей работы интерес представляет Chub Clade, поскольку туда отнесены и евразийские виды гольянов (рис. 3). В Chub Clade включены три группы. Виды гольянов, представленные как в водоемах Северной Америки, так и Евразии относятся к Hemitremian Clade (рис. 3).
Три рода (Eupallaseiia, Rhynchocypris, Lagowskiella) включают только евразийские виды, Phoxinus - виды, распространенные на обоих континентах. Остальные виды Hemitremian Clade распространены только в водоемах Северной Америки (рис. 3).
Циркумбореальное распространения видов гольянов, как в Евразии, так и в Северной Америке значительно усложняет выработку единой таксономии группы. За продолжительный период времени были предложены различные схемы, иллюстрирующие взаимоотношения видов внутри сборной группы гольянов. Наибольший вклад в разработку данного вопроса внесли Б.И.Дыбовский (1916), Л.С.Берг (1932), П.Банареск (1964), М.Гасовская (1979), Г.Хаус (1985), К.Чен (1995).
Гольяны Евразии и Северной Америки включают довольно разнообразных представителей, разбиваемых систематиками на отдельные рода, такие как: Phoxinus Agassiz (1835); Rhynchocypris Gunther, 1889; Eulinneella Dybowski, 1916, Czekanowskiella Dybowski, Eupallaseiia, Dybowski; 1916; Moroco Jordan & Hubbs.
Родовое название Phoxinus, как отмечалось выше, было предложено в разное время Рафинеском (1820) и Агассизом (1835). По принятой в настоящее время классификации, род Phoxinus представлен в голарктической зоне североамериканскими (5-6 видов), так и центрально-азиатскими (3) видами (Boron, 2001).
Из североамериканских Phoxinus, первоначально входивших в рода -Chrosomus Rafinesque 1820 и Pfrille Jordan 1924, описаны шесть видов: Phoxinus eos Соре, 1862; Phoxinus neogaeus Соре, 1868; Phoxinus oreas Cope, 1868; Phoxinus erythrogaster Rafinesque, 1820; Phoxinus cumberlandensis Starnes & Starnes, 1978; Phoxinus tennesseensis Starnes & Jenkins, 1988. Два последних вида выделены сравнительно недавно (Skelton, 2001, Eisenhour & Strange, 1998).
Евразийскими представителями рода считаются 3 вида: Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный (речной) гольян; Phoxinus brachyurus Berg -семиреченский гольян; Phoxinus issykkulensis Berg - иссыккульский гольян (Chen, 1996; Howes, 1985; Kottelat, 1997). Среди них, два последних - виды узкоареальные, в отличие от речного гольяна, распространенного повсеместно в пределах голарктической зоны Евразии.
Водоемы Средне-Сибирского плоскогорья
Средне-Сибирское плоскогорье занимает западную часть Сибирской платформы, где широкое распространение имеют вулканические породы. В целом это обширное и сравнительно высокое плато, поверхность которого сильно расчленена долинами многочисленных рек. На большей части плоскогорья абсолютные высоты довольно однообразны, их изменение происходит в относительно небольшом диапазоне - от 500 до 800 м (Алпатьев, 1976).
В пределах плоскогорья исследования проводили на водных объектах Плато Путорана,- включая прилегающие районы (участки рек Норильская, Кетаирбэ, Рыбная, Тукуланда, Горбиачин, Ирбэ, Эндэ, Черная; озер - Лама, Капчук, Глубокое, Кутарамакан) и водоемах Енисейского кряжа (бассейны рек Чапа, Удерей, Большой Пит и Панимба).
Плато Путорана представляет собой самую возвышенную часть Средне-Сибирского плоскогорья, отдельные горные вершины которого достигают высоты 1400-1700 м. Плато занимает восточную часть плоскогорья и простирается к северу от Полярного круга до 70с.ш. и с запада на восток от 89 до 101в.д. По линиям тектонических разломов Путорана пролегают долины ряда рек и располагаются котловины озер и озеровидных расширений.
На плоскогорье хорошо видны следы длительной работы ледников: здесь много цирков, каров, трогов, конечных морен и т.д. Долины рек, подвергавшиеся последнему оледенению, проложены по отложениям ледникового периода; они слабо разработаны, террасы отсутствуют или плохо выражены на местности. В горах Путорана насчитывается 9520 озер с площадью зеркала больше 0,2 км2 и гораздо большее число озер меньших размеров (Пармузин, 1975, 1976).
