Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 История исследования одонатофауны Казахстана 9
Глава 2 Физико-географическая характеристика района исследования 11
Глава 3 Материал и методы исследования 19
Глава 4 Фауна стрекоз казахстана 31
Глава 5 Экология личинок 97
5.1 Личинки стрекоз водоёмов равнинного типа 97
5.2 Личинки стрекоз водоёмов среднегорья 121
Глава 6 Экология имаго стрекоз 126
6.1 Локальная структура населения стрекоз отдельных территорий Казахстана 126
6.1.1 Межгодовая динамика численности стрекоз на примере модельного водоёма (старицы р. Иртыш в окрестностях г. Усть-Каменогорска) 126
6.1.2 Распределение имаго стрекоз по биотопам 155
6.1.3 Межгодовая динамика численности имаго на других водоёмах 174
6.1.4 Характеристика населения стрекоз водоёмов среднегорья .177
6.2 Сезонное развитие фауны имаго стрекоз равнинных территорий Казахстана 181
Глава 7 Зоогеографический анализ одонатофауны Казахстана 185
Выводы 200
Список литературы 201
Приложения 217
- История исследования одонатофауны Казахстана
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Личинки стрекоз водоёмов среднегорья
- Сезонное развитие фауны имаго стрекоз равнинных территорий Казахстана
Введение к работе
Отряд Стрекозы (Odonata) является одним из наиболее древних в классе насекомых. Ископаемые останки стрекозоподобных предков дошли до нас из палеозоя. Вместе с тем, древность этих насекомых уникальным образом сочетается с прогрессивными чертами, позволившими им не только дожить до наших дней, но и сохранить видовое разнообразие (около 6000 рецентных видов), широкое распространение и значительную численность в водных и околоводных биоценозах. Учитывая высокую морфологическую специализацию, некоторые авторы (Шванвич, 1949; Родендорф, 1980) относят стрекоз к особому отделу или инфраклассу, противопоставляя их остальным крылатым насекомым.
Обладая сложным поведением, высокой адаптивностью к среде
обитания и огромным влиянием в сетях биоценозов, стрекозы издавна
привлекали внимание исследователей. На сегодняшний день, с
использованием стрекоз в качестве объекта исследования, проведено множество научных изысканий, посвященных: молекулярной биологии и генетике (Петров, Алёшин, 1982, 1983, 1985, Перепелов, 2003 и др.), физиологии и биохимии животных (Францевич, 1982; Мокрушов, 1972, 1975; Золотов В.В., 1982 и др.), морфологии животных (Горб, 1990, 1991). Грибакин, 1981; Мазохин-Поршняков, 1973; Asahina, 1954 и др.), поведению (Рязанова, Мазохин-Поршняков, 1984, 1988, 1996; Заика, 19776, Clauswalker, 1997; Baker, 1999 и др.), экологии (Харитонов, 1975, 1990; Заика, 1982; Борисов, 1987, 1986; Сухачёва, 1989; Кумачёв, 1973; Blois, 1985; Higashi, 1973 и др.), биоиндикации (Павлюк, 1973; Beketov, 2002; Fischer, 1959; Goodnight, 1961и др.), паразитологии (Панин, 1958; Ткачёв, 1971; Баянов, 1974; Кукашев, 1979 и другими областями биологического знания. Для координации работы специалистов по стрекозам в 1971 г. на Первом европейском симпозиуме было учреждено Международное общество одонатологов - The Societas Internationalis Odonatologica (S.I.O.), а с 1972 г.
S.I.O. начало издавать ежеквартальный журнал Odonatologica, что резко повысило интерес к одонатологии.
Помимо важной роли стрекоз как объектов различных направлений фундаментальных исследований изучение этих насекомых имеет и существенное практическое значение, так как они являются распространителями гельминтозов диких и домашних птиц (Панин, 1957, 1958а, 19586; Кукашев, 1989 и др.), составляют конкуренцию в питании рыбьей молоди в рыборазводных прудах, снижают численность гнуса (Кумачёв, 1973; Сухачёва, 1989 и др.), а так же некоторых вредителей сельского и лесного хозяйства.
