Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения пластинчатоусых жуков Приамурья 10
Глава 2. Природные условия Амурской области 20
2.1. Рельеф 20
2.2. Климат 23
2.3. Природные зоны и растительность 26
Глава 3. Материал и методы исследований 35
3.1. Материал 35
3.2. Методы исследований 36
Глава 4. Морфологический очерк 40
4.1. Морфология имаго 40
4.2. Морфология личинок 43
4.3. Морфология куколок 44
Глава 5. Таксономическая структура и видовой состав пластинчатоусых жуков фауны Амурской области 46
5.1. Таксономический анализ 46
5.2. Обзор видов 53
Глава 6. Некоторые особенности экологии пластинчатоусых жуков фауны Амурской области 93
6.1. Трофические связи 93
6.2. Фенология имаго 98
6.3. Биотопическое распределение 100
6.3.1. Лесные биотопы 102
6.3.2. Прочие биотопы 106
Глава 7. Зоогеографический анализ пластинчатоусых жуков фауны Амурской области 109
7.1. Ареалогический анализ 109
7.1.1. Широтные группы ареалов 111
7.1.2. Долготные группы ареалов 114
7.2. Зоогеографическое районирование Амурской области на примере распространения пластинчатоусых жуков 120
7.2.1. Зоогеографические рубежи, их мощность и эффективность 123
7.2.1.1. Широтные рубежи 123
7.2.1.2. Долготные рубежи 125
7.2.2. Схема зоогеографического районирования 127
Выводы 134
Список литературы 136
Приложение 158
- История изучения пластинчатоусых жуков Приамурья
- Природные зоны и растительность
- Биотопическое распределение
- Зоогеографическое районирование Амурской области на примере распространения пластинчатоусых жуков
Введение к работе
Пластинчатоусые жуки или скарабеиды Scarabaeoidea sensu lato (Scarabaeoidea = Lamellicornia) - обширное и разнообразное, всесветно распространенное надсемеиство жесткокрылых насекомых. Мировая фауна скарабеид насчитывает более 26000 видов, что указывает на то, что данная группа является одним из крупнейших надсемеиств отряда жесткокрылых или жуков (Coleoptera). Эти насекомые имеют ключевое значение в системе отряда жесткокрылых, составляют важнейшее звено общего биоразнообразия и играют существенную роль в функционировании экосистем (Зинченко, 2004).
Несмотря на относительно хорошую таксономическую изученность Scarabaeoidea по отношению к другим группам жуков, продолжается активный процесс видоописания - до 200 новых видов в год.
Пластинчатоусые жуки представлены практически во всех природных зонах Земли и заселили большинство наземных биотопов. Наибольшего разнообразия скарабеиды достигают в тропиках, и по мере продвижения к полюсам планеты видовой состав группы стремительно обедняется. Но некоторые виды проникают вплоть до Арктики, где обитают в норах млекопитающих. Широка трофическая специализация группы, здесь представлены: фитофаги, копрофаги, сапрофаги, мицетофаги, некрофаги, кератофаги и афаги. Известны также эктопаразиты. Некоторые виды обитают в гнездах муравьев и термитов.
Пластинчатоусые-фитофаги играют существенную роль в большинстве биогеоценозов планеты, оказывая немалое влияние на естественные и антропогенные растительные сообщества. Значительное число видов фитофагов данной группы, размножаясь в больших количествах, способны приносить серьёзный вред, нередко приводя растительные сообщества к полной деструкции и регрессии. В мировой фауне скарабеид известно
5 большое число видов, являющихся потенциальными и опасными
вредителями сельского и лесного хозяйств.
С другой стороны, копрофаги, являясь утилизаторами навоза мелкого и крупного рогатого скота, а также диких копытных, повышают плодородие почвы и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых. Известен яркий пример интродукции африканских навозников в экосистемы Австралии, несправлявшихся с утилизацией навоза ранее завезённых человеком овец и буйволов, после чего экологический баланс был восстановлен (Фролов, 2000). Деятельность навозников приводит к образованию в песчаной почве «линз», сильно обогащенных органическими веществами, служащими питательной средой для растений (Крупеников, 1951). Нельзя не отметить и санитарно-паразитологическое значение некоторых видов и групп скарабеид (навозники, бронзовки), способных как в личиночной, так и в имагинальнои стадиях быть переносчиками и промежуточными хозяевами гельминтов и патогенных микроорганизмов (Опарин, 1961; Зюзин, Негробов, 1962; Положенцев, Негробов, 1967). Личинки пластинчатоусых жуков играют важную роль в почвообразовательных процессах; передвигаясь в почве, они улучшают её аэрацию и структуру (Пунцагдулам, 1990).