В пределах плато или на его границах располагаются такие крупные озера, как - Пясино (735 км ), Мелкое (270 км ), Лама (320 км ), Кета (450 км ), Хантайское (820 км2); все они лежат на самой окраине плоскогорья, круто обрывающегося к Западно-Сибирской низменности. Озера, за исключением оз. Пясино, расположены так, что западная часть их находится в пределах низменности и предгорий, а восточная глубоко врезается в горы, рассекая их на отдельные гряды и хребты с высотами до 400-1000 м, в то время как урезы воды в этих озерах расположены на высоте от 30-40 до 100 м. Озера образованы конечными моренами в местах тектонических разломов, края которых обработаны долинными ледниками. Глубина водоемов достигает 100-250 м (Ресурсы поверхностных вод, 1973).
К югу и юго-востоку от этой озерной области расположена группа больших долинных озер, образовавшихся в разломах или в результате горных обвалов. Котловины этих озер имеют вытянутую форму, длина их обычно в несколько десятков раз превосходит ширину, простираясь иногда более чем на 100 км.
Самые большие из них: Виви (230 км ), Дюпкун (200 км ), Тембенчи (86,8 км2), Някшингда (84,2 км2), Бельдунчана (85,3 км2), Верхнее (53,7 км2) и Нижнее Агата (127 км2), Северное (61,0 км2), Анама (58,7 км2), Онека (59,5 км2) и др. Все эти озера проточные, многие соединяются между собой небольшими реками или протоками.
Повсеместное распространение на территории имеют термокарстовые озера, образовавшиеся в результате нарушения термических условий мерзлых грунтов и таяния заключенного в них льда. Эти озера от других водоемов отличаются небольшими своими размерами. Они обычно имеют округлую форму и приурочены преимущественно к плоским водоразделам и заболоченным поймам рек. Часть термокарстовых озер имеют вытекающие ручьи, действующие только в весеннее время. В остальное время они бессточные. Большие термокарстовые озера встречаются редко; обычно они занимают часть дна термокарстовых котловин. На дне таких впадин часто развивается маломощный торфянистый горизонт. Чаще грунтами являются серые и бурые илы. Большинство термокарстовых озер характеризуются малой глубиной (1-3 м).
Климат плато Путорана резко континентальный. Температура воздуха зимой наиболее низкая для всего северного полушария. Отрицательные температуры воздуха устойчиво держатся от 7 до 8,5 месяцев (с октября по май). Это своеобразная полоса холода северного полушария (Пармузин, 1975). При этом максимальные летние температуры могут достигать 30 и даже 38, что способствует, несмотря на краткость лета, быстрому таянию снега и энергичному развитию растительности и животного мира (Пармузин, 1975, 1981).
По количеству осадков плато Путорана значительно превосходит весь север Восточной Сибири. На северо-востоке плато в среднем выпадает 300 мм осадков в год, в центре - 400 мм, на юго-западе - 600 мм. Из них 70% приходится на лето. Поскольку Путорана лежит в поясе избыточной влажности Субарктики, здесь, как и в других ее провинциях, создаются благоприятные условия для образования озер. Избыток воды приводит к тому, что ею заполняются все большие и малые котловины и впадины.
Питание рек и крупных озер происходит за счет подземных и поверхностных вод. Режим термокарстовых озер определяется притоком поверхностных вод и испарением. Питаются такие озера преимущественно за счет атмосферных осадков (весеннего снеготаяния), грунтовое питание ограничено вечной мерзлотой (Бебяков, 1975).
Гольян Чекановского
Рыбы максимального возраста 6+ и 7+ лет отмечены для водоемов плато Путорана, в бассейнах рек Горбиачин и Эндэ. Во всех остальных озерах рыбы старше шести (5+) лет не регистрировались. Продолжительность жизни самцов короче, чем у самок, их предельный возраст обычно составлял три-четыре года. Основу выборок из разных водоемов составляли рыбы в возрасте 3+-4+ лет, только в озере басе. р. Удерей доминировали рыбы младшего возраста (2+ лет).
В уловах из озер бассейнов рек Удерей и Черная соотношение полов примерно равное, с незначительным численным превышением самцов над самками (рис. 6). В водоемах бассейнов рек Эндэ и Норильская напротив, самцы совсем не обнаружены. В остальных озерах самки составляют абсолютное большинство, причем численное преобладание самок прослеживается в каждой возрастной группе.
Половая зрелость у самцов наступает с 2-3-летнего возраста. Основная масса самок созревает на год позже, в 3-4 года. В таком же возрасте созревает гольян из озер бассейна р. Куда (Егоров, 1988).
