Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика пчел 8
1.1. Распространение и биогеография 8
1.2. Общие сведения об образ жизни и лектических связях 11
1.3. Общие сведения о фенологии 14
Глава 2. Природно-географическая характеристика Московской области 16
2.1. Геология, рельеф, почвы 16
2.2. Климат 17
2.3. Растительность 17
2.4. Ботанико-географическое районирование территории 20
Глава 3. История изучения фауны пчел Московской области 21
Глава 4. Материал и методы 25
Глава 5. Фауна пчел Московской области 29
5.1. Видовой состав 29
5.2. Сопоставление фауны Московской области с другими фаунами Европы 33
5.3. Фауны пчел природных районов Московской области 35
5.4. Фауна пчел Москвы 38
5.5. Ареалогический анализ 42
5.5.1. Ареалогическая характеристика фауны Московской области 42
5.5.2. Новые данные по распространению видов 45
5.5.3. Сравнительный ареалогический анализ фауны пчел Московской области с фаунами Литвы и Удмуртии 47
Глава 6. Население пчел Московской области 51
6.1. Общая характеристика населения 51
6.2. Обилие и изменения в составе населения в XX веке 53
6.3. Население пчел природных районов Московской области 59
Глава 7. Экологические особенности пчел Московской области 62
7.1. Образ жизни и лектические связи 62
7.2. Фенология 66
7.3. Стадиальное распределение 70
7.3.1. Лесные стации 72
7.3.2. Сухолуговые стации 73
7.3.3. Влажнолуговые стации 74
7.3.4. Мохово-болотные стации 75
7.3.5. Известняковые стации 75
7.3.6. Антропогенные стации 76
Глава 8. Использование метода ДНК-штрихкодирования для определения пчел 77
Заключение 80
Выводы 83
Список литературы 85
- Общие сведения об образ жизни и лектических связях
- Сопоставление фауны Московской области с другими фаунами Европы
- Сравнительный ареалогический анализ фауны пчел Московской области с фаунами Литвы и Удмуртии
- Население пчел природных районов Московской области
Введение к работе
Актуальность темы. Пищей для имаго и личинок подавляющего большинства видов пчел (Hymenoptera: Apoidea) служат пыльца и нектар покрытосеменных растений. Регулярно посещая цветки для сбора пищи, пчелы обеспечивают их перекрестное опыление. Многие из этих растений вместе с пчелами составляют огромный и сложный комплекс планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов суши и наземных экосистем (Панфилов, 1968).
Значительную роль пчелы играют в опылении цветков хозяйственно важных растений. Повсеместно разводимая медоносная пчела (Apis mellifera L.) не только обеспечивает опыление, но и дает продукты питания и фармацевтики. Кроме того, проведены опыты по искусственному разведению более 50 видов одиночных и социальных видов диких пчел (Радченко, Песенко, 1994). До промышленных масштабов доведено разведение люцерновой пчелы-листореза Megachile rotundata (F.) (Песенко, 19826), опылителей плодовых деревьев и кустарников осмий (Osmia cornifrons (Rad.), О. lignaria Say. и О. cornuta (Latr.)) (Bosch, Kemp, 2002) и шмелей (в Европе в основном используют Bombus terrestris (L.) для опыления томатов в закрытом грунте) (Velthuis, Doom, 2006).
Исследование этой группы насекомых, играющей весомую роль в естественных биоценозах и хозяйственной деятельности человека, необходимо для рационального использования ресурсов живой природы, их эффективного освоения и охраны. В последние годы в связи с усилением антропогенного влияния и обострением проблем охраны природы появилась необходимость подробного изучения пчел в отдельно взятых регионах. Для этого целесообразно углубленное изучение экологических особенностей пчел региона, базирующееся, в первую очередь, на подробном фаунистическом исследовании.