Благодаря крупным размерам и своеобразной морфологии, представители некоторых групп пластинчатоусых имеют эстетическое значение.
В свете всего вышесказанного можно заключить, что всестороннее изучение пластинчатоусых жуков имеет большое практическое значение для жизни человека.
Несмотря на хорошую изученность по сравнению с другими группами отряда жесткокрылых, видовой состав фаун пластинчатоусых жуков отдельных территорий Дальнего Востока России остается исследованным недостаточно. Такой территорией, в полной мере, является и Амурская область, где проходят границы двух зоогеографических подобластей и
нескольких провинций (Семёнов-Тян-Шанский, 1935; Лопатин, 1989; Крыжановский, 2002), Анализ литературных источников по скарабеидам Дальнего Востока России показал, что специальных исследований по данной группе жуков в Амурской области вообще не проводилось.
Наши исследования в период с 1988 по 2005 гг. охватили всю территорию области, а также сопредельные районы.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение фауны пластинчатоусых жуков Амурской области, выявление экологических и зоогеографических особенностей группы. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
выявить видовой состав;
изучить трофическую специализацию;
установить общие закономерности биотопического распределения;
4) выявить виды скарабеид-фитофагов, потенциально опасных для
культивируемых растений;
5) проанализировать характер сезонной динамики лёта имаго,
установить фенологические группы видов;
6) провести ареалогический и зоогеографический анализ.
Научная новизна. В результате исследований впервые проведена инвентаризация фауны пластинчатоусых жуков Амурской области. В общей сложности по нашим и литературным данным выявлено 93 вида, относящиеся к 36 родам, 17 трибам, 12 подсемействам и 5 семействам Scarabaeoidea. Впервые на территории Амурской области обнаружен 31 вид (33,3 % фауны области) и 7 родов скарабеид, 2 вида оказались новыми для фауны Дальнего Востока России.
Проведен анализ ареалов пластинчатоусых жуков в пределах исследуемой территории. Это позволило разработать схему зоогеографического районирования Амурской области на примере распространения данной группы жуков. Установлено биотопическое распределение скарабеид, вскрыты некоторые особенности экологии жуков
данной группы. Полученные материалы позволили сравнить
таксономический состав пластинчатоусых жуков исследуемого района с таковым некоторых районов Восточной Сибири и Приморского края, обладающего самой таксономически богатой и наиболее изученной фауной в дальневосточном регионе России.
Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который расширяет научные представления о распространении пластинчатоусых жуков и их экологии на территории Западного Приамурья: Впервые дан цельный обзор фауны скарабеид Амурской области и проведён зоогеографический анализ группы.
Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении колеоптерофауны других территорий. Данные о составе и структуре фауны скарабеид Амурской области могут быть использованы при составлении Государственных кадастров животного мира Амурской области, Дальнего Востока и России в целом. Полученные результаты могут найти применение в различных биомониторинговых и других экологических исследованиях. Материалы представляют интерес для лесного и сельского хозяйства региона, так как исследуемая группа насекомых имеет большое хозяйственное значение.
В данный момент материалы работы используются в учебном процессе на лесном факультете Дальневосточного государственного аграрного университета в лекционных курсах "Общая энтомология" и "Лесная энтомология", на полевых практиках студентов, при выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на региональной научно-практической конференции: "Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в дальневосточном регионе" (Благовещенск, БГПУ, 21-23 декабря 2004г.), на ежегодной конференции "Амурский краевед" (Благовещенск, Амурский областной краеведческий музей им. Г.С. Новикова-Даурского, 26 января
8 2005г.) Результаты работы доложены на заседаниях лаборатории
энтомологии (2005 г.) и отдела зоологии (2006 г.) Биолого-почвенного
института ДВО РАН. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 238 наименований (в том числе 65 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 184 страницах, из них основная часть - 157 страниц, включает 46 рисунков, 6 таблиц.