История изучения стрекоз насчитывает уже более двухсот лет, тем не менее, изученность одонатофауны разных регионов остаётся крайне неравномерной. Для России довольно хорошо известна фауна территорий Урала (Харитонов, 1975; Яныбаева, 2002 и др.), юга Западной Сибири (Белышев, 1973; Дронзикова, 2000 и др.), Дальнего Востока (Маликова, 1995; Харитонов, 1986 и др.), Кавказа (Кетенчиев, Харитонов, 1999). На сегодняшний день одной из наименее затронутых одонатологическими исследованиями в северной и умеренной Азии является сопредельное с Россией государство — республика Казахстан. По одонатофауне этого крупного региона опубликовано только около двух десятков статей, большая часть которых написана по результатам паразитологических и гидробиологических работ, где сбор материала по стрекозам проводился попутно.
Находящаяся на стыке южных и северных, средиземноморских и восточных фаун, малоисследованная в одонатологическом плане территория Казахстана содержит много нерешённых и спорных вопросов. Один из них — это определение реального статуса Монголо-Казахской зоогеографической подобласти, выделенной Б.Ф. Белышевым (1974). В связи с принятой в 1992 году на конференции в Рио-де-Жанейро международной программой по изучению биоразнообразия все государства мира взяли на себя обязательства
по инвентаризации флор и фаун своих территорий. Работа по оценке биоразнообразия ведётся и в Казахстане, однако, отряд стрекоз находился до последнего времени в числе слабо изученных групп животных в республике, и региональная информация об одонатофауне не была систематизирована и обобщена. В аспект работ, предусмотренных задачами по изучению биоразнообразия, входит выявление фауны редких и исчезающих видов и принятие мер по их сохранению. Прежде всего, для этого составляется и ведётся Красная книга, а также создаются особо охраняемые природные территории. Для реализации этих вопросов назрела необходимость в изучении фауны стрекоз республики Казахстан, как одной из наименее изученных в одонатологическом плане территорий.
Таким образом, целью нашей работы явилось изучение таксономического разнообразия, зоогеографической принадлежности и экологических особенностей стрекоз Казахстана в сравнении с сопредельными территориями России и государств Средней Азии.
Перед работой были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав стрекоз Казахстана.
Провести зоогеографический анализ одонатофауны республики и решить проблему статуса Монголо-Казахской зоогеографической подобласти.
Определить численность и биомассу стрекоз в пойменных эвтрофных водоёмах в сравнении с другими гидробионтами.
Проследить сезонную динамику численности личинок стрекоз.
Выявить специфику фенологии имаго стрекоз Казахстана.
Изучить межгодовую динамику состава, структуры и пространственного распределения населения стрекоз на примере эталонного водоёма.
Изучить влияние пересыхания водоёмов на состав и отдельных представителей одонатокомплексов в условиях аридного климата Казахстана.
8) Выявить особенности жизненных циклов стрекоз, обитающих в
различных типах водоёмов. Научная новизна.
В работе представлен уточнённый фаунистический список видов стрекоз республики Казахстан, где 8 видов приводятся впервые для региона. На основании анализа материалов доказывается несостоятельность Монголо-Казахской зоогеографической подобласти. Обосновано проведение зоогеографической границы между Субголарктической и Голарктической областями на территории Казахстана между 46 и 49с.ш. Установлено, что в эвтрофных водоёмах республики личинки стрекоз составляют массовый компонент водных биоценозов, достигая 50% всей биомассы членистоногих гидробионтов. Максимальная численность личинок стрекоз и их биомасса наблюдается в конце мая - начале июня. Прослежены сезонные и суточные миграции личинок стрекоз в водоёмах. На равнинной территории Казахстана с умеренным климатом выделены пять фенологических групп имаго стрекоз. Проведены наблюдения по влиянию межгодовой динамики численности стрекоз на мозаичность пространственного распределения стрекоз по биотопам. Получены данные по сезонной и межгодовой динамике численности стрекоз. Впервые прослежены изменения в составе населения и изменении некоторых морфометрических характеристик стрекоз на пересыхающих водоёмах.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы могут быть использованы при составлении Казахстанской и Международной Красных книг, кадастров животного мира, создании системы биоиндикации и мониторинга окружающей среды, а также в качестве учебного материала для студентов ВУЗов биологического профиля.
Апробация работы и публикации.