Фауна, состав населения и экологические особенности пчел хорошо изучены в Западной и Центральной Европе. По Восточной Европе имеются только несколько регионов с действительно хорошо изученной фауной всех пчел: Литва (Monsevicius, 1995, 2004), Ростовская область (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975), Удмуртия (Ситдиков, 1986) и Башкирия (Никифорук, 1957). Подробно изучались фауна и экология пчел семейств Colletidae (Осичнюк, 1970) и Andrenidae (Осичнюк, 1977) Украины. Практически отсутствуют сведения о фауне пчел центра европейской части России (Pesenko, Astafurova, 2003). Для Московской области достаточно хорошо изучены фауна и экологические особенности шмелей и шмелей-кукушек (Apidae: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) (Панфилов, 19566, 1957). По остальным же группам пчел имеются только отрывочные сведения.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическое исследование пчел Московской области.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав пчел в исследуемом регионе, дать характеристику региональной фауны и фаун природных районов региона, а
также города Москвы, провести сравнительный анализ фауны Московской области с фаунами других хорошо изученных регионов Европы;
2. Провести ареалогический анализ выявленной фауны пчел, а также
сравнительный ареалогический анализ фауны Московской области с фаунами
хорошо изученных регионов лесной зоны Восточной Европы (Литвы и
Удмуртии);
Охарактеризовать население пчел Московской области, выявить качественные и количественные изменения населения на протяжении XX века на основании данных коллекций, собственных сборов и литературных данных;
Провести анализ некоторых экологических особенностей пчел Московской области: образа жизни, лектических связей для гнездостроящих видов, фенологии, распределения пчел по стациям;
5. Проверить возможность использования метода ДНК-штрихкодирования
для определения трудноразличимых групп пчел.
Научная новизна. Впервые проведен анализ фауны пчел региона центра средней полосы европейской части России. Выявлен видовой состав всех семейств пчел. В фауне области насчитывается 340 видов из 49 родов 6 семейств: Colletidae (28 видов), Andrenidae (67), Halictidae (72), Melittidae (11), Megachilidae (60) Apidae (102). Из них 146 видов и 2 рода указаны для области впервые. Полученные данные позволяют расширить границы ареалов 17 видов, включая 5 видов новых для фауны России. Впервые проведен зоогеографи-ческий анализ фауны Московской области, проведено сравнение фаун и населения пчел природных районов Московской области, а также Москвы и Подмосковья, выявлены некоторые экологические особенности пчел. Изучены лектические связи, фенология и стациальное распределение пчел в Московской области по 6 выделенным типам стаций. Впервые для России использована модель исследования фаунистического дрейфа (англ. faunistic drift) (Rasmont et al., 1993) для оценки изменений в составе фауны и населения пчел, а также опробован метод ДНК-штрихкодирования определения видов.
Теоретическое и практическое значение. Новые данные о фауне и распространении видов могут быть использованы для составления каталогов и сводок по фауне пчел России, в первую очередь средней полосы европейской части. Результаты ареалогического анализа могут быть применены при частном зоогеографическом районировании и реконструкции происхождения фауны Восточной Европы. Сведения об экологических особенностях пчел могут оказаться полезными в исследованиях, посвященных опылению растений, в том числе и культурных.
Полученные результаты также могут служить основой для экологических исследований и разработки мер по сохранению биоразнообразия пчел. Полученные результаты уже применяются в мониторинге состояния фауны и населения пчел Московской области. С использованием их может быть разработана региональная концепция охраны и рационального использования природных ресурсов области. Последнее особенно важно для разработки планов застройки густонаселенных людьми территорий.
Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007) и международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008). По материалам исследований опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи, из них 1 в журнале из списка ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа включает 8 глав, заключение, выводы и 5 приложений, в том числе и аннотированный список видов. Диссертация изложена на 356 страницах, включает 20 рисунков и 11 таблиц. Список литературы состоит из 322 источников, в том числе 199 на иностранных языках.
Общие сведения об образ жизни и лектических связях
По образу жизни пчелы делятся на гнездостроящих, самки которых строят гнезда для выведения потомства, и клептопаразитических, самки которых откладывают свои яйца в чужие гнезда. По месту и способу устройства нор для гнезд пчел условно разделяют на: 1) роющих норы в почве (большинство пчел); 2) выгрызающих в растительном материале: а) стеблях с мягкой сердцевиной (Hylaeinae (Colletidae), многие Megachilidae и др.), б) трухлявой (например, Augochlorini (Halictidae)) или плотной (некоторые Lithurgns Latr. (Megachilidae), Xylocopa Latr.(Apidae)) древесине; 3) использующих для строительства готовые полости (ряд видов Colletidae и Megachilidae); 4) сооружающих гнезда на открытых местах (Anthidiellum strigatum (Pz.) (Megachilidae), Apis L. и др.). Непосредст венным местом развития потомства и запасания пищи в гнезде являются ячейки, по строенные из окружающего субстрата, секреторных или (и) принесенных извне материа лов. Основной компонент пищи личинок пчел - смесь пыльцы и нектара с цветков покрытосеменных растений. Исключение — Trigona hypogea Silvestri (Apidae: Meliponinae), рабочие которого выкармливают личинок переработанными тканями погибших позвоноч ных животных. Кроме того, самки некоторых пчел из семейств Colletidae, Melittidae и Apidae собирают (иногда вместо нектара) растительные масла (Радченко, Песенко, 1994). Большинство пчел ведет одиночный образ жизни. Каждая самка строит и провиантирует собственное гнездо, даже если многие другие самки гнездятся поблизости, образуя агрегацию гнезд. После завершения постройки самка закрывает вход в гнездо (засыпает почвой, изготовляет пробку и др.). Самки некоторых одиночных видов способны построить несколько гнезд за сезон. Некоторым видам пчел, например, из родов Panurgus Pz. (Andrenidae) и Eucera Scop. (Apidae), свойственны коммунальные гнезда. В таком гнезде каждая самка имеет собственный боковой ход, строит и провиантирует только свои ячейки, но вход в гнездо общий. Близким к социальному является одиночный субсоциальный образ жизни (субсоциальная колония), при котором самка охраняет завершенное гнездо и ожидает появления потомства, а отродившиеся дочери некоторое время остаются в родительском гнезде. Субсоциальными являются некоторые виды родов Xylocopa Latr., Ceratina Latr. (Apidae), подсемейств Nomiinae и Halictinae (Halictidae). Самки отдельных субсоциальных видов трибы Allodapini (Apidae) не запечатывают ячейки и кормят личинок.