Благодарности. В течение всей работы оказывалась постоянная помощь и поддержка сотрудников Амурского филиала БСИ ДВО РАН (г. Благовещенск). Автор искренне признателен д.б.н., проф. А.В. Крылову (АФ БСИ ДВО РАН, г. Благовещенск) за всестороннее содействие и прямую помощь в организации полевых работ, а также д.б.н., проф. Г.В. Николаеву (кафедра зоологии и ихтиологии Казахского государственного университета г. Алматы, Казахстан) за критические замечания и ценные советы. Постоянные консультации и советы были получены от Э.Я. Берлова и О.Э. Берлова (г. Иркутск). По отдельным вопросам систематики автор обращался за консультациями к к.б.н., доц. О.И. Калининой (кафедра зоологии УГПИ, г. Уссурийск). Советы, сравнительный материал и всяческую поддержку автор получал от Г.Ш. Лафера (лаборатория энтомологии БПИ ДВО РАН г. Владивосток). Неоценимую помощь в подборе необходимой литературы оказал к.б.н., проф. А.Н. Стрельцов (кафедра зоологии БГПУ, г. Благовещенск). Также помощь в приобретении нужных для работы статей оказали к.б.н. А.В. Фролов (лаборатория систематики насекомых ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), С.А. Шабалин (УГПИ, г. Уссурийск) и И.В. Донченко (лаборатория териологии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток). За ценные советы и содействие автор признателен д.б.н., проф. А.С. Лелею (лаборатория энтомологии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток) и к.б.н. В.К. Зинченко (Сибирский Зоологический музей ИСиЭЖ, г. Новосибирск). Автор благодарен м.н.с. лаборатории защиты растений Д.Ю. Рогатных (АФ БСИ ДВО РАН, г. Благовещенск) за выполнение оригинальных рисунков для данной
9 работы и В.А. Отрошко (Росприроднадзор по Амурской области, г.
Благовещенск) за изготовление карт.
Автор выражает особую признательность своему научному
руководителю д.б.н. В.Н. Кузнецову (лаборатория энтомологии БПИ ДВО
РАН, г. Владивосток), без доброжелательности и терпеливого внимания
которого, реализовать данную работу было бы невозможно.
История изучения пластинчатоусых жуков Приамурья
История изучения пластинчатоусых жуков Приамурья, как и насекомых в целом, тесно связана с историей освоения Дальнего Востока России. В середине XIX века Российская Академия наук и Русское Географическое общество организовало ряд экспедиций для изучения наиболее отдалённого и самого молодого в составе Российской империи Дальневосточного края. Основной задачей предпринятых экспедиционных работ было проведение всесторонних географических исследований новых территорий. Наиболее выдающимися исследователями природы восточных земель России стали А.Ф. Миддендорф, Л.И. Шренк, Р.К. Маак и Г.И. Радде.
Одна из первых крупных географических экспедиций в бассейне Амура проходила под руководством А.Ф. Миддендорфа в период с 1844 по 1845 гг. В задачу предприятия входило изучение территории Удского края и северных районов левобережья реки Амур. Результатами экспедиции стали обширные материалы, собранные по различным областям естествознания, среди которых были и сборы насекомых, позже изученные русскими и европейскими энтомологами (Лелей, 1992).
Во второй половине XIX века Л.И. Шренком была предпринята двухлетняя экспедиция на реку Амур и остров Сахалин, проходившая в период с 1854 по 1856 гг. В ходе исследований было собрано большое количество насекомых, в том числе и скарабеид. В 1855 г. на Амуре работала экспедиция под руководством Р.К. Маака, охватившая исследованиями территорию от Нерчинска до Мариинска. В ходе работ, как и в предыдущих экспедициях, собирался разнообразный материал, в том числе и по различным группам жуков (Шульман, 1991; Лелей, 1992).
В 1859 г. Р.К. Маак возглавил вторую экспедицию на Дальний Восток. Маршрут проходил по рекам Амур, Уссури и озеру Ханка. На всём протяжении пути особое внимание уделялось сбору насекомых. Наиболее продолжительными и детальными были исследования, проведённые Г.И. Радде в 1857-1868 гг., охватившие территорию от реки Шилка через реку Амур до устья реки Уссури. По маршруту движения исследователь делал частые и продолжительные стоянки, что позволяло более тщательно обследовать местную фауну (Куренцов, 1974).
