Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения полужесткокрылых насекомых среднерусской лесостепи 8
1.1. Изучение видового состава и экологии полужесткокрылых среднерусской лесостепи 8
1.2. Изучение полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи 12
Глава 2. Материал, район и методы исследования 14
2.1. Материал 14
2.2. Эколого-географическая характеристика района исследования 14
2.3. Методы исследования 38
Глава 3. Фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи 42
Глава 4. Биология и экология полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи 51
4.1. Экологические группы полужесткокрылых насекомых по отношению к тепловому и гидрологическому режиму местообитаний 51
4.2. Трофические связи полужесткокрылых насекомых 54
4.3. Экологические группы по приуроченности к ярусам растений 62
4.4. Жизненные циклы полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов 65
Глава 5. Ландшафтно-биотопическое распределение 67
5.1. Комплексы полужесткокрылых насекомых основных растительных сообществ 67
5.2. Биотопическое распределение 75
5.3. Высотное распределение полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи 82
5.4 Особенности видового состава полужесткокрылых известняковых и меловых склонов различной экспозиции и угла наклона 88
Глава 6. Зоогеографический анализ фауны полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи 99
Глава 7. Изменения комплексов полужесткокрылых насекомых при антропогенном воздействии на кальцефитные биотопы среднерусской лесостепи 108
7.1. Эколого-фаунистические особенности комплексов полужесткокрылых заповедников и неохраняемых территорий 108
7.2, Особенности фауны полужесткокрылых карьерно-отвальных комплексов по разработке известняка 115
Выводы 121
Литература 124
Приложение 149
- Изучение полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи
- Эколого-географическая характеристика района исследования
- Фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи
- Жизненные циклы полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов
Введение к работе
Актуальность темы
Экосистемы с выходами известняка и мела занимают значительные
площади в пределах рассматриваемой территории. Несмотря на достаточно
большое количество работ посвященных изучению энтомофауны
среднерусской лесостепи, фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных
биотопов данной территории оставалась к началу исследований изученной
недостаточно. Не полно исследован также состав фауны полужесткокрылых
Липецкой области в целом. Не выяснены закономерности распределения
клопов в кальцефитных биотопах в природных и антропогенно
трансформированных ландшафтах, высотное и стадиальное распределение по
склонам, эколого-биологические особенности группировок
полужесткокрылых в условиях известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи. Поэтому изучение состава и структуры энтомокомплексов и их важных компонентов, позволит составить более детальное представление о природно-территориальных комплексах с целью совершенствования процесса природопользования и разработки природоохранных мероприятий.
Известняковые и меловые обнажения зачастую используются под пастбища и для добычи полезных ископаемых. Бесконтрольная выработка и неумеренный выпас ведут к быстрой деградации растительного покрова и приуроченного к нему животного населения. Знания о структуре крупных таксономических групп, какой и являются полужесткокрылые насекомые, представляют собой теоретическую основу сохранения биоразнообразия в антропогенно трансформированных ландшафтах.
Цель и задачи
Целью работы является выявление видового состава и особенностей экологии полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерус-
5 ской лесостепи в пределах Центрально-Черноземного региона.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
1. Установить видовой состав и изучить таксономическую и
экологическую структуру комплексов полужесткокрылых насекомых
кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи в пределах Центрально-
Черноземного региона.
2. Провести сравнительный эколого-фаунистический анализ структуры
гемиптерокомплексов различных кальцефитных природных ландшафтов
среднерусской лесостепи.
3. Выявить закономерности распределения комплексов
полужесткокрылых насекомых по кальцефитным склонам.
Провести зоогеографический анализ фауны полужесткокрылых кальцефитных ландшафтов среднерусской лесостепи.
Установить различия в составе и структуре гемиптерокомплексов кальцефитных биотопов без непосредственного антропогенного воздействия и в антропогенно трансформированных ландшафтах.