Истинная социальность (эусоциальность) известна у видов из семейств Halictidae (трибы Augochlorini и Halictini) и Apidae (Allodapini, Ceratinini, Xylpcopini, Meliponini, Euglosini, Bombini и Apini). Взрослые члены эусоциальной колонии принадлежат к разным генерациям (как правило, к двум - у пчел это мать и дочери), выполняют в гнезде разные функции и соответственно этим функциям разделены на касты (репродуктивная и рабочие самки). У примитивно-эусоциальных видов самка способна жить самостоятельно, основать гнездо и вырастить первый выводок без помощи рабочих. Самки-основательницы примитивно-эусоциальных видов обычно отличаются от рабочих самок только большими размерами тела. В случае гибели основательницы ее может заменить другая самка из числа рабочих. Также известны случаи сосуществования одной семьи с несколькими репродуктивными самками (полигинные колонии) в одном гнезде и коммунальных гнезд с несколькими отдельными семьями. У некоторых видов известно разделение функций между рабочими по охране и фуражировке гнезда, а одну ячейку могут строить и провиантировать одновременно несколько рабочих. Однако какие-либо способы передачи информации между рабочими пока не выявлены. Напротив, при продвинуто-эусоциальном образе жизни, известном только у Meliponini и Apini (Apidae), существуют коммуникационные и информационные каналы управления семьей («танцы», феромоны и т.д.). Поскольку самки продвинуто-эусоциальных видов не способны самостоятельно основывать гнездо, размножение происходит путем роения и деления семьи, включающей десятки тысяч рабочих. Самки и рабочие обладают необратимыми морфологическими и физиологическими различиями. Рабочие по мере взросления выполняют различные функции. Продвинуто-эусоциальные колонии существуют в течение многих лет (Радченко, Песенко, 1994; Радченко, 2007).
Особой формой образа жизни является грабительский паразитизм у видов родов Cleptotrigona Moure и Lestrimelitta Friese (Apidae: Meliponini), ворующих строительный материал и провизию из гнезд родственных видов мелипон, но самостоятельно строящих ячейки. В отличие от них клептопаразитические пчелы не строят собственных гнезд, а откладывают яйца в ячейки гнездостроящих видов. При «номадном» типе клепто-паразитизма (у Stelis Pz. (Megachilidae), Nomada Scop. (Apidae) и др.) самка прячет яйцо в незавершенной ячейке при отсутствии хозяйки, а подвижная личинка паразита убивает ее яйцо или молодую личинку и питается провизией. При «сфекодном» типе (у Sphecodes Latr. (Halictidae), Hoplostelis Dominique (Megachilidae) и др.) самка убивает или изгоняет хозяйку гнезда и убивает ее потомство перед откладкой своих яиц. Самки «социальных» клептопаразитов (Psithyms Lep., некоторые Exoneura Smith (Apidae) и др.) убивают или изгоняют самку и заставляют рабочих особей выводить свое репродуктивное потомство в ячейках хозяйки (Радченко, Песенко, 1994; Michener, 2007).