Обширные материалы по насекомым, добытые экспедициями 40-х -60-х годов XIX века, обрабатывались в Зоологическом музее Академии наук Российской империи в Петербурге. Работа велась под руководством Э. Менетрие - выдающегося энтомолога, хранителя энтомологической коллекции Зоологического музея. Сам Э. Менетрие специализировался больше на изучении бабочек, хотя и опубликовал несколько работ по жукам Восточной Сибири, Монголии и Северного Китая (Menetries, 1851, 1854). Этим специалистом описан восточный подвид Melolontha hippocastani Fabricius subsp. mongolica Menetries (Melolonthinae).
Основную часть работы по жукам в Зоологическом музее в то время выполнял полковник Генерального штаба армии Российской Империи и, одновременно, куратор коллекции жуков И.В. Мочульский. Его перу принадлежат описания ряда видов скарабеид фауны Приамурья: Popillia indigonacea Motschulsky, Serica orientalis Motschulsky (Maladera), Sericania fuscolineata Motschulsky, Hoplia rufipes Motschulsky {Ectinohoplid), Osmoderma barnabita Motschulsky, Gnorimus subopacus Motschulsky, Glycetonia fulvistemma Motschulsky (Glycyphana), G. viridiopaca Motschulsky {Cetonia), Aphodius sublimbatus Motschulsky, A. rectus Motschulsky, Lucanus maculifemoratus Motschulsky.
Считается, что род восточноазиатских рогачей Prismognathus был описан в работе И.В. Мочульского (1860). Однако, в этой работе подродового описания нет, а имеется лишь описание вида Prismognathus subaeneus с_ авторством-Мэнетрие (Menetries) (Безбородов, Лафер, 2005). Приамурский вид Prismognathus subaeneus Motschulsky был описан в работе И.В. Мочульского (1860) дважды на соседних страницах и в составе разных родов: так на стр. 137 он описан по самке под названием Metopodontus dauricus Motschulsky из Даурии и с Амура, а на стр. 138 - по самцу под названием Prismognathus subaeneus Menetr.: Motschulsky с Амура (Djare). В работе не уточняется, использовал ли автор в последнем случае описание Э. Менетрие или составил его сам. Название dauricus имеет приоритет и до сих пор используется в японских и корейских работах (Mizunama, Nagai, 1994; Ueno et al., 1989; Check list of insects from Korea, 1994), хотя в русских работах предпочитается второе название (Куренцов, 1965, Берлов и др., 1989). Также И.В. Мочульским был описан род хрущей подсемейства Sericinae - Sericania Motschulsky. Совместно с Л.И. Шренком описан подвид Cetonia metallica Herbst (Netocia) subsp. daurica (Motschulsky et Schrenk).
Обширные материалы по жукам собрали в конце XIX - начале XX века в Северо-Восточном Китае, Монголии и Корее русские географы и ботаники Н.М. Пржевальский, Н.К. Козлов, Г.Н. Потанин и В.Л. Комаров. Часть материала по пластинчатоусым жукам, собранная в Восточной Азии, попала европейским специалистам. Результатом обработки восточноазиатского материала Э. Гарольдом (Harold, 1867, 1886), Е. Рейттером (Reitter, 1892-1893), Г. Орбиньи (Orbigny, 1898) стали опубликованные данные о морфологии и распространении некоторых видов навозников, а также описания следующих видов: Caccobius sordidus Harold, С. christophi Harold, Onthophagus scabriusculus Harold, O. punctator Reitter, O. clitellifer Reitter, которые были позже найдены и в Приамурье.
Отрывочные данные по навозникам родов Onthophagus Latreille и Caccobius Thomson фауны востока России приводятся в работах Ф. Геблера (Gebler, 1817) и Г. Олсуфьева (Olsoufiev, 1900), описавших приамурские виды: Onthophagus marginalis Gebler, О. laticornis Gebler, Caccobius kelleri (Olsoufiev) (Кабаков, 1979).
Природные зоны и растительность
Территория Амурской области, как и всего юга Дальнего Востока России, в четвертичный период не подвергалась сплошному оледенению. Это позволило многим реликтовым видам растений сохраниться до наших дней и придать яркую контрастность приамурским биотопам.