Материалы диссертации были доложены на студенческих научных
конференциях Восточно-Казахстанского государственного
университета (г. Усть-Каменогорск 1997, 1998) научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (г. Томск 1998 г.); на XV Международном симпозиуме одонатологов (г. Новосибирск 2001 г.); на межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН; на отчётной научной конференции в ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск 2002 г.) По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы 256 страниц. Содержание диссертации изложено на 216 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 101 рисунком и 37 таблицами. Список литературы включает 168 работы, в том числе 26 на иностранном языке.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы.
В работе над диссертацией полезные советы и непосредственная помощь были получены от к.б.н., С.Н. Борисова, д.б.н. А.В. Баркалова, к.б.н. О.Н. Поповой, к.б.н. О.Э. Костерина, к.б.н. Л.В. Петрожицкой, к.б.н. В.И. Родькиной, к.б.н. B.C. Сорокиной, к.б.н. В.Ю. Крюкова Ю.К. Зинченко, А.В. Чаплина, Т.Г. Чаплиной, Д.А. Чаплина, С.Н. Пантелеевой, Г.Н. Азаркиной, О.Н. Жереховой, И.И. Алифуловой, Т.А. Пашис, О.Э. Белевич, Ю.А. Юрченко, Д.Е. Тараненко.
Автор искренне признателен сотрудникам Зоологического института РАН д.б.н. В.А. Кривохатскому и д.б.н. Д.Д. Пирюлину за
*
*
'.*.'
»
предоставленный ими коллекционный материал.Исследования проводились при поддержке гранта РФФИ № 01-04-49257.
История исследования одонатофауны Казахстана
Первые упоминания о стрекозах Казахстана можно найти в работах Сели Лоншана и Мак Лахлана (Selys Longchamps et Mac Lachlan, 1872) no северной части Азии, в которую включена и «Киргизская степь»; в работе приводится 44 вида в основном для Восточной Сибири, среди которых много новых описаний. По мнению Б.Ф. Белышева (1973), часть упоминаемых видов явно определена ошибочно, и они повторно никем не обнаружены.
В 1906 году небольшие исследования, относящиеся к югу Алтая, публикует Б. Григорьев, указавший для этой территории 10 видов стрекоз, среди которых интересна находка Libellula depressa L. Около села Б. Нарымского. Материалы для этой работы были собраны А.Г. Якобсоном.
Корифеем одонатологической науки А.Н. Бартеневым в 1911 году были опубликованы материалы по стрекозам палеарктической Азии (Бартенев, 1911), где для исследуемой нами территории приведены 15 видов стрекоз по коллекциям из Акмолинской, Талды-Курганской и Западно-Казахстанской областей.
Дальнейшее изучение фауны стрекоз Казахстана проводилось не в специальных одонатологических, а большей частью попутно в паразитологических и гидробиологических исследованиях. Фрагментарные сведения о стрекозах Казахстана имеются в работах В.А. Догеля и Б.Е. Быховского (1934), С.К. Тютенькова (1956), А.С. Климишина и Р.С. Павлюка (1972), Петрова (1972), Е.В. Логиновского (1974). Более подробные сведения можно найти в работе В.Я. Панина, указавшего для Зайсанской котловины 11 видов стрекоз с описанием их биологии. Коллекционные сборы к этой работе были определены Б.Ф. Белышевым. Д.Ш. Кукашев для бассейна озера Кургальджии выявил 29 видов стрекоз (1982). В его работе приводятся также особенности видов. Коллекционные сборы были определены А.Ю. Харитоновым.