Научная новизна
Впервые приводится полный на сегодняшний день фаунистический список полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов Центрального Черноземья, включающий 259 видов. Впервые для Центрально-Черноземного региона указывается 5 видов, для Липецкой области - 37 видов. Впервые изучено и описано распределение полужесткокрылых по меловым и известняковым склонам в зависимости от проективного покрытия растений, высоты, уклона и экспозиции склона. Проанализированы, обобщены и классифицированы трофические связи полужесткокрылых насекомых, заселяющих биотопы с выходами известняка и мела. Для ряда видов пересмотрены и уточнены литературные данные об их приуроченности к местообитаниям с разной влажностью и температурой. Впервые приводится
зоогеографический анализ структуры фауны клопов кальцефитных биотопов известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи.
Теоретическая и практическая значимость работы
Полученные результаты могут использоваться как базовые при проведении дальнейших фаунистических и экологических исследований насекомых среднерусской лесостепи, при составлении кадастра животного мира Центрально-Черноземного региона, при проведении анализа состава и структуры энтомокомплексов наземных экосистем и при выполнении работ по оценке их состояния. Сведения, полученные в результате диссертационных исследований, могут быть использованы при чтении спецкурсов по энтомологии и экологии насекомых, при проведении мониторинговых исследований природных территорий, выделении новых ООПТ, при проведении полевой практики в ВУЗах региона, организации и проведении экологической и краеведческой работы со школьниками, организации исследовательской работы в системе дополнительного образования детей.
Апробация работы
Материалы диссертации докладывались на межвузовских научных конференциях преподавателей, аспирантов и студентов (Липецк, 2003; Липецк, 2005); ежегодных сессиях ВГУ (2002-2005) по итогам научных исследований; IX Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья Российской Федерации» (Липецк, 2005); IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006); Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006).
7 Публикации
Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и
материалах научных конференций.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включившего 238 наименований (из них 38 на иностранных языках) и 4 приложений. Объем основного текста составляет 148 страниц, он содержит 13 рисунков и 25 таблиц.
Благодарности
Особую благодарность автор выражает научному руководителю, профессору Виктору Борисовичу Голубу за общее научное руководство, постоянную помощь и внимание к работе.
Автор выражает благодарность профессору И.М. Кержнеру (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за предоставление коллекционных материалов, доценту кафедры ботаники Н.А. Ржевуской (Липецкий государственный педагогический университет) за помощь в определении растений, старшему научному сотруднику М.Н. Цурикову (ГПЗ «Галичья гора») за предоставление коллекций и материалов зимних сборов, А.С. Шаповалову (директору ГПЗ «Белогорье») за ценные советы и рекомендации по проведению полевых исследований на территории Белгородской области, доценту кафедры физической географии и оптимизации ландшафтов А.В. Бережному (Воронежский государственный университет) за ценные советы при подготовке рукописи,
Изучение полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи
Впервые В.В. Коринёк (Коринёк, 1939) выделил виды клопов, встретившиеся в биотопах с выходами мела в окрестностях с, Ржевки Белгородской области. Сборы были проведены преимущественно на меловой горе, поросшей небольшими пятнами Thymus serpyilum, Sedum acre и низкорослыми злаками, Определение всех сборов осуществлялось А. Н. Кириченко. Из списка полужесткокрылых, включившего 328 видов, 3 -указаны для биотопов с выходами мела. К.В. Скуфьин и В.Т. Кузнецова (Скуфьин, Кузнецова, 1986) провели анализ реликтовой фауны (в состав которой входят и полужесткокрылые насекомые) известнякового севера Среднерусской возвышенности, основываясь на результатах изучения территории заповедника «Галичья гора». В статье, наряду с разными группами позвоночных и беспозвоночных животных, рассмотрены реликты беспозвононочных по выделенным ареологическим группам. К раннеголоценовым ксеротермным реликтам авторами отнесены южные виды Lygaeosoma reticulatum H.-S. и Pyrrhocoris marginatus Kol.
