Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири .10
Глава 2. Материал и методика исследований .13
Глава 3. Физико-географическая характеристика и природные условия гор Южной Сибири 16
3.1. Алтайская область 18
3.2. Кузнецко-Салаирская область .23
3.3. Саянская область 25
3.4. Тувинская область 28
3.5. Прибайкальская область 32
3.6. Забайкальская область 36
3.7. Байкальско-Становая область .40
Глава 4. Система пластинчатоусых жуков 45
Глава 5. Таксономическое разнообразие Scarabaeoidea гор Южной Сибири 4 7
5.1. Уровень таксономического разнообразия фауны Scarabaeoidea в регионах гор Южной Сибири 4 7
5.1.1. Уровень таксономического разнообразия пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири в сравнении с различными регионами Палеарктики 52
5.2. Состав таксонов фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири 54
5.3. Концентрация таксономического разнообразия.65
5.4. Таксономический спектр фауны .68
5.5. Потенциал таксономического разнообразия пластинчатоусых 73
5.6. Степень оригинальности таксономического разнообразия фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири .77
5.6.1. Сравнение и типологизация ареалов 77
5.6.2. Характеристика видовых ареалов пластинчатоусых жуков, встречающихся в горах Южной Сибири .80
5.6.3. Ареалогические особенности пластинчатоусых различных областей гор Южной Сибири .83
5.6.4. Степень оригинальности и эндемизма пластинчатоусых жуков в различных областях гор Южной Сибири .85
Глава 6. Экология пластинчатоусых жуков 89
6.1. Пищевая специализация пластинчатоусых .89
6.2. Трофические связи пластинчатоусых жуков 96
6.2.1. Приуроченность навозников к разным типам экскрементов и падали 96
6.2.2. Приуроченность к норам 97
6.2.3. Видовой состав жуков в норах сурков и сусликов 100
6.2.4. Степень общности фаун пластинчатоусых жуков нор сурков и сусликов в разных частях их ареалов 103
Глава 7 Вертикально-поясное распределение пластинчатоусых жуков в горах Южной Сибири 114
7.1. Таксономическое разнообразие пластинчатоусых жуков высотных поясов и подпоясов 114
7.2. Анализ фаунистического сходства высотных поясов 123
7.3. Характеристика фаун пластинчатоусых жуков высотных поясов Алтая 12 6
Глава 8. Зоогеографическое районирование и его соответствие физико-географическому делению территории 130
8.1. Сходство фаун физико-географических областей гор Южной Сибири .130
8.2. Схема фаунистического районирования гор Южной Сибири .131
8.2.1. Кластерный анализ региональных комплексов пластинчатоусых жуков 131
8.2.2. Зоогеографические комплексы пластинчатоусых жуков и их характеристика 134
Выводы .141
Литература .144
Приложение
- История изучения фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири
- Байкальско-Становая область
- Состав таксонов фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири
- Приуроченность навозников к разным типам экскрементов и падали
Введение к работе
Актуальность темы. Пластинчатоусые жуки (Scarabaeoidea sensu lato) - большая, разнообразная, всесветно распространенная группа насекомых. Это одно из крупнейших надсемейств жесткокрылых, включающее по приблизительным оценкам более 2 5 000 видов, причем каждый год описываются еще до 2 00 новых видов.
Жуки, характеризуемого таксона имеют ключевое значение в системе отряда жесткокрылых, составляют важнейшее звено общего биоразнообразия и играют существенную роль в функционировании экосистем.
Скарабеиды обитают в большинстве наземных биотопов: в кронах деревьев, в травостое, в почве, в гнездах птиц, в норах млекопитающих, в термитниках и муравейниках. По типу питания среди них есть фитофаги, копрофаги, сапрофаги, мицетофаги, кератофаги; есть даже эктопаразиты. Наиболее многообразно пластинчатоусые представлены в тропиках, менее богато - в умеренных широтах, но имеются и в Арктике, где обитают в норах млекопитающих. Среди пластинчатоусых-фитофагов много серьезных вредителей сельскохозяйственных и лесных культур. С другой стороны, копрофаги, утилизируя навоз крупного рогатого скота и диких копытных, повышают плодородие почвы и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых (Фролов, 2000). Будучи трофически связанными с экскрементами животных и человека, они нередко служат переносчиками и промежуточными хозяевами гельминтов и патогенных микроорганизмов.
Между тем, несмотря на высокую степень биоценотического, хозяйственного и санитарного значения, скарабеиды Сибири все еще остаются практически вне сферы внимания биогеографов, экологов и природопользователей. Исследования Scarabaeoidea гор Южной Сибири до последнего времени проводились спорадически, лишь в отдельных регионах, не охватывая всей территории в целом. Предлагаемая работа пытается восполнить этот пробел.
% Цель и задачи исследования. Целью работы является эмпирическое обобщение по пластинчатоусым жукам гор Южной Сибири, с выявлением их полного видового состава, анализом структуры фауны, ее зоогеографических и экологических особенностей.