Клептопаразитические пчелы часто обладают слабо опушенными покровами. Их роль как опылителей меньше, чем у гнездостроящих видов, переносящих на своем теле пыльцу. Обычно гнездостроящие пчелы собирают пыльцу с более узкого круга растений, чем нектар, и нередко проявляют приуроченность к растениям определенного таксона. Связи пчел с определенными растениями для сбора пыльцы для выкармливания потомства называются лектическими (Michener, 2007). Поскольку клептопаразитические пчелы не собирают провизию, понятие о лектических связях к ним не применимо. По типу лектических связей пчел разделяют на две основные группы: полилекты и олиголекты. Самки первых собирают пыльцу с широкого круга растений (широкие полилекты) или с немногих видов растений, принадлежащих к разным семействам (узкие полилекты). Источником пыльцы для самок олиголектических видов служат цветки растений преимущественно одного семейства (широкие олиголекты), или одного или нескольких родов семейства (узкие олиголекты).
Выше всего доля олиголектов в фаунах аридных регионов. В степях и пустынях к ним относится почти половина видов. Вместе с тем, численность олиголектов ниже, чем у полилектов. Даже в аридных ландшафтах по числу особей полилекты резко преобладают. В фаунах лесной зоны полилекты составляют подавляющее большинство, как по числу видов, так и в населении. В умеренной зоне олиголекты почти полностью отсутствуют весной, а максимально разнообразно представлены в июле-августе. Основными причинами этого являются нестабильность весенней погоды и относительно низкое разнообразие цветущих растений весной. В целом олиголекты имеют более короткие периоды лёта и более узкие ареалы, чем полилекты.
Лектические связи пчел, устанавливаемые наблюдениями и сборами на цветках, обычно подтверждаются данными пыльцевого анализа их обножек и провизии в ячейках. Механизм сохранения из поколения в поколение лектических связей у пчел не выяснен. Согласно одной теории олиголектичность генетически не наследуется, а передается потомству благодаря обучению - пчела собирает ту же пыльцу, какой питалась сама на стадии личинки. Согласно другой теории передача лектических привычек связана с генами, как и наследование гнездостроительного поведения (Радченко, Песенко, 1994).
Сопоставление фауны Московской области с другими фаунами Европы
Последний вид известен из Рязанской области (Popov, 1927). В связи с ростом встречаемости его хозяина Bombus terrestris в Московской области во второй половине XX века, вид может быть вскоре найден. Ареалы 3 транспалеарктических видов {Hylaeus pfankuchi (Alfken), Evylaeus subfulvicornis (Bliithg.) и Coelioxys afra Lep.) охватывают только юго-западную часть Восточной Европы. К югу от широты Московской области проходит северная граница транспалеарктического Seladonia semitecla Мог., к северу - южная для голарктического бореомонтанного Osmia nigriventris Zett., а к востоку - западная для восточноевропеско-сибирского Nomada tenella Mocsary (Ситдиков, 1986; Давыдова, Песенко, 2002а). Неисключено и обнаружение транспалеарктического Lasioglossum alinense (Ckll.), известного в Западной Палеарктике пока только из Белоруссии (Могилевская область), Литвы и Алтая (Pesenko et al., 2000). Очень мала вероятность найти Nomada pulchra Arnold, хозяин которого (Melitta melanura (Nyl.)) (Scheuchl, 2008) известен пока только по паре особей из одной точки Московской области.
В области не могут быть найдены 16 видов, известных с той же широты в Европе. Это 8 видов, распространенных значительно западнее Московской области: Andrena fulva (Miiller), Andrena gravida Imh., Andrena rugulosa Stoeck.. Andrena suerinensis Friese., Panurgus banksianus (Kby.), Lasioglossum prasinum (Smith), O. versicolor Latr. и Bombus cullumanus (Kby.). По причине отсутствия основного кормового растения Anchusa officinalis L. (Boraginaceae) (Маевский, 2006) в Московской области не могут обитать Colletes nasutus Smith, Andrena nasuia Giraud и его клептопаразит Nomada rostrata Herrich-Schaffer (Осичнюк, 1970, 1977; Monsevicius, 1995; Scheuchl, 2008). В области отсутствуют большие пространства с разреженной растительностью на песках вблизи воды, необходимые для Colletes caspicus Мог. (Monsevicius, 1995) и Megachile leachella Kurtis (Rebmann, 1968). Нет возможности для обитания в Московской области и 3 видов клептопаразитов {Nomada braunsiana Schmied., N. signata Jurine и Epeolus alpinus Friese) из-за отсутствия их хозяев (Scheuchl, 2008).
Таким образом, при продолжении сборов пчел в Московской области возможно обнаружение новых видов, хотя большая часть фауны (предположительно более 90%) уже выявлена.