В XIX веке выдающийся ботаник В.Л. Комаров (1897, 1898) выделил на территории Приамурья четыре естественные области и одновременные с ними флоры: маньчжурскую, охотскую, даурскую и сибирскую. Границы данных флор не были показаны автором на карте, что придавало самому разделению недостаточную определённость. В современной системе геоботанических категорий «флоры» В.Л. Комарова соответствуют фратриям растительных формаций (Амурская тайга, 1969).
На территории Амурской области выделяется три типа растительности: горнотундровый, бореальный (таёжный), неморальный (Карта..., 1969; Карта..., 1999) (рис. 1.). В растительном покрове Приамурья преобладают леса, меньшие площади занимают луга и болотные биотопы. Главными лесообразующими породами в регионе выступают лиственница Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и береза плосколистная (Betula platyphylla Sukacz.). Остальные древесные породы, хотя и многочисленны, но приурочены к определенным условиям местообитания.
В Амурской области ярко выражена широтная растительная зональность, сменяющаяся с севера на юг и представленная следующими растительными зонами, подзонами и провинциями: зона хвойных лесов, или тайга (с подзонами средней и южной тайги); зона смешанных или хвойно-широколиственных лесов (с провинциями - амурской и дальневосточной); безлесный (с нарушенным растительным покровом) Зейско-Буреинский район (рис. 1). В горных районах ярко выражена вертикальная поясность растительного покрова (Колесников, 1961, 1969; Шульман, 1991). Некоторые авторы (В.Б. Сочава, В.В. Липатова) выделяют хвойно-широколиственные леса на территории Амурской области в подзону в составе зоны тайги, а обособленной зоной рассматриваются только широколиственные леса крайнего юга Амуро-Зейского междуречья и некоторых районов северных отрогов Малого Хингана (Амурская тайга, 1969). В данной работе мы придерживаемся системы зонального деления растительности (в районе исследования) по Б.П. Колесникову (1961, 1969), где вся неморальная лесная растительность (включая пойменные урёмы) рассматривается как самостоятельная зона хвойно-широколиственных лесов или южно-лесная зона (Сергеев, 1986). На зону тайги в Амурской области приходится более двух третей от всей площади. Здесь преобладают таёжные леса восточно-сибирского типа с доминированием лиственницы Гмелина {Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и березы плосколистной {Betula platyphylla Sukacz.), называемые лиственничниками.
Подзона средней тайги охватывает северную часть Амурской области на границе с Якутией и приурочена к межгорной котловине (рис. 1). С юга подзона ограничивается системой хребтов Янкан-Тукурингра-Соктахан-Джагды, а с севера Становым хребтом (в пределах Амурской области) и далее простирается на территорию Якутии. Этот район отличается неблагоприятными лесорастительными условиями - климат суровый, рельеф преимущественно горный, широко распространена многолетняя мерзлота сплошного и массивно-островного типов (Котцов, 1990). Горные почвы слаборазвиты и каменисты, выровненные поверхности заболочены. В средней тайге преобладают лиственничники, занимающие 70-90% здешних лесов. В данных формациях наблюдается незначительная примесь сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели аянской {Picea ajanensis Fisch.), пихты белокорой {Abies nephrolepis Maxim.), осины (Populus tremula L.), берёзы плосколистной {Betula platyphylla Sukacz.). Процент сосны в древостое растёт в западном направлении. Лиственничные леса, как правило, разрежены, что способствует развитию подлеска. По характеру и составу покрова различают две основные группы лиственничников - багульниковые и сфагновые.
Багульниковые лиственничники характерны для склонов увалов и гор, а также для слабодренированных плато, межгорных понижений на речных террасах. Подлесок данных формаций состоит из березы Миддендорфа {Betula middendorffii Trautz.), кедрового стланика {Pinus pumila Rgl.), ольховника кустарникового {Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar). Травяно-кустарничковый ярус формируют багульник болотный {Ledum palustre L.) и крупнолистный {L. macrophyllum Tolm.), брусника {Vaccinium vinis-idaea L.), вейник Лангсдорфа {Calamagrostis langsdorffii Trin.), пушица рыжеватая {Eriophorum russeolum Fries.), осока Шмидта {Carex schmidtii Meinsh.), костяника {Rubus saxatilis L.), майник двулистный {Majanthemum bifolium (L.) Schmidt). Мохово-лишайниковый покров образуют мхи (кукушкин лен {Polytrichum commune Hedw.), сфагнум {Sphagnum sp.)) и лишайники (кладонии лесная {Cladonia sylvatica (L.) Hoffrn.) и альпийская (С. alpicola (Flot.)Vain.)).