При этом были поставлены следующие задачи:
Выявить таксономическое разнообразие пластинчатоусых анализируемой территории.
Провести анализ таксономической структуры их фауны.
3. Провести зоогеографический анализ и разработать схему зоогеографического районирования фауны пластинчатоусых жуков изучаемой территории.
4. Провести сравнительный анализ пищевой специализации Scarabaeoidea гор Южной Сибири.
5. Проанализировать таксономический состав экологических групп пластинчатоусых жуков нор грызунов в различных частях ареала.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые дан цельный обзор фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири, включающий 172 вида, 4 9 родов и б семейств. Впервые для гор Южной Сибири указывается 22 вида: в том числе для Западного Алтая (Казахстан) - 11 видов; для Забайкалья - вида. Один вид является новым для науки. Откорректирован список видовых составов отдельных физико-географических областей гор Южной Сибири.
Проведен анализ ареалов пластинчатоусых жуков в пределах исследуемого региона. Впервые проведено зоогеографическое районирование гор Южной Сибири на основании распространения пластинчатоусых жуков. Уточнены „ экологические особенности пластинчатоусых: а именно пищевая специализация имаго и приуроченность навозников к разным типам экскрементов, особенности комплекса нидиколов различных локальных фаун. Дана сравнительная характеристика вертикально-поясной структуры фауны пластинчатоусых жуков трех регионов Алтая. Тем самым внесен вклад в оценку биоразнообразия Сибири.
Материалы по экологии пластинчатоусых жуков имеют значение для сельского и лесного хозяйства, так как большая •» часть хрущей является вредителями сельского хозяйства, а навозники участвуют в циркуляции гельминтов и утилизации экскрементов пастбищных животных. Фаунистические данные могут быть использованы для составления региональных и государственных кадастров животного мира, а также для мониторинга состояния природной среды.
Апробация работы. Результаты работы по теме диссертации докладывались на лабораторных семинарах 23 марта и 5 ноября 2004 г., и были представлены: на III Международном (VII) Совещания по суркам стран СНГ в сентябре 1999 г. (Бузулук), на VIII совещания по суркам стран СНГ в июне 2002 г. (Чебоксары) и на «Сибирской зоологической конференции» в сентябре 2004 г. (Новосибирск).
Публикация работ. По теме диссертации автором опубликовано 14 работ (Зинченко, 1997, 1998, 1999а, 19996, 2002, 2003а, 20036, 2004; Дубатолов, Зинченко, 2000; Дубатолов, Зинченко, Корсун, 2000; Дубатолов, Зинченко и др., 2004; Zinchenko, 2002; Зинченко и др., 2002; Зинченко, Немков, 1998) .
ш Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Текст диссертации содержит 245 страниц, из них основная часть - 14 3. Иллюстративный материал включает 22 таблицы и 35 рисунков. Список литературы состоит из 154 работ, в том числе 38 - на иностранных языках.
Благодарности.
Автор выражает искреннюю признательность всем лицам, оказавших мне помощью на разных этапах работы над данной темой: к.б.н. Ю.Е. Михайлову (г. Екатеринбург), Ю.К. Зинченко (г. Усть-Каменогорск), д.б.н. Ю.С. Равкину, к.б.н. СМ. Цыбулину, И.Э. Смелянскому, С. Л. Калабину, Ю.Н. Чеканову (г. Новосибирск), за помощь в проведении экспедиционных работ; д.б.н. Г.В. Николаеву (г. Алматы), д.б.н. A.M. Псареву (г. Бийск), к.б.н. П.Я. Устюжанину, , к.б.н. А.Н. Романенко, С. С. Москвитину и К.М. Комарову (г. Томск), В.А. Кызыл-оолу (г. Кызыл), А.В. и Р.В. Черненко (г. Новосибирск), к.б.н. Р.В. Яковлеву (г. Барнаул), за возможность работать с материалами музеев и частных коллекций; А.В. Иванову (г. Екатеринбург), к.б.н. О.В. Корсуну (г. Чита), Э.Я. и О.Э. Берловым (г. Иркутск) за предоставленные коллекционные списки; к.б.н. О.Э. Костерину (г. Новосибирск), к.б.н. Д.В. Логунову (г. Манчестер), к.б.н. Д. В. Сущеву (г. Кемерово) и всем сотрудникам Зоомузея ИСиЭЖ, собиравшим материал в исследуемом регионе; д.г.-м.н. О.Н. Кабакову, к.б.н. А.В. Фролову (г. Санкт-Петербург), за ценные сведенья по систематике и распространению некоторых видов пластинчатоусых жуков; д.б.н. А.В. Баркалову, к.б.н. Р.Ю. Дудко, к.б.н. В.В. Дубатолову, к.б.н. А.В. Легалову, к.б.н. B.C. Сорокиной (г. Новосибирск) за ценные советы, замечания и помощь в процессе написания диссертации.
Особая благодарность к.б.н. С.Э. Чернышеву (г. Новосибирск), взявшего на себя труд прочитать текст диссертации и высказать ряд ценных и критических замечаний и пожеланий.