Для сопоставления с фауной Московской области были взяты довольно хорошо изученные фауны 7 регионов Европы: Бельгии (367 видов) (Rasmont et al., 1995), Швеции (276) (Nilsson, 2003), Дании (252) (L0ken, 1973; Madsen, 2000; Madsen, Calabuig, 2008; Wamcke, 1986), Словении (536) (Gogala, 1999, 2009; Gogala, Jenic, 2003), Литвы (326) (Monsevicius, 1995, 2004), Удмуртии (233) (Ситдиков, 1986) и Башкирии (321) (Никифорук, 1957; Schwarz, Gusenleitner, 2002). Их расположение показано на рисунке 3.
В Западной Европе изученность локальных фаун высока. Почти по каждой стране или области уже давно опубликованы фаунистические списки. По некоторым регионам (Williams, 1982 (для Британии); Rasmont et al., 1993 (для Бельгии), Krzystofiak, Pawlikowski, 1995 (для северо-востока Польши) и др.) уже ведутся наблюдения за изменениями в фауне. Но по восточной части Европы к западу от Польши, Словакии и Румынии достоверные фаунистические списки существуют по небольшому числу регионов, часто устаревшие и не по всем семействам. По этой причине для сравнения по Восточной Европе были выбраны хорошо изученные фауны Литвы, Удмуртии и Башкирии. Из-за наличия явных ошибок в определении видов, добавление по фауне шмелей Удмуртии (Адаховский, 2007) не было использовано. К сожалению, невозможно использовать хорошо изученную фауну Ростовской области (347 видов) (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975), для которой не указаны конкретные виды Bombus и Psithyrus.
Сопоставить видовой состав 7 выбранных регионов Европы и Московской области удобно с помощью кластерного анализа. Как в полученной дендрограмме сходства, так и дендрограмме различия (рис. 4, 5), обособлены фауна средиземноморской Словении и фауна лесостепной Башкирии, четко различаются 2 пары близких фаун (Дании и Швеции, Московской области и Литвы). Интересно, что Удмуртия, находящаяся в лесной зоне Восточной Европы, оказалась сильно обособленной от Московской области на обоих дендрограммах. Возможно, эта обособленность обусловлена относительно малым количеством известных видов шмелей для Удмуртии и отсутствием ряда широко распространенных в лесной зоне видов. Очевидно, что 233 вида слишком мало для территории, находящейся в более выгодном для жизни пчел географическом положении (более континентальный климат), чем Дания и Швеция. Ведь с продвижением на восток и усилением континентальности возрастает доля открытых и хорошо прогреваемых ландшафтов, на которых пчелы особенно разнообразны (Радченко, Песенко, 1994). Таким образом, по видовому составу фауна Московской области более близка к среднеевропейским локальным фаунам (в первую очередь к литовской), чем к восточным удмуртской и башкирской. По числу же известных видов (340) московская фауна опережает литовскую (326) и близка к более южным нидерландской (338) (Peeters et al., 1999) и ростовской (347) (Песенко, 1971, 1972а, 19726, 1974а, 1975).
Согласно ботанико-географическому районированию в Московской области выделяют 5 природных районов (см. подробнее их описание в разделе 2.4). На формирование ландшафтов основное влияние оказали оледенения, а на формирование природы после окончания последнего Валдайского оледенения (10 тыс. лет назад) климат и антропогенный фактор (существенно начал сказываться на растительности с 4,5 тыс. лет назад). Имеет смысл сравнить фауны пчел этих природных районов.
При сопоставлении видового состава 5 природных районов с помощью кластерного анализа как в дендрограмме сходства, так и в дендрограмме различия (рис. 6, 7) объединены фауны Смоленско-Московской возвышенности и Москворецко-Окской равнины. Их близость объясняется наличием большого числа не частых в Московской области видов, отсутствующих в других природных районах с меньшим объемом выборок (табл. 1). На дендрограмме сходства внешнее положение занимают фауны не граничащих
Сравнительный ареалогический анализ фауны пчел Московской области с фаунами Литвы и Удмуртии
Полученные по Московской области данные позволяют расширить ареалы 13 видов пчел на восток {Dufourea halictula, Bombus magnus), северо-восток (Evylaeus sabulosus) и север (остальные 10). В разделе «Материал» в аннотированном списке (прил. 1) по каждому виду приведены данные этикеток.
Andrena chrysopus Per. Редкий европейско-кавказский вид. Западная граница его ареала проходит по среднему Рейну и северной Италии. На север вид распространен до средней Германии, Словакии, Черкасской и Липецкой (Галичья гора, 53с.ш.) областей (Кузнецова, 1990; Gusenleitner, Schwarz, 2002). Данные по Московской области позволяют расширить ареал вида на север до 55 с.ш. (Лужки).