Сфагновые лиственничники произрастают у подножия пологих склонов, по долинам рек и ручьёв, как правило, на заболоченных почвах с близким залеганием многолетней (вечной) мерзлоты. Сфагнум образует сплошной покров, под которым залегает слой торфа. На угнетение древесной и кустарниковой растительности сильное влияние оказывает мощность слоя сфагнового торфа. В данных формациях лиственницы {Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), как правило, малорослые, часто искривлённые (с обвешанными бородатыми лишайниками кронами и стволами). Подлесок сформирован ерниками - кустарниковой берёзой {Betula fruticosa Pall.) и ивами (Salix sp.). Травяно-кустарничковый ярус состоит из багульника болотного (L. palustre L.), голубики {Vaccinium uliginosum L.), пушицы рыжеватой {Е. russeolum Fries.), вейника Лангсдорфа (С. langsdorffii Trin.), осок {Carex sp.). Ha возвышенных участках произрастает брусника {Vaccinium vinis-idaea L.), no моховым подушкам - клюква {Oxycoccos palustris Pers.).
В более заболоченных районах образуются мари. Для марей характерны одиночно стоящие угнетённые лиственницы {Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и березы {Betula platyphylla Sukacz.), часто древесная растительность вообще отсутствует. В большинстве случаев на марях хорошо развит кустарниковый ярус, состоящий из берёзы Миддендорфа {Betula middendorffii Trautz.) и ив {Salix sp.). В горных районах ярко выражена вертикальная поясность. Горная тундра и гольцы покрывают вершины хребтов на высотах 1300-1500 м (рис. 1). Гольцы представляют собой каменистые россыпи, покрытые разнообразными накипными и листовыми лишайниками. Часто между камнями скапливается мелкозём, на котором произрастают приземистые кустарнички брусники {V. vinis-idaea L.), багульника {Ledum macrophyllum Tolm.), шикши чёрной {Empetrum nigrum L.), Кассиопеи Редовского {Cassiope redowskii (Cham, et Schlecht.) G. Don.), толокнянки обыкновенной {Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.) (Колесников, 1961, 1969; Шульман, 1984; Амурская область, 1989).
Биотопическое распределение
Одним из наиболее важных направлений в современной экологии насекомых является изучение биотопического распределения таксонов. Изучение пространственного распределения жесткокрылых и, в частности, биотопической приуроченности отдельных видов является одним из актуальных направлений в современной колеоптерологии. Исследования подобного характера проводились в различных регионах бывшего СССР (Медведев, 1959; Шутяев, 1960; Проценко, 1962; Джамбашвили, 1963, 1967; Никритин, 1974). Контрастные природно-климатические условия Амурской области в сочетании с сильно дифференцированным рельефом способствуют формированию разнообразных биотопов, что прямо влияет на неравномерное распределение видового состава пластинчатоусых жуков исследуемой территории. Отчётливо проявляется приуроченность отдельных таксонов к определенным местам обитания. На основе собранного материала и проведённых наблюдений, нами проанализировано распределение видов скарабеид в наиболее типичных биотопах Амурской области (прилож., табл. 6).