В 1961 году выходит в свет статья Б.Ф. Белышева по фауне стрекоз Восточного Казахстана — первое специальное одонатологическое исследование интересующего нас региона. Сборы стрекоз для этой работы проводились в Прибалхашье: Алма-Ата, р. Или, Заилийское Ала-Тау, Талды-Курганская область; г. Зыряновск и озеро Зайсан. В статье приводится 42 вида стрекоз. Основной для всех последующих работ по фауне стрекоз Казахстана стала обобщающая статья Б.Ф. Белышева и В.В. Шевченко «Фауна стрекоз (ODONATA, INSECTA) и распределение её компонентов в Казахстане» (1971), где для республики приводится 73 вида стрекоз. Позднее этот список несколько увеличился. В 1979 году А.Ю. Харитоновым был описан новый для науки вид Ischnura aralensis, обнаруженный им в пойме нижнего течения реки Сыр-Дарья (1979). Кроме того, им проводились работы в различных районах республики, и был собран обширный материал, который хранится в зоологическом музее Института систематики и экологии СО РАН. Д.Ш. Кукашев (1989) приводит два новых для Казахстана вида стрекоз: Somatochlora arctica и Leucorrhinia dubia. С.С. Ионычев и И.А. Ибадулаев (1981) впервые для Казахстана приводят Orthetrum sabina и Pantala flavescens. Исследования проводились ими в нижнем течении реки Сыр-Дарья, где найден 31 вид стрекоз, а так же ими приведены материалы и А.Ю. Харитонова по этому региону. Один отмеченный для Казахстана вид Ischnura senegalensis Rambur, 1842 был упразднён из состава фауны СССР как ошибочно определённый и попавший в определители (Харитонов, 1988). По результатам исследований одонатофауны заповедников республики опубликована статья Т.М. Брагиной и И.Н. Харитоновой (1989), где для региона указывается уже 78 видов стрекоз. Последнее десятилетие XX века пополнило список одонатологических исследований работами Т. Волькмана (1991), К. Рейнхардт, Р. Зейденбуш (Reinhardt, Seidenbusch, 1999), работавшими в юго-восточном Казахстане, для которого приводится список из 19 видов стрекоз, включая Ischnura aralemis, Erythroma najas и Selysiothemis nigra. Была обследована территория между озером Балхаш и Тянь-Шаньскими горами. Вместе с литературными данными Рейнхардт и Зейденбуш (Reinhardt, Seidenbusch, 1999) для данной территории приводят 44 вида - 5 из которых сомнительны и Sympetrum tibiale не отмечали здесь уже около 100 лет. В статье Рейнхардта по стрекозам Восточного Казахстана приведено только 17 видов стрекоз (Reinhardt, 1999). Таким образом, фауна стрекоз Казахстана изучена недостаточно и крайне фрагментарно. Наша работа послужила началом целостного изучения одонатофауны республики, а также экологии стрекоз региона. Материалы исследования частично опубликованы (Бердибаева, Чаплина, 1997; Чаплина, 1998,2001,2002,2003).
Физико-географическая характеристика района исследования
Республика Казахстан - второе по величине государство из стран СНГ. Его территория равна 2715,1 тыс. км 2; она простирается с запада на восток на 2925км - от Каспийского моря и низовьев Волги до Алтая, и с севера на юг на 1600км - от южной части Западно-Сибирской равнины и отрогов Уральских гор до хребтов Тянь-Шаня и пустыни Кызылкум.
Территория Казахстана лежит в центральных и южных широтах умеренного пояса, а крайний юг его заходит в полосу, переходную к субтропикам.
Характерной чертой Казахстана является его внутриконтинентальное положение в центре Евроазиатского материка, что сказывается на всём физико-географическом облике территории, особенностях её гидрографии, почвенно-растительного покрова и животного мира. Территория республики расположена в четырёх природных зонах: лесостепной, степной, полупустынной и пустынной, а также включают горные системы с присущей им высотной поясностью.
Для стрекоз, как в целом теплолюбивых насекомых, большое значение имеет достаточная теплообеспеченность территории. Продолжительность солнечного сияния на территории Казахстана велика (от 2000 до 3000 часов). Это объясняется не только его южным положением, но и незначительной облачностью в тёплое время года. На севере Казахстана и в предгорьях на его юго-востоке годовое число часов солнечного сияния несколько уменьшается (примерно до 2000). На севере это уменьшение обусловлено значительной циклоничностью и тем, что атмосферные фронты здесь чаще сопровождаются большой облачностью и осадками. На юге и востоке наличие высокогорий обостряет в течение всего года циклоническую деятельность, а летом приводит к увеличению внутримассовои конвективной облачности. Число ясных дней увеличивается со 120 за год на севере до 260 на юге, а пасмурных уменьшается с 60 на севере до 10 в Балхашской впадине, которая расположена вне основных путей прохождения циклонов.
Равнины Казахстана мало обеспечены осадками. Относительное увлажнение широтной нормы лишь на севере Казахстана составляет 50-30%, закономерно уменьшаясь к югу и не превышая в пустыне 5% (Кайгородов, 1955). В лесостепи в среднем за год выпадает 300-400 мм осадков, в степи их количество снижается до 250 мм. В полупустыне и пустыне среднее годовое количество осадков равно 200-100 мм. Особенно малая обеспеченность осадками (меньше 100 мм в год) характерна для Прибалхашья, юго-запада Приаральских Кызылкумов и юга Устюрта. В предгорьях и горах за год выпадает от 400 до 1600мм осадков, а на западных склонах Алтая в отдельные годы - больше 1600 мм.