Andrena florea F. Вид широко распространен в Западной Палеарктике и многочислен в Западной Европе, восточнее — гораздо реже. Северная граница ареала проходит по Нидерландам (52с.ш.), средней Германии, югу Польши, Киевской области и Башкирии (Gusenleitner, Schwarz, 2002). Данные по Московской области позволяют расширить ареал вида на север до 5420 с.ш. (Лишняги).
Andrena mitis Schmied. Вид обычен в Центральной Европе, восточнее — редок. На север вид распространен до Нидерландов (52с.ш.), Германии, юга Польши, Киевской области и Нижнего Поволжья (Gusenleitner, Schwarz, 2002). Данные по Московской области позволяют расширить ареал вида на север до 56с.ш. (Москва).
Andrena rufizona Imhoff. Вид известен с Пиренеев, Альп, Гарца, Карпат (в Польше и Украине), Липецкой области (Галичья гора, 53с.ш.), Южного Урала и юга Западной Сибири (Warncke, 1992d). Данные по Московской области позволяют расширить ареал вида на север до 55с.ш. (окр. ПТЗ). Новые находки, а также обитание вида в горах Европы и на юге Западной Сибири позволяют предположить, что вид обладает борео-монтанным ареалом и должен быть найден еще севернее и восточнее.
Dufourea halictula (Nyl.). Европейский вид, распространенный на запад до Санкт-Петербурга, Киева и Крыма (33в.д.) (Ebmer, 1984; Pesenko et al., 2000). Новые данные позволяют расширить ареал вида на восток до 3740 в.д. (Москва, Косино).
Evylaeus puncticollis (Мог.). Вид широко распространен в Западной Палеарктике от Англии и Северной Африки до Южного Урала и Ирана, на север до 52с.ш. в Германии (Ebmer, 1988а). Находка на юге Московской области (Конев Бор) позволяет расширить ареал вида на север до 55с.ш. Evylaeus sabulosus (Warncke). Вид известен из Бельгии, Германии, Италии, Австрии и Польши (Pesenko et al., 2000), впервые приводится для фауны России. По новому материалу ареал вида подвинут на север с 52с.ш. до 56с.ш. и восток с 20в.д. до 40в.д.
Sphecodes schencki Hagens. Вид распространен от Испании и Франции на западе до Словакии (49с.ш.), Крыма и Кавказа на востоке (Warncke, 1992а). Данные по Московской области позволяют расширить ареал вида на север до 56с.ш. (Авсюнино).
Anthidium oblongatum (111.). Широко распространенный в южной части Западной Палеарктики вид (на север до 53с.ш. в Польше) (Banaszak et al. 2001), завезен на северо-восток Северной Америки (Miller et al., 2003). Данные по Московской области позволяют расширить ареал вида на север до 56с.ш. (Москва, Крылатское).
Megachile pilidens Alfk. Западнопалеарктический вид, распространенный на север до Нидерландов, 52с.ш. (Banaszak, Romasenko, 2001, Peeters et al., 2006). Новые данные позволяют расширить ареал вида на север до 55с.ш. (Старая Кашира).
Coelioxys echinata Fors. Широко распространенный в южной части Западной Палеарктики вид (в Европе на север до 53с.ш.) (Warncke, 1992b). Новые данные позволяют расширить ареал вида на север до 5640 с.ш. (окр. г. Хотьково, Быково).
Nomadafurva Pz. Транспалеарктический вид, распространенный на север до 53с.ш. в Нидерландах (Прощалыкин, 2007; Celary, 1995; Smith, 2004). Новые данные позволяют расширить ареал вида на север до 5540 с.ш. (Рошаль).
Bombus magnus Vogt. Европейский полизональный вид, распространенный от Норвегии (до 67с.ш.) на севере до Португалии на юге, до 30в.д. в Ленинградской области на востоке (Rasmont, 1984). Новые данные позволяют расширить ареал вида на восток до 3950 в.д. (Рошаль).
По выявленным литературным данным, находки еще 4 видов Nomada также могут расширить их известные ареалы. Однако в коллекции ЗИН есть экземпляры этих видов, определенные М. Шварцем (М. Schwarz) из более дальних, чем Московская область, точек. Все эти виды впервые приводятся для фауны России:
Nomada facilis Schwarz. Вид был известен из Европы до Швеции (59с.ш.) на севере и Польши (Мазовия, 22в.д.) на востоке (Celary, 1995). В коллекции ЗИН есть экземпляры, определенные Шварцем с севера Казахстана (Кокчатав, Боровск, лес. тех., 70в.д.).