Полученные результаты позволили выявить общую картину биотопического распределения пластинчатоусых жуков в пределах исследуемой территории, установить доминирующие, фоновые и специфичные виды в отдельных биотопах. В таблице 6 (прилож.) доминирующие виды обозначены - М (многочисленные), фоновые - О (обычные), специфические виды, к которым относятся таксоны характерные для 1 -3 типов ценозов, приводятся ниже при детальном рассмотрении биотопов. При установлении доминирующих и фоновых видов в исследуемых биотопах мы руководствовались относительной шкалой - доминирующий вид - 10 экземпляров на 1 км маршрута (для дневных фитофагов) или более 30% от собранных экземпляров в пищевом субстрате (для копрофагов и кератофагов), а также собранных на свет (ночные фитофаги). Также к доминантам относим и все виды, способные давать вспышки массового размножения в определённые периоды. К фоновым (обычным) - относим виды, попадающиеся от 1 до 9 экземпляров (в среднем 3-6 экз.) на 1 км маршрута или менее 30% от собранных экземпляров в пищевом субстрате. К редким видам (в прилож., табл. 6 обозначены - Р) мы относим таксоны, известные по единичным экземплярам за сезон или несколько лет. В данной работе рассматриваемые биотопы представляют значительное обобщение существующего разнообразия биоценозов в Амурской области. Такие интразональные сообщества как болота, по нашим наблюдениям, имеют сильно обеднённую фауну скарабеид, связанную с соседними лесными формациями, поэтому рассматриваются в составе выделенных лесных биотопов (прилож., табл. 6).
Преобладающим типом растительности в районе исследования являются леса, поэтому при дальнейшем рассмотрении все ценозы подразделяются на две группы: «Лесные» и «Прочие биотопы». В разделе «Прочие биотопы» рассматриваются открытые сообщества, горная тундра и агроценозы. Дубово-широколиственные леса. В Амурской области данные формации лесов характерны для южных районов Амуро-Зейской равнины, а также ряда районов (периферийных) Зейско-Буреинской равнины, где часто представлены вторичными сообществами. Первичные, перестойные формации сохранились мозаично и наибольшей площади достигают на северных отрогах Малого Хингана. Доминирующей породой этих лесов выступает монгольский дуб. Второстепенными являются различные виды липы, берёзы, тополя, а также осина и ольха. Кустарниковый ярус формируют леспедеца, лещина и рододендрон даурский. В дубово-широколиственных лесах выявлено 83 вида (89,2%) скарабеид (прилож., табл. 6), из них в разные месяцы тёплого сезона доминирующими являются 18 видов, фоновыми - 31 вид. Специфичные виды представлены: Aphodius superatratus Nomura et Nakane, A. bardus Balthasar, A. variabilis Waterhouse, Proagopertha lucidula (Faldermann), Maladera spissigrada (Brenske), Holotrichia sichotana (Brenske), Oxycetonia jucunda (Faldermann). Надо отметить, что выше приведённые показатели характерны для дубово-широколиственных лесов северных отрогов Малого Хингана. Видовой состав скарабеид этих же формаций Амуро-Зейской равнины более беден и, по нашим данным, начитывает 76 видов (81,7%) с теми же показателями по доминантным и фоновым видам. Дубово-сосновые леса. Ареал данных лесов охватывает обширные территории южной и центральной части Амуро-Зейской равнины, а также периферийные районы Зейско-Буреинской равнины. Произрастают совместно с дубово-широколиственными лесами, но распространяются значительно севернее последних. Доминирующими породами этих лесов являются дуб монгольский и сосна обыкновенная. Второстепенными являются различные виды берёзы, тополя, а также осина. Кустарниковый ярус состоит из рододендрона даурского и леспедеци. В смешанных дубово-сосновых лесах выявлено 78 видов (83,9%) скарабеид (прилож., табл. 6), из этого числа в разные месяцы тёплого сезона доминируют 16 видов, фоновыми являются 30 видов. Специфичные виды представлены: Platycerus caprea (De Geer), Sinodendron cylindricum (Linnaeus). Видовой состав фауны скарабеид дубово-сосновых лесов близок к фауне дубово-широколиственных лесов, но более обеднён (в сравнении с отрогами Малого Хингана). Кедрово-широколиственные леса. На территории Амурской области представлены незначительной площадью на северных отрогах Малого Хингана и юга Буреинского массива. Для этих лесов характерно большое разнообразие видов древесных растений. Древостой сформирован корейской кедровой сосной, пихтой, елью, дубом монгольским, липой, клёном, ильмом, берёзой и др. Кустарниковый ярус представлен элеутерококком колючим, бересклетом, рябинолистником, лещиной и др. Довольно обильны лианы: лимонник китайский, виноград амурский, актинидия.