Но первой специальной работой, посвященной фауне полужесткокрылых меловых склонов является публикация В.Б. Голуба (Голуб, 1995). Основой для статьи послужили сборы на территории Воронежской области в 1976, 1978-79 1990 гг., а также материал, собранный Н.В. Сорокиной в 1992 году. В работе приводится список из 91 вида, указаны места сбора, особенности распространения и экологии каждого вида. В условиях мелового юга (на территории заповедника «Дивногорье») В.Б. Голубом было проведено изучение особенностей экологии Copiurn teucrii Host. (Голуб, 1996 б). Часть сборов проведена Н.И, Парфеновой на выходах известняка заповедника «Галичья гора» (Парфенова, 2000). На участках разнотравно-злаковой луговой степи с выходами известняка урочища Галичья гора и в овраге с выходами известняка «Холодные пещеры» урочища Морозова гора отмечено 9 новых для заповедника видов полужесткокрылых насекомых семейства Miridae.
Подробный анализ состава и структуры экстразональных группировок насекомых, включающих представителей отряда клопов, в фауне юга Среднерусской возвышенности содержится в монографии А.В. Присного (2003). Всего указано для изученной территории 307 видов клопов. Также в работе приведены списки полу жесткокрылых, отмеченных в меловых биотопах, выделен 41 вид клопов в составе реликтовых комплексов юга Среднерусской возвышенности России.
Таким образом, к концу XX - началу XXI века фауна полужесткокрылых насекомых среднерусской лесостепи, в целом, оказалась хорошо изученной, но остались недостаточно исследованными комплексы полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов.
Основой для диссертации послужили собственные сборы полужесткокрылых насекомых в 2002-2005 гг. в четырех областях Центрально-Черноземного региона (Липецкой, Воронежской, Курской и Белгородской), а также коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета, основанные на сборах В.Б. Голуба и других коллекторов на этой же территории.
Всего изучено более 9000 экземпляров имаго, в том числе более 8000 экз. - собственных сборов. Сборы материала проводились в следующих пунктах (рис 2.1.1.). Пункты, даты и объем изученного материала приведены в таблице 1 Приложения 1.
Эколого-географическая характеристика района исследования
Под среднерусской лесостепью понимается территория, включающая на схеме физико-географического районирования Русской равнины Ф.Н. Милькова (1966) лесостепные провинции Среднерусской возвышенности и Окско-Донской низменности. На западе эта территория ограничена линией, соединяющей города Харьков, Шоска и Калуга, на востоке - линией, соединяющей устье Пары г. Рассказово и с. Самойловка на р. Терсе. Южный рубеж проходит через города Харьков, Богучар, Урюпинск и с. Самойловка, северный по правобережью Оки (Дроздов, 1991). Среднерусская лесостепь включает в себя часть Среднерусской возвышенности и Окско-Донскую низменность. Земная поверхность в пределах Среднерусской возвышенности приподнята на высоту 200-260 м и характеризуется глубоко расчлененным эрозионным рельефом (Дроздов, 1991). На возвышенности залегают породы палеозойского, мезозойского и кайнозойского возрастов, сверху перекрытые лёссовидными суглинками. Условные обозначения к рис. 2.1.1. Ц - материалы ВГУ и литературные данные памятник природы «Балка Чапище», 85 км ССЗ Липецка; 2-е. Троекурово, 55 км СЗ Липецка; 3-е. Курапово, 51 км СЗ Липецка; 4 -памятник природы «Урочище Павелка», 38 км ССЗ Липецка; 5 - памятник природы «Докторова гора», 52 км СЗ Липецка; 6 - окр. с. Гагарино, 48 км СЗ Липецка; 7 - заповедник «Галичья гора», урочище Галичья гора; 8 -заповедник «Галичья гора» урочище Морозова гора, 45 - 48 км 3 Липецка; 9 -окр. с. Липовка, 48 км ЗЮЗ Липецка; 10 - г. Елец; 11 - окр. с. Хмелевое, 95 км ЗЮЗ Липецка; 12 - заповедник «Галичья гора», урочище Воргольское, 80 км ЗЮЗ Липецка; 13 - г. Липецк; 14 - окр. с. Ситовка, 4 км С Липецка; 15 - г. Грязи; 16 - 29 км ЮВ Липецка; 17 - 85 км ЮЗ Липецка; 18 - Донской карьер, 55 км ЗСЗ Липецка; 19 - 76 км ЮЮВ Липецка; 20 - окр. с. Конь-Колодезь, 60 км Ю Липецка; 21 - окр. с. Верхнее Турово, 38 км 3 Воронежа; 22 - окр. с. Вязноватовка, 54 км ЮЗ Воронежа; 23 - с. Коротояк, 70 км Ю Воронежа; 24 -окр. с. Ездочное, 68 км ЮЮВ Воронежа; 25 - окр. с. Солдатское, 63 км ЮЮВ Воронежа; 26 - природный историко-археологический музей-заповедник «Дивногорье», 75-80 км Ю Воронежа; 27 - окр. с. Веретенье, 98 км ЮЮЗ Воронежа; 28 - окр. с. Шестаково, 105-107 км ЮЮВ Воронежа; 29 - окр. с. Белогорье, 138-140 км ЮЮВ Воронежа; 30 - с. Сергеевка, 150 км ЮЮВ Воронежа; 31 - 15 км сев. г. Острогожск, 81 км ЮЮЗ Воронежа; 32-110 км ЮВ Курска; 33 - окр. г. Старый Оскол, 110 км СВ Белгорода; 34 - г. Губкин, 90 км СВ Белгорода; 35 - с. Анновка, 45 км ССВ Белгорода; 36 - с. Великомихайловка, 65 км СВ Белгорода; 37 - с. Богородское, 74 км СВ Белгорода; 38 - окр. г. Новый Оскол, 88-90 ВСВ Белгорода.
В пределах Окско-Донской низменности господствуют высоты 150-170 . На низменности характерны участки переработанной морены и песчаные отложения ледниковых вод. Широко развита овражно-балочная сеть. Возвышенные междуречья поднимаются над долинами до 100 м, овраги и балки врезаны на 50-70 м. На возвышенности развит карст. На низменности распространение и врез оврагов и балок слабее (Методика полевых физико-географических исследований, 1972). Климат среднерусской лесостепи континентальный. Средние температуры января для центральных лесостепных областей от -8 на западе до -14С на востоке; июля соответственно от +19,6 до 21,6С. Безморозный период 140 дней. Годовая сумма осадков около 450 мм, на возвышенности несколько больше, на низменности несколько меньше. В мае и июне нередки засухи (Мильков, Гвоздецкий, 1986; Затулий, Протопопов, 1985).
Почвы Центральных областей лесостепей отличаются меньшей мощностью гумусового горизонта. Распаханность территории областей 65-70%, местами до 85% общей площади, луга занимают 10%. (Физическая география СССР, 1976).
Фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи
Как видно из таблицы З.1., доминирует семейство Miridae: - 99 видов 53 родов из что составляет 38,1% фауны кальцефитных биотопов. Из этого семейства в растительных группировках наиболее обычны Adelphocoris lineolatus (13,01% всей выборки; 34,14% семейства), Notostira elongata (4,12%) всей выборки), L. pratensis (2,67%), N. erratica (2,01%), Lygus gemellatus (1,4%), Trigonotylus caelestialium (0,77%), Plagiognathus chrys anthem і (0,7%), Halticus apterus (0,69% ), Leptopterna ferrugata (0,64%), Polymeria cognatus (0,37%), P. vulneratus (0,19%) и др. Многие их перечисленных видов являются доминирующими в биоценозах. Фоновые виды фауны полужесткокрылых преимущественно экологически связаны с эдификаторами кальцефитных биотопов - растениями семейств Бобоввіе, Сложноцветные, Злаки. При этом среди домииатов и субдоминантов большее число видов (25) связано со злаками. Из хищных чаще встречается Deraeocoris ruber (0,12% всей выборки). Численность фоновых видов полужесткокрылых насекомых семейства Miridae в условиях кальцефитных биотопов очень различна. В таблице 3.2. приведены крайние и средние значения численности ряда фоновых видов (экз./100 взмахов). На крайне неравномерную численность указывают ее пределы, принимающие значения от 1 до 53 экз. в пробе (A, Uneolatus), а также и коэффициент вариации. Значительную долю в фауне составляют также виды семейства Lygaeidae - 27 родов, 40 видов (15,38% всей фауны).