Весна. Переход от зимы к весне отличается свойственным континентальному климату резким изменением режима погоды. Даты схода снежного покрова почти всюду совпадают с датами перехода средней суточной температуры воздуха через 0. На севере Казахстана он сходит к середине апреля, в его центральной части - в марте, на юге (на широте Кзыл-Орды) - в феврале, а в самой южной части снежный покров бывает не каждый год. После схода снежного покрова нарастание тепла происходит настолько быстро, что уже в первой декаде мая в северной части территории, а в южной в начале апреля средняя суточная температура воздуха обычно превышает +10С. В это время происходит появление имаго весенних видов стрекоз. На побережьях больших озёр и в районах болот этот переход приходится на более поздние сроки.
Юго-восток характеризуется возрастанием ясных дней, что сопровождается значительными колебаниями суточными амплитудами температур воздуха. В апреле максимальная повторяемость, во всех природных зонах, приходится на значение суточных температур от 8 С до 16 С (45-60 % всех дней). Лето. На севере Казахстана летний период начинается в начале июня, а на юге - в середине мая. В горах по мере увеличения высоты начало лета всё больше задерживается. Полуденные высоты Солнца, а также продолжительность дня в этот период значительны, в связи с чем происходит накопление необходимого количества эффективных температур для выплода летних видов стрекоз. Приток солнечной радиации достигает больших величин. Этому способствует также незначительная облачность. Термические ресурсы во всём Казахстане значительны. Так, число дней со средней суточной температурой выше 10 С увеличивается со 130 дней в самой северной части республики до 200 дней на юге. Суммы температур выше +10 С0 изменяются примерно от 2000 в лесостепи до 4400 на юге пустыни. Южные и северные части Казахстана резко отличаются друг от друга внутригодовым распределением осадков. В лесостепи и степи в тёплый период их выпадает до 275 мм, а в пустыне - меньше 50 мм. В предгорьях и низкогорьях количество осадков возрастает до 600 мм, а в среднегорьях ещё больше. Примерно в середине лета (конец июня — начало июля) наступает пик численности одновременно летающих видов стрекоз.
Осень. Начало осеннего периода характеризуется снижением средней суточной температуры воздуха до + 10 С. На севере Казахстана (в лесостепи) осень начинается в начале сентября, в его центральной части - в середине этого месяца, а в южной пустыне - во второй половине октября. В горных местностях на больших высотах начало осеннего периода приходится на более ранние сроки. В середине сентября в лесостепи и степи, а в начале октября в пустыне отмечаются первые осенние заморозки. Продолжительность безморозного периода варьирует от 105 дней на севере Казахстана до 195 на юге. В условиях широких и плоских долин, а также в нижних частях склонов безморозный период бывает короче на 8-15 дней. В горах и на побережьях озёр безморозный период удлиняется на 3-15 дней. С наступлением заморозков активность и численность стрекоз резко снижается и вскоре происходит полное исчезновение имагинальных фаз.
Стрекозы — амфибионтные насекомые, сочетающие в своем жизненном цикле воздушную имагинальную и водную личиночную фазы. По приуроченности к типу водоемов выделяют личинок реофильных и лимнофильных видов стрекоз, поэтому для сложения той или иной региональной фауны стрекоз большое значение имеет обводненность территории, в том числе соотношения проточных и не проточных водоёмов. Распределение гидроресурсов по территории Казахстана очень неравномерно. Наиболее засушливы центральные и южные районы республики, которые находятся в природных зонах полупустыни и пустыни.