Зоогеографическое районирование Амурской области на примере распространения пластинчатоусых жуков
Одно из первых детальных зоогеографических районировании Дальнего Востока СССР (России) принадлежит А.И. Куренцову, которое данный автор разработал в основном на примере распространения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna). На территории Дальнего Востока СССР (России) А.И. Куренцов выделяет 11 провинций, 4 из которых находятся на территории Амурской области: 1) Уссурийско-амурская; 2) Тайги нижнего Амура и среднеамурских гор; 3) Зейско-хинганская; 4) Восточнозабайкальская. Особое значение в своих работах А.И. Куренцов придавал наземным типам фаун (Куренцов, 1935, 1936, 1947, 1949, 1950, 1952, 1955, 1957, 1959, 1960, 1964, 1965, 1967, 1968, 1974), которых он выделял в регионе 5 типов: 1) Приамурская (Маньчжурская); 2) Охото-камчатская (Берингийская); 3) Восточно-сибирская (Ангарская); 4) Даурско-монгольская; 5) Высокогорная. При частном зоогеографическом районировании, кроме традиционного подхода "снизу" (от конкретных видовых ареалов к округам и провинциям), возможен и подход "сверху" - от мелких выделов общего биогеографического районирования путем их комбинирования и создания частной иерархии, пригодной именно для данной группы организмов. Задача совмещения достоинств фаунистических и биогеографических районировании является, по-видимому, важнейшей для будущего развития зоогеографии. Такая задача не может быть полноценно решена без опоры на распространение частных групп, и, следовательно, без создания многочисленных частных районировании при последующем (и постоянном) их суммировании (Емельянов, Лобанов, 1999).
Наиболее естественное и эффективное зоогеографическое районирование должно основываться на анализе ареалов таксонов разных рангов (Сергеев, 1986; Макаркин, 1992). Могут использоваться и другие подходы, основанные на учёте численности видов, анализе их распределения по типам местообитаний (стациям) и т.п. Первое зоогеографическое районирование Западного Приамурья (большая часть территории которого входит в состав Амурской области) на основе анализа ареалов насекомых было проведено А.Н. Стрельцовым (1998, 1999). Также как и А.И. Куренцов (1974), данный автор в своих исследованиях опирался на распространение булавоусых чешуекрылых. Географическое распространение насекомых, как и многих других сухопутных животных, подчиняется в основном общим закономерностям (Лопатин, 1989). Однако, практически каждая группа в ранге семейства или отряда на одной и той же территории имеет ряд особенностей в своём пространственном распределении. Часто это связано со спецификой генерации и трофической приуроченностью группы. Большинство видов булавоусых бабочек фауны Западного Приамурья являются олигофагами и монофагами (72,8% от всей фауны группы) (Стрельцов, 1998). Это указывает на тесную связь с ареалами узкого спектра кормовых растений и прямо влияет на увеличение дробности зоогеографических выделов на исследуемой территории из-за спорадического и узколокального распространения определённых видов.
По нашим данным, подавляющее большинство выявленных видов скарабеид фауны Амурской области в пределах своей пищевой специализации являются полифагами. Это позволяет большинству видов группы формировать более широкие, часто непрерывающиеся ареалы и, в большинстве случаев, ограничиваться в распространении только климатическими и орографическими факторами, прямо влияющими на растительность, что способствует уменьшению числа устанавливаемых зоогеографических выделов. При проведении зоогеографических рубежей мы руководствовались данными, полученными в ходе многолетних исследований, по распространению скарабеид на территории Амурской области. Выведенная схема зоогеографического районирования сходна со схемой, предложенной А.Н. Стрельцовым (1998), что объясняется общими закономерностями распространения насекомых, но менее генерализована (рис. 10). В частности, при установлении широтных рубежей (природно-зональных) основной упор ставился на выделении более точных границ типов растительности, чётко совпадающих с распространением скарабеид (Карта ..., 1969). Ряд широтных рубежей точно совпали с границами фаун и их подзон, выделенных А.И. Куренцовым (1965). Для унификации номенклатуры выведенных в районе исследований зоогеографических рубежей и выделов, в случаях полного или частичного совпадения рассматриваемых объектов с предложенным районированием А.Н. Стрельцова (1998, 1999), нами приняты названия, приводимые этим автором. В случаях выделения специфических рубежей и выделов, связанных с распространением только скарабеид, приводится оригинальная номенклатура.