Nomada piccioliana Magretti. Вид был известен из Европы до Нидерландов (51 с.ш.) на севере и Греции (Вардар, 23в.д.) на востоке (Smith, 2004; Stochert, 1941). В коллекции ЗИН есть экземпляры, определенные Шварцем из Рязанской (Рязань) и Ярославской (Быково, 58с.ш.) областей. Nomada trapeziformis Schmdkn. Вид был известен из Европы (на северо-восток до Лимбажи в Латвии) (57с.ш., 24в.д.) (Tumss, 1975). В коллекции ЗИН есть экземпляры, определенные Шварцем из Красноярского края (Енисейск, 5820 с.ш.), Томской (Томск) и Иркутской (Иркутск, 104в.д.) областей.
Nomada villosa Thomson. Европейский вид, распространенный до Швеции (60с.щ.) на севере и до Словакии (22в.д.) на востоке (Warncke, 1986, Janzon et al., 1991). В коллекции ЗИН есть экземпляр, определенный Шварцем из Азербайджана (Кусары, 4830 в.д.).
Находка Melitta udmurtica в Московской области позволяет несколько сократить разрыв в ареале этого редкого восточноевропейского вида: юго-восток Польши (Люблинская возвышенность), Румыния (Трансильвания), Удмуртия, Оренбург (Celary, 2005).
Кроме того, по территории Московской области по располагаемым данным проходит северная граница ареала следующих 33 видов пчел: Hylaeus gredleri, Н. styriacus, Anderna chrysosceles, A. flavipes, A. gallica, A. nanaeformis, A. polita, A. trimmerana, Lasioglossum costulatum, L. quadrinotatum, Evylaeus brevicornis, E. interruptus, E. laevis, E. laticep, Sphecodes crassus, S. marginatus, Dasypoda argentata, D. suripes, Melitta nigricans, Lithurgus cornutus, Hoplitis papaveris, H. tridentata, Anthidium florentinum, Nomada distinguenda, N. emarginata, N. mutabilis, N. succincta, N. zonata, Ammobates punctatus, Amegilla quadrifasciata, Anthophora aestivalis, Tetralonia macroglossa, Bombus fragrans.
Таким образом, территория Московской области является пограничным регионом распространения 46 видов пчел (13,5% фауны). Для 43 видов пчел в Московской области проходит северная граница ареала, для 1 вида - северо-восточная и для еще 2 видов -восточная. В Московской области выявлено 5 видов пчел новых для фауны России. Однако, в связи со слабой изученностью фауны пчел Восточной Европы, пока невозможно судить о расширении ареалов южных видов на север в связи с потеплением климата. Данные по пчелам в Европе подтверждают обратное. Происходит отступление с юга лесной зоны в Средиземноморье Bombus fragrans (Kosior et al., 2007) и распространение в Западной Европе Bombus semenoviellus, недавно считавшегося восточноевропейско-сибирским бореальным видом (Smissen, Rasmont, 2000).
Население пчел природных районов Московской области
Сезонные сроки лёта выявлены для 338 видов (всех, кроме Lasioglossum sexnotatulum, без учета Apis melliferd). Для 237 видов литературные данные дополнены данными этикеток сборов.
В условиях Московской области первые пчелы появляются обычно в конце апреля после стаивания снега. На хорошо прогретых участках в это время года уже появляются первые цветки мать-и-мачехи (Asteraceae: Tussilago farfara) и зацветают ивы (одной из первых зацветает Salix caprea). В это время появляются весенние виды пчел, летающие до конца мая. Время их лета, благодаря относительно быстрой и короткой весне в условиях Московской области (раздел 2.2.), обычно ограничено одним месяцем. В Центральной Европе виды этой группы появляются в марте (некоторые даже в конце февраля) и летают еще в мае (Amiet et al., 2004, 2007; Schmied-Egger, Scheuchl, 1997; Westrich, 1990). Только в некоторые годы с очень ранними весенними оттепелями (например, в 2007 г.) отдельные самцы Colletes cuniciilarius, Andrena clarkella, A. praecox, A. vaga и самка Bombus hypnorum были пойманы в марте. Малое число весенних видов (табл. 9), скорее всего, объясняется краткостью подмосковной весны. Немногие пчелы способны быстро построить гнездо и заготовить провизию для следующего поколения. Весенние виды в большинстве являются полилектами. Только некоторые Andrena и Colletes cunicularius — олиголекты на иве.