Реки. На территории республики насчитывается свыше 7000 рек и временных водотоков длиной более 10 км. Большая часть рек принадлежит к внутренним замкнутым бассейнам Каспийского и Аральского морей, озёр Балхаш и Тенгиз и только реки бассейна Оби - Иртыша, Ишима и Тобола — доносят свои воды до Карского моря. Наибольшей густотой речной сети (0,2-0,4 км/км2) отличаются хорошо увлажнённые высокогорные районы Казахстана - Алтай, Джунгарский и Заилийский Алатау, с которых стекают наиболее крупные реки Казахстана. Равнинные территории Казахстана отличаются разреженной речной сетью. Так в бассейнах Уила и Нуры она составляет соответственно 0,13 и 0,022 км/км2. Для равнинного Казахстана характерны временные водотоки с коротким весенним стоком и малые реки, либо пересыхающие, либо разбивающиеся на многочисленные плёсы, подпитываемые грунтовыми водами. В полупустынях и пустынях Казахстана постоянные реки отсутствуют. Реки, берущие начало в лесостепных низкогорьях, в степных мелкосопочных возвышенностях Центрального Казахстана и в Мугоджарах, в основном снегового питания. Они обладают резким коротким половодьем, а летом сильно осолоняются, или разбиваются на плёсы, или пересыхают. Весь их сток или 90% его проходит за 10-15 дней.
Личинки стрекоз водоёмов среднегорья
Все рассмотренные нами выше типы водоёмов в целом дают представление об особенностях жизни стрекоз в личиночной фазе развития, на исследуемой нами территории. Такие водоёмы можно назвать типичными для большей части территории Казахстана. Однако эта картина может оказаться не полной без анализа водоёмов горных местностей, так же присутствующих на территории республики. В 2001 году мы проводили исследования на территории Маркакольского государственного заповедника, расположенного на берегу оз. Маркаколь, в горах Южного Алтая. Время проведения исследований (август месяц) по фенологическим особенностям горных регионов соответствует середине лета равнинных территорий на той же широте местности. Оз. Маркаколь расположено в межгорной котловине на высоте 1500 м над у. м. Максимальная глубина его 38 м, площадь водосбора озера составляет 1180 км2. В озеро впадает 27 рек и крупных ручьёв (Тополёвка, Тихушка, Еловка, Глуховая, Матабай, Урунхайка и др.), а вытекает только р. Кальджир. Климат котловины резко континентальный. Максимальные температуры летом + 29, зимой -55С. Безморозный период длится 67 дней. Годовое количество осадков в среднем 577 мм. Высота снежного покрова от 18-20 до 100см. Ледовый покров на оз. Маркаколь устанавливается в период с 6 ноября до 4 декабря, ото льда озеро освобождается с 13 по 29 мая. Заповедник, где проводились исследования, расположен на юго-восточном берегу озера, где обрывистые берега перемежаются с пологими заболоченными участками, поросшими хвощем и осокой. На территории Маркакольской котловины прослеживаются 5 растительных поясов: лугово-степной - от 1450 до 1500 м; горно-таёжный — от 1600 до 1900 м; горнолуговой - от 1900 до 2000 м; горно-тундровый от 2000 до 2800 м; нивальный - выше 2800м (Гвоздев, 1988; Зинченко, Зинченко, 2000). Крупные холодные водоёмы, как правило, не отличаются большим разнообразием видов личинок стрекоз, чему способствуют невысокая кормность и сильные колебания прибрежного слоя воды. Личинки в таких водоёмах могут обитать только в заводях или прибрежных зарослях полупогружённых растений (осока, рогоз, тростник, аир и т.д.). Что доказывают и взятые нами пробы из открытых мест озера, не содержащие личинок стрекоз. В полосе прибрежных зарослей осоки, занимающей площадь 60 м , при проведении биоценометрирования были получены следующие результаты.