В исследованных водоемах длина тела гольяна Чекановского варьирует от 16,4 до 110,0 мм, абсолютная длина - 21,2-130,9 мм, масса - от 1,1 до 21,4 г. Наиболее крупные гольяны - длиной тела 97-110 мм, обитают в озерах бассейнов рек Горбиачин и Эндэ, расположенных в северной части исследованной территории (табл. 5). В других водоемах длина тела не превышала 85-90 мм. Во всех выборках самки на 20-40 мм крупнее самцов. Так, в озерах бассейна р. Горбиачин длина тела самок достигает 94,2 мм, а самцов -51,3; в озерах басе. р. Удерей - 84,7 и 60,8 мм; в озерах басе. р. Черная - 81,5 и 61.4 мм; в озерах басе. Бол. Пит - 86,8 и 59,8 мм; в озерах басе. р. Кетаирбэ 84.4 и 65,7 мм соответственно.
Максимальные размеры, которых достигает гольян Чекановского в исследуемых водоемах, превышают отмечаемые Л.С. Бергом для этого вида. Согласно его данным, длиной тела более 100 мм обладают только подвиды с узким ареалом - гольян Черского (до 117 мм) и суйфунский гольян (до 134 мм) (Берг, 1932).
Наиболее массовые выборки из озер бассейнов рек Горбиачин и Удерей позволяют оценить особенности распределения самцов и самок по размерным группам. Определенная дискретность размеров в пределах возрастных групп у гольяна Чекановского позволяет рекомендовать метод распределения в качестве вспомогательного при определении возраста рыб (при наличии массовой пробы).
Выбранный интервал между размерными классами, используемыми для построения графика, составил 5 мм. На каждом из графиков пики кривых распределения позволяют выделить размерные группировки, в целом соответствующие возрастным классам (рис. 7 и 8). Самки горбиачинской популяции образуют несколько пиков, из которых наиболее значимый сформирован рыбами с абсолютной длиной 53-62 мм (рис. 7). Самцы образуют два пика, во второй из них, соответствующий четырехлетним рыбам, включены особи меньших размеров (45-55 мм), чем у самок этого же возраста.
Самцы и самки из удерейской популяции формируют по одному пику. Основу их у самцов составляют особи длиной тела 40-50 мм, у самок - 45-50 мм (рис. 8). Выделяемые пики самцов и самок соответствуют рыбам 49
Анализ роста самцов и самок показал, что в трехлетнем возрасте самки в отдельных популяциях превосходят самцов только по размерам (приложение I). В четырех- и пятилетнем возрасте различия между полами (р 0,01) проявляются как в линейных размерах, так и в массе. Самки превосходят самцов по длине тела, в среднем на 5-Ю мм, и более существенно по массе, в 1,2-1,3 раза. Таким образом, сравнения размерно-весовых показателей между смешанными по полу выборками гольянов могут приводить к выявлению между ними ложных различий,
Гольян Чекановского медленно растущая рыба, среднегодовые приросты длины тела у самцов составляют около 10 мм, у самок - 15 мм. Приросты массы тела увеличиваются с возрастом. В водоемах исследуемой территории наиболее интенсивным ростом обладают гольяны из водоемов Енисейского кряжа - бассейнов рек Б.Пит и Удерей (рис. 9). Гольяны из озер пясинского бассейна и нижнего течения р. Енисей характеризуются более медленным ростом (приложения 4 и 5). Различия между средними длинами одновозрастных
Рост рыб является количественной стороной развития и рассматривается в качестве надежного интегрального параметра ответа организма на изменения окружающей среды. Динамика роста тела тесно связана с обеспеченностью пищей, климатическими факторами, плотностью популяции, условиями биотопа (Никольский, 1974; Брусынина, 1978). Выявленные различия в размерно-весовых показателях между гольянами из водоемов, расположенных в разных широтных зонах мы связываем, прежде всего, с действием климатических факторов. Расстояние между сравниваемыми группами популяций в широтном направлении составляет более 800 км. Малая теплоемкость озер, где обитает гольян Чекановского, обуславливает высокую зависимость температуры воды от температуры окружающего воздуха. Длительность периода со среднесуточной температурой воздуха выше 0С для территории нижнего Енисея и Гусинского бассейна составляет менее 120 дней, ледостав на озерах наблюдается в среднем с первой декады октября до середины июля на севере и до первой декады июля - на южной границе плато Путорана (Фауна позвоночных...Путорана, 2004). Для территории Енисейского кряжа, этот период удлинен на две-четыре недели и может продолжаться от 135 до 150 дней (Атлас Красноярского...Хакасия, 1994).
Между гольянами из популяций в нижнем течении р. Енисей и Пясина (бассейны рек Черная, Эндэ, Тукуланда, Горбиачин, Кетаирбэ и Норильская) направленного изменения длины тела и массы в широтном градиенте не выявлено. Несмотря на то, что крайне расположенные популяции (р. Черная -р. Норильская) удалены друг от друга на 200 км, все они находятся в пределах одного климатического пояса. Биологические показатели рыб из этих водоемов относительно близки между собой.