Для весенне-раннелетних видов в условиях Московской области характерно смещение сроков лёта в сторону летних месяцев, относительно известного из литературы для средней Европы (Banaszak, Romasenko, 2001; Schmid-Egger, Scheuchl, 1996; Westrich, 1990; Осичнюк, 1970, 1977). В Московской области весенне-раннелетние виды летают с середины мая до конца июня (время наиболее интенсивной вегетации). Сроки их лета несколько дольше, чем у весенних. Больше и количество видов группы.
Виды, летающие с начала июня до конца августа, обозначены как летние. Это наиболее крупная фенологическая группа, ведь июнь-август — наиболее теплый период года, а также и время цветения многих луговых трав, особенно из семейств Fabaceae и Asteraceae. К этой группе отнесены и позднелетние в Европе виды {Andrena denticulata, Dasypoda argentata, D. suripes, Macropis europaea, Melitta tricincta, Nomada roberjeotiana, Tetraloniella denlata и др.) (прил. 1 и 3). В Московской области они начинают летать уже в конце июня или начале июля. К этой же группе отнесены виды, которые в Европе летают с июня до сентября. В Московской области они летают до конца августа. Например, довольно обычные в области Colletes fodiend и С. similis не летают в сентябре даже в теплую осень.
Только 3 вида из фауны Московской области отнесены к позднелетним. Это олиголекты на вереске {Colletes succinctus и Andrena fuscipes) и паразит указанной андрены Nomada rufipes. Вереск (Ericaceae: Calluna vulgaris) в области начинает цвести только во второй половине июля. Позднелетние пчелы летают с конца июля до начала сентября.
Виды с растянутым периодом лёта в Московской области летают более 3,5 месяцев (часто весь теплый период). Эту группу составляют в основном эусоциальные виды и их гнездовые паразиты (прил. 3). Перезимовавшие самки-основательницы многих шмелей {Bombus) и эусоциальных Halictus, Seladonia и Evylaeiis появляются, как только сойдет снег, а самцов и рабочих, вольно живущих после распада семей, можно встретить осенью на соцветиях Asteraceae до прихода серьезных заморозков во второй половине сентября. В некоторые теплые годы (например, осенью 2006 и 2007 гг.) в области еще в октябре летали Seladonia lencahenea, S. tumulorum, Lasioglossum leucozonium, Evylaeiis albipes, E. morio, Sphecodes reticulatus и Bombus pascuorum. Это исключительный случай. Обычно же весь сезон лёта пчел в Московской области ограничен 4,5 месяцами (с конца апреля до начала сентября).
Ни для одного из бивольтинных видов в Московской области не отмечено промежутка времени, разделяющего поколения. Возможно, что некоторые виды этой фенологической группы в Московской области на самом деле моновольтиины. Судя по этикеточным данным, ими могут быть: Hylaeus brevicornis, Н. gibbus, Н. variegatus, Andrena pilipes, A. bimaculata, Nomada baccata, N. fucata, N. fulvicornis, N. zonata, N. integara, N. marshamella, N. stigma. Точно это можно будет утверждать только после подробного изучения образа жизни пчел в условиях области. Особи второго поколения паразитических Nomada пока не найдены, вероятно, благодаря их редкости в природе. Промежуток в периодах лёта наблюдается только у моновольтинного Sphecodes albilabris (прил. 1), у которого перезимовавшие самки летают с начала мая до середины июня, самцы и самки развившегося за лето поколения - с середины июля до начала сентября.
Количественный анализ данных показал, что больше всего видов пчел летает в июне (рис. 17). Объясняется это появлением многих видов летнего типа фенологии и продолжающимся лётом весенне-раннелетних видов. Для июля отмечено наибольшее число особей, но начинает снижаться количество видов. Все большую долю в населении начинают составлять эусоциальные виды и их клептопаразиты. В сентябре летают в основном представители семейства Halictidae, шмели и шмели-кукушки, а остальные пчелы попадаются единично. Интересно отметить, что в Ростовской области, где пчелы появляются на месяц раньше, чем в Московской, пик численности особей приходится на июнь, а пик числа видов на май (Песенко, 1978).
Участие пчел в населении по сезонам наглядно можно представить с помощью нормированной диаграммы (рис. 18). По сезонам шмели и шмели-кукушки наиболее многочисленны в августе. В это время распадаются семьи шмелей, появляется множество самцов и самок. В шмелином гнезде поддерживается определенный микроклимат, а жизнь особей вне гнезда не длинная.