Доминировали здесь личинки стрекоз рода Sympetrum. Плотность их популяции составила 80 экземпляров на 1 м , что в пересчёте на всю полосу населённых личинками зарослей осоки составляет 4800 особей. Личинки Aeshna juncea — 16 экземпляров на м , что составляет 960 особей, и Coenagrion hastulatum — 64/м , а всего - 3840 особей. Прилегающий к этой части берега озера затопленный разнотравный луг населён личинками рода Sympetrum (S. danae, S. flaveolum). Глубина затопления 10-15 см. Площадь луга - 1200м2. Всего на этой территории обитает 76800 личинок при плотности их популяции 64 особи/м . Со стороны заповедника в озеро впадают р. Слоная — холодная горная река с каменистым дном и быстрым течением, и р. Тихушка, с медленным течением, зарастающая и образующая многочисленные старицы. Личинки стрекоз нами были обнаружены только на старице последней реки. Площадь старицы 45м . Здесь обнаружены личинки С. hastulatum, численность которых для этого водоёма составила 5760 особей при плотности 128 личинок/м , и рода Sympetrum — 720 особей на водоём при плотности 16 особей /м . Помимо рассмотренных выше типов водоёмов в условиях влажности климата и частых осадков, характерных для Южного Алтая, личинки стрекоз населяют постоянные лужи - небольшие углубления вдоль дорог и по понижениям рельефа. Биоценометрирование на одном из таких водоёмов дало следующие результаты (табл. 5.24). С. hastulatum доминируют по численности среди обитателей подобных луж т.к. эти стрекозы зимуют в фазе личинки и, завершая период своего развития, скапливаются в водоёмах в большом количестве. Выплод стрекоз остальных трёх видов продолжался в период наших исследований. Популяция личинок рода Aeshna состояла из разновозрастных, готовящихся к зимовке и к окрылению особей. Особенностью водоёмов этого типа является насыщенность их обитателями при небольших размерах самого водоёма. Высокая степень прогревания воды и зарастания их водной растительностью создают благоприятные условия для развития личинок стрекоз, что наряду с небольшой площадью водоёма, обостряет конкуренцию между его обитателями, что особенно выражено в отношении близких видов, занимающих сходные экологические ниши (Майр, 1974). Если такие виды не исключают друг друга, то численность их обычно обратно пропорциональна (Харитонов, 1994). Так из видов рода Lestes (L. sponsa и L.dryas) на обследованных нами лужах встречалось только по одному из видов этой пары, в то время как на некоторых водоёмах старичного типа личинки обоих видов обитали совместно. В ущелье Холодная долина на высоте 2000 м над у. м.. На дне ущелья находятся горные болота. В течение летнего периода площадь некогда общего водоёма сокращается, и он разделяется на несколько небольших, но соединяющихся между собой водоёмов. Общая их площадь - 40 м . Мы провели биоценометрическое исследование этого водоёма на разных глубинах (табл. 5.25).
Сезонное развитие фауны имаго стрекоз равнинных территорий Казахстана
Время начала лёта, и его продолжительности для каждого вида в таблице приведено среднее за все сезоны наблюдений. Всего нами было выделено пять фенологических групп. 1 группа: зимующая. В неё входит только один вид Sympecma paedisca, имаго которого отличает специфический жизненный цикл с зимовкой взрослых стрекоз, отмирание зимовавшего и появлением нового поколений в середине лета, в отдельные сезоны происходит смыкание лёта этих двух генераций, что так же отмечалось и другими авторами (Костерин, 1987, Дронзикова. 2000) однако, в третьей декаде июня обычно наблюдается либо прекращение лёта, либо резкий спад численности, когда у водоёма отмечаются лишь единичные особи. Ювинильных имаго в этот период можно встретить у водоёма, а зимовавшие особи отлетают от него, встречаясь иногда на расстоянии десятков километров от места выплода. Наши данные совпадают с данными Б.Ф.Белышева (1973) по срокам отмирания зимовавшего поколения, но вылет имаго происходит на месяц раньше чем в приалтайских степях. 2 группа: весенне-летняя. В неё входят виды начало лёта которых приходится на последний весенний месяц — L. quadrimaculata, С. pulchellum, С. armatum, C.lunulatum, С. hastulatum, L. pectoralis, A. isosceles, Н. ephippiger, С. аепеа., а окончание лёта происходит не позднее конца июля. В приалтайских степях появление первых весенних стрекоз происходит в среднем на 20 дней позже «...либо в середине, либо в начале последней декады мая» (Белышев, 1973). Мы объединили выделенные этим автором весеннюю и весенне-летнюю группы на основании отличий в сроках лёта видов. Так, например, L. quadrimaculata в приалтайских степях летает до августа, а в Восточном Казахстане - в июле лёт прекращается. Это же относится и к С. аепеа и L. pectoralis. Сокращение сроков лёта видов весенней фауны происходит из-за превышения в середине лета порогов их оптимума температур (Борисов, 1989). 3 группа: летняя. Сюда входят виды, лёт которых начинается в июне и заканчивается в конце лета — Or. cancellatum, Or. brunneum, PL pennipes, C. splendens. Сроки существования имаго этой группы совпадают с описанными Б.Ф. Белышевым для приалтайских степей.
