Введение к работе
Актуальность темы исследования. Характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии, так как именно биологическое подавление насекомых создает новые перспективы для ограничения численности вредителей-фитофагов. Среди вредоносных видов важнейшими являются так называемые минирующие чешуекрылые, личинки которых питаются в растительных тканях, образуя особый тип повреждений - мины. Растущий интерес к насекомым, ведущим минирующий образ жизни, обусловлен их возрастающим влиянием как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека. Распространение минёров в области, ранее не входившие в ареал их обитания, возрастающая в связи с этим вредоносность, повышает актуальность изучения паразитизма наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) на данной группе чешуекрылых. Организмы, входящие в тритрофические системы наездники-эвлофиды - моли-минёры - кормовые растения, являются удобными модельными объектами для исследования особенностей формирования паразитокомплексов на определённых видах хозяев, исследования взаимодействий между компонентами таких систем (паразитоид - хозяин - кормовое растение), их взаимных адаптации.
Следует отметить ряд отечественных работ, посвященных изучению наездников-хальцид различных групп фитофагов (Никольская, 1952; Рубцов, 1967; Козлов, 1972; Тряпицын, 1972; Викторов, 1976; Сугоняев, 1984; -Черногауз, 1993; Тобиас, 2004; Костюков, 2005; Сугоняев, Войнович, 2006). Целенаправленные же исследования комплексов эвлофид, заражающих минирующих чешуекрылых в условиях лесостепи Европейской России, ранее не проводилась. В России были опубликованы лишь 3 работы по изучению паразитоидов тополевой моли Phyllonorycter populifoliella (Сулханов, 1989; 1990; 1995); все остальные исследования паразитокомплексов проводились только за рубежом. Слабой остаётся изученность преимагинальных стадий эвлофид и особенностей их личиночного паразитизма на минирующих чешуекрылых. Это объясняется прежде всего отсутствием полных сведений по фауне минёров на данной территории, а также трудоёмкостью процесса выведения самих эвлофид.
Для исследований были взяты наиболее значимые в хозяйственном отношении семейства минирующих молей, к которым относятся важнейшие виды вредителей, развивающихся на древесных и травянистых растениях лесостепи Европейской России: моли-малютки (Lepidoptera, Nepticulidae), одноцветные моли (Lepidoptera, Tischeriidae) и моли-пестрянки (Lepidoptera, Gracillariidae). Комплексы паразитоидов в выведениях с указанных групп минёров более чем на 98% состоят из эвлофид. Поскольку паразитическими являются только личинки рассматриваемого семейства хальцид, большое внимание в работе отводится изучению преимагинальных стадий развития паразитоидов, сведения о которых очень скудны как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Кроме того, основные адаптации к паразитизму наблюдаются на личиночных стадиях развития эвлофид, поэтому их изучение является важной вехой в теоретическом познании стратегий развития и приспособляемости паразитоидов.
Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей паразитизма наездников-эвлофид на минирующих молях из семейств Nepticulidae, Tischeriidae и Gracillariidae в условиях лесостепной части Европейской России. В ходе исследований решались следующие задачи.
Выявить видовой состав эвлофид, паразитирующих на молях семейств Nepticulidae, Tischeriidae и Gracillariidae.
Провести таксономический анализ эвлофид из паразитокомплексов для выбранных семейств молей.
Выявить особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на минирующих молях семейств Nepticulidae, Tischeriidae и Gracillariidae.
Изучить особенности преимагинальных стадий эвлофид и типы взаимодействия между личинками.
5. Определить хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности
вредоносных фитофагов.
Научная новизна. Впервые для лесостепной части Европейской России изучены особенности паразитирования эвлофид на 62 видах минирующих чешуекрылых семейств Nepticulidae, Gracillariidae и Tischeriidae. Выявленный состав паразитокомплексов включает 75 видов эвлофид из 26 родов; 23 вида указываются впервые для территории России; 3 вида приводятся как новые для науки. 21 вид молей указываются впервые как хозяева эвлофид. Изучены особенности экто- и эндопаразитирования эвлофид на чешуекрылых указанных семейств. В паразитокомплексах выявлены доминантные виды эвлофид, которые оказывают сдерживающее влияние на численность фитофагов. Изучены биологические особенности преимагинальных стадий эвлофид на конкретных примерах, описаны основные признаки личинок и куколок экто- и эндопаразитических видов. Исследованы черты солитарного и грегарного паразитизма, антагонистическое поведение личинок, а также гиперпаразитизм. Определено хозяйственное значение эвлофид в регулировании численности вредоносных чешуекрылых; выявлены виды паразитоидов, которые могут быть предложены для использования в биологическом контроле фитофагов.
Научно-практическая значимость. Работа вносит вклад в познание хозяино-паразитарных связей между эвлофидами и минирующими чешуекрылыми лесостепной части Европейской России. Полученные данные по комплексам эвлофид для вредящих видов молей-минёров могут быть использованы специалистами по защите растений. Данные по морфобиологическим особенностям преимагинальных стадий могут быть полезны в плане восполнения пробела в комплексном изучении жизненных циклов эвлофид. Данные по новым видам паразитоидов дополняют существующие фаунистические списки эвлофид России и мировой фауны в целом; привязка новых для науки видов эвлофид к конкретным видам хозяев делает такого рода находки на территории исследований более ценными.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межрегиональных научно-практических конференциях «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2003-2007 гг.), а также на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 работ, три из них в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. При подготовке диссертации автором самостоятельно осуществлён сбор более 80% полевого материала на изучаемой территории. Камеральная обработка материала, приготовление препаратов, рисунки, фотографии выполнены автором.
Объём и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. В работе использовано 68 рисунков и 7 таблиц. Список цитированной литературы включает 115 источников, 75 -на иностранном языке.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору кафедры зоологии УлГПУ, З.А.. Ефремовой за помощь в написании диссертации, определении материала по эвлофидам и обшетеоретическое руководство в процессе работы. Автор глубоко признателен за предоставленный дополнительный материал к.б.н., с.н.с. кафедры зоологии УлГПУ, Е.Н. Егоренковой, а также аспиранту
кафедры зоологии УлГПУ И.С. Страховой за помощь в определении полевого материала.