Среди клопов сем. Lygaeidae доминируют представители, питающиеся опавшими семенами растений- эдификаторов. Часто встречаются Platyplax salviae (0,36%), Rhyparochromus ріпі (0,36%), Nysius thymi (0,31%), Pterotmetus staphylinifopmis (0,21%), N. ericae (0,12%). Из дендробионтов часто встречается Kleidocerys resedae (0,24%). Третьими по представленности видов являются семейства Pentatomidae и Tingidae - по 28 видов. К Pentatomidae относится 28 видов из 18 родов (10,77%). В кальцефитных биотопах обычны следующие виды: Aelia acuminata (4,13%), Carpocoris fuscispinus (0,97%), Dolycoris baccarum (0,96%), Graphosoma lineatum (0,92%), C. purpureipennis (0,76%), Eurydema oleracea (0,41 %), Neottiglossa leporina (0,3%). Дендробионты (Pentatoma rufipes (0,07%), Anna custos (0,04%) преимущественно связаны с полезащитными лесонасаждениями, встречаются на опушках нагорных дубрав. В семействе Tingidae выявлены 28 видов из 12 родов. Чаще встречаются следующие виды: Dictyla echii (0,08%), Tingis pilosa (0,06%), Catoplatus carthusianus (0,04%). Из семейства Rhopalidae зарегистрированы 12 видов принадлежащих к 7 родам. Преобладают Myrmus miriformis (1,86%), Chorosoma schillingi (0,36%), Brachycarenus tigrinus (0,13%). Часто встречаются Rhopalus parumpunctatus (0,17%), Stictopleuriis punctatonervosus (0,18%), Rh. conspersus (0,11%). Значительно меньшим количеством видов представлены семейства Coreidae, Nabidae, Anthocoridae, Reduviidae, Piesmatidae, Berytidae, Pyrrhocoridae, Stenocephalidae, Plataspidae, Acanthosomatidae, Cydnidae, Scutelleridae (табл. 3.1.). Доля видов этих семейств составляет 20,36%) от всей фауны кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи. Отмечено наибольшее число видов следующих родов: Pofymerus (7 видов), Tingis (7 видов), Plagiognathus (6 видов), Orthocephalus (5 видов), Eurydema (5 видов). Коэффициент сходства Съеренсена для всех биотопов с выходами мела и всех биотопов с выходами известняка составляет 0,62. В целом, в условиях кальцефитных биотопов доминируют полужесткокрылые семейств Miridae и Lygaeidae. Размещение клопов неравномерно. Отмечено большое сходство фаун кальцефитных биотопов с выходами известняка и мела.
Жизненные циклы полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов
Выраженной особенностью Центрально-Черноземного региона является контрастность условий обитания, обусловленная пересеченностью рельефа и антропогенным воздействием, особенно четко проявляющаяся в условиях кальцефитных биотопов склонового типа местности. Нами было изучено распределение полужесткокрылых основных растительных сообществ в условиях выхода известняка и мела. Во всех комплексах резко преобладают фитофаги, основное ядро фаун всех биотопов составляет семейство Miridae (табл. 5.1.1.). Степные комплексы па склонах Несмотря на значительное сходство фитоценозов степных комплексов на плакоре и на склонах, в условиях крутых кальцефитных склонов в связи с различной степенью почвообразовательного процесса, создаются условия для неоднородности растительного покрова. В условиях выхода известняков на территории Липецкой области злаковые степи характерны только для склонов. Из них чаще встречаются ковыльные и типчаковые степи (Камышев, Хмелев, 1972). Характерной особенностью растительности меловых обнажений является петролитогеная комплексность, В дигрессивном ряду меловых склонов (20-30) насчитывают 5 стадий. На более крутых (как правило, южных склонах) первая и вторая стадии могут сменяться непосредственно четвертой и пятой стадиями (Кунаева, Олейникова, 