Однако, из видов летающих в этот временной отрезок в Казахстане, в приалтайских степях летает только С. splendens. 4 группа: летне-осенняя. Для стрекоз этой самой крупной по количеству видов, фенологической группы характерно такое же, как у предыдущей группы появление и позднее завершение лёта в сентябре- октябре. Сюда относятся виды из трёх крупных родов Lestes, Sympetrum, Aeshna. Большинство видов этой группы появляется в среднем на 20 дней раньше чем в приалтаиских степях, и оканчивают лёт при установлении снежного покрова. Тогда как Б.Ф. Белышевым (1968, правило №20) утверждалось, что «...с изменением широты местности сроки развития весеннего отдела фауны стрекоз изменяются, а у осеннего остаются более или менее постоянными на одном меридиане». Виды последних двух родов к периоду окончания лёта совершают дальние разлёты от водоёма, и потому время прекращения встреч видов у мест выплода может быть ошибочно принято за окончание лёта. К 5-й группе мы отнесли виды с продолжительным периодом лёта и растянутым на время сезона периодом выплода - Er. najas, En. cyathigerum, С. puella и виды рода Ischnura. Наличие стрекоз с подобным периодом лёта характерно для южных регионов (Крылова, 1969, Борисов, 1989) и отличает фауну стрекоз этой территории Казахстана, являясь её южной фенологической особенностью. Таким образом, для исследуемой территории Восточного Казахстана мы выделили 5 фенологических групп. В основном, имаго стрекоз в этом регионе появляются в среднем на 20 дней раньше чем в приалтаиских степях, и это касается как весеннего, так и летнего отделов фауны. Сокращение периодов лёта видов с низким температурным оптимумом - L. quadrimaculata, С. аепеа, L. pectoralis и наличие группы стрекоз обладающих продолжительным периодом лёта и растянутым во времени периодом появления ювинильных особей - /. pumilio, I. elegans, En. cyathigerum, Er. najas и С. puella, свидетельствуют о приобретении южных черт в фауне стрекоз этого региона (см. табл. 6.2). В итоге проведённого исследования одонатофауны Казахстана нами обнаружено 87 видов (44% фауны бывшего Советского Союза), 8 из которых найдены на этой территории впервые. Для некоторых видов новые находки дополняют имевшиеся ранее сведения по ареалам этих видов (Чаплина, 2003). Обнаружен нами в горах Южного Алтая экземпляр вида Somatochlora graeseri Selys., вид ранее считался эндемиком Восточной Сибири, но впоследствии был найден в Уральских горах (Харитонов, 1975). Находка его в районе оз. Маркаколь является самой юго-западной и, возможно, изолированной частью ареала вида. Aeshna subarctica Walker, и Aeshna caerulea Strom., найденные также в Маркакольском заповеднике на высоте 2000 м над ур.м. имеют циркумголарктические ареалы, и их нахождение в Казахстане является самым южным для Срединной Евразии, что позволяет рассматривать их ареалы не просто как голарктические, а борео-монтанные. Большой интерес представляет обнаружение на Дубагалинских озёрах (Восточный Казахстан) стрекозы Ischnura aralensis Haritonov. Ареал этого вида трудно интерпретировать. Впервые он был обнаружен в 1976 году А.Ю. Харитоновым в нижнем течении реки Сырдарьи близ Аральского моря, за что получил своё название. Затем, единичные находки этого вида были сделаны в других аридных районах Южного Казахстана, Узбекистана и Киргизии. Локальные, но процветающие популяции этого вида неожиданно были найдены А.Ю. Харитоновым (1997) и В.А. Яныбаевой (1999, 2003) на горных озёрах Южного Урала. Наша находка - самая восточная и окончательно опровергающая представление об этом виде, как эндемике Средней Азии, сформировавшемся в условиях пустынной изоляции. Macromia amphigena долгое время считалась эндемиком Алтая и приалтайских земель. По данным Белышева этот вид распространён по югу Сибири от Приморья до Алтая и г. Новосибирска. Поэтому, нахождение его на северо-востоке Казахстана было вполне ожидаемым. Этот вид является типичным реликтом с локальными микроареалами. Anormogomphus kiritshenkoi Bartenef пойман в Южном Казахстане в окрестностях г. Казалинска (близ Аральского моря). Ранее вид был известен по единичным находкам в Таджикистане, Узбекистане, Ираке, Иране, Афганистане (Кетенчиев, Харитонов, 1999). Казахстанская находка этого вида, по-видимому, самая северная.