2001). Наряду с злаково-разнотравной растительностью встречаются сообщества Hyssopus cretaceus L., Artemisia hololeuca L., Thymus cretaceus Klock. et Shost, Astragalus albicdulis DC, Cenlaurea ruthenica Lam., Onosma simplicissima L. Фауна клопов степных комплексов растительности на склонах насчитывает 110 видов. Такие виды как Chorosoma schilling!, Vilpianus galii, Nysius thymic Geocoris ateri Dicranocephalus albipes, Antheminia lunulata, встречающиеся на склонах с обедненной растительностью, относятся к мезоксерофилъной и ксерофильной экологическим группам. Доля фитофагов в комплексе полужесткокрылых степных склонов выше, чем в комплексе разнотравно-злаковой степи на плакоре и составляет 88,99% (табл. 5.1.2.), что, очевидно, связано с большим разнообразием на склонах растительных ассоциаций, с которыми в основном трофически и связаны фитофаги из числа сосущих насекомых (Емельянов, 1964), В отличие от комплекса разнотравно-злаковой степи, значительно увеличивается доля видов, зимующих в стадии имаго (с 46,67% до 60,48%), доля зимующих в стадии яйца снижается до 37,2% (табл. 5.1.3.), что вызвано менее благоприятными условиями зимовки на склонах.
Так же как и в других типах растительных сообществ, у минимального количества видов зимняя диапауза проходит в стадии личинки и в стадиях имаго и личинки - по 1,16% (табл. 5.1.З.). В Центральном Черноземье наиболее распространены разнотравно-злаковые степи с господством Stipa capillata L., S. pennata L., Festuca vaiesiaca Gaudin, Carex humilis L. Часто в ассоциациях встречаются Adonis vernalis L.t Linum hirsutum L., Artemisia austriaca Jacq., встречаются куртины Thymus marschalianus WillcL, T, cretaceus Klock. et Shost. (Камышев. Хмелев, 1972; Хмелев, 1978). В этом типе биотопов отмечено 76 видов. Основу фауны клопов разнотравно-злаковых степей составляет семейство Miridae (36,59%). Значительная доля приходится на виды семейств Pentatomidae (16,89%), Lygaeidae (13,51%) и Tingidae (8,11%). Согласно литературным данным (К вопросу сохранения генофонда ..., 1996) степные биотопы являются прибежищем типично степных группировок насекомых. По результатам наших исследований здесь часто встречаются Ewycolpus flaveolus, Geocoris dispar, Pterotmetus staphylinlfopmis, Chorosoma schilling!, Myrmus miriformis, Carpocoris fuscispinus и др. Только на мелах отмечены Pyrrhocoris marginatus, Eurygaster integriceps, Vilpianus gain. Редко встречаются Galeatus spinifrons, Oncochila scapularis, Prostemma aeneicolle, Dicranocephalus medius, Rhopalus conspersus, Aethus nigrita, Psacasta exanthemalica. Все эти виды, в целом приурочены в своем обитании к степям и остепненным участкам с хорошей инсоляцией, даже если виды живут в прикорневой части. В трофической структуре преобладают фитофаги (81,58%), на долю зоофагов и зоофитофагов приходится соответственно 10,53% и 7,89% (табл. 5.1.2). В стадии имаго зимуют 46,67%, в стадии яйца - 51,11%. В стадии личинки зимует больше видов (2,22%) чем в степных комплексах на склонах, что вызвано более стабильными условиями зимовки. Комплекс кустарниковой степи включает в себя заросли степных кустарников, встречающихся придолинных плато, склонах, в лощинах: Primus sp mosa L., Cerasus fruticosa Pallas, Spirea crenata L., S. titvinovii Dobrocz. Злаки представлены Stipa capillata L., S. pennata L., Phelum phleoides (L.) Karsten, в разнотравье - Salvia stepposa Schost, Clematis integrifolia L., Euphorbia semivillosa Prokh., Valeriana rossica P. Smirnov, Campanula glomerata L., Senecio jacobaea L., Thalictrum minus L.