Автор выражает глубокую благодарность за руководство и содействие профессору, д.б.н. В.Г. Мордковичу.
История изучения фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири
До работ автора были известны статьи и заметки, посвященные пластинчатоусым жукам лишь некоторых районов гор Южной Сибири. Некоторые данные по распространению и биологии растительноядных видов, обитающих в горах Южной Сибири, имеются в сводках: «Фауна СССР», составленных СИ. Медведевым (1949, 1951, 1952а, I960, 1964). Интересные данные о многих копрофильных палеарктических Scarabaeidae приводятся в монографических сводках В. Бальтазара (Balthasar, 1963а; 1963b; 1964). Сведения по систематике и распространению таксономических групп разного ранга содержатся в работах О.Н. Кабакова (1979, 1994, 2000), О.Н. Кабакова и А.В. Фролова (1996,), Г.В. Николаева (1975, 1976, 1980, 1982, 2002), Л.М. Никритина (1973), А.В. Фролова (2001, 2002), В.В. Янушева (1974), М. Rakovic (1981), Z.Stebnicka (1977), а также в региональных сводках и определителях Э.Я. Берлова и др. (1989), СИ. Медведева (1965), Г.В. Николаева (1987), А.И. Проценко (1968), Я.С Джамбазишвили (1979), СМ. Яблокова-Хнозоряна (1967), Z. Stebnicka (1980). Подробное описание личинок многих видов пластинчатоусых есть в работах СИ. Медведева (19526), Г.В. Николаева (1975), А.В. Фролова (1994, 1996) и др. Разные регионы юга Сибири в фаунистическом отношении изучены очень неоднородно. Работавший на Алтае и его окрестностях барнаульский врач Ф.А. Геблер опубликовал каталог жуков Средней Сибири (Gebler, 1830, 1833), куда вошли материалы экспедиции К.Ф. Ледебура, К.А. Мейера 182 6 года, собранные только на Западном Алтае. Позднее Ф.А. Геблер обработал часть жуков, собранных Г. С Карелиным на востоке Казахстана в 1840-1845.гг. В начале XX века активно коллектировал насекомых в Сибири А. Родд. Из его сборов описаны многие таксоны жесткокрылых, в том числе и пластинчатоусые жуки (Koshantschikov, 1911) . С 70х годов прошлого века активно изучает фауну и систематику пластинчатоусых жуков Казахстана Г.В. Николаев. В работе 1974 года им отмечены два вида для Западного Алтая. Итогом изучения пластинчатоусых жуков Восточного Казахстана стала депонированная фаунистическая сводка Г. В Николаева (1985) и обобщающая работа по пластинчатоусым жукам Средней Азии и Казахстана (Николаев, 1987). В 1996-1997 годах автором изучено вертикально-поясное распределение копрофагов Юго-Западного Алтая (Зинченко, 1998). В этой же работе и двух последующих (Зинченко, 1999; Зинченко и др., 2002) для Западного Алтая впервые отмечены 23 вида.
С конца 90х годов изучает фауну и экологические аспекты копробионтных жесткокрылых Алтая A.M. Псарев (1998а,б; 1999а,б,в; 2000а,б,в; 2001а,б). Работ, специально посвященных пластинчатоусым Кузнецко-Салаирской, Саянской и Тувинской областям, очень мало, и они охватывают лишь незначительную часть фауны (Коршунов, 1969; Мордкович и др., 198 5; Берлов, 19 97; Яновский, 19 98. Наиболее полная сводка по видам, обитающим в Туве, Саянах и Забайкалье, имеется в работе по пластинчатоусым жукам Монголии (Николаев, Пунцагдулам, 1984). Первые сведения о пластинчатоусых жуках Забайкалья имеются в работах Ф. Фальдермана (1833, 1835) . В дальнейшем отдельные виды с выше названой территории были указаны Якобсоном (1909) и Гасснером (Gassner, 1911) . Со второй половины 7 Ох годов активно занимаются исследованиями жесткокрылых Прибайкалья и Забайкалья Э.Я. Берлов и В.Г. Шиленков (Берлов, Шиленков, 1977; Берлов, 1979, 1985, 1989; Берлов, Анищенко, 19 98, Шиленков и др., 1999). Наименее изученной остается Байкальско-Становая область. Для нее приведены несколько видов из Чарской котловины (Бессолицина, Шиленков, 1980) . Некоторые данные по распространению в Сибири и Байкальско-Становой области в частности, можно найти в работе Э.Я. Берлова и др., 1989. Наблюдением за биологией и экологией наиболее массовых видов навозников занимались многие энтомологи. Сведения об образе жизни некоторых видов Geotrupes, Copris, Oniticellus приводят Ж.А. Фабр (1914), М.М. Сиязов (1913). Имеется несколько работ по пластинчатоусым - вредителям сельского и лесного хозяйства. Однако экологические особенности пластинчатоусых в Сибири до этой работы оставались белым пятном на фоне окружающих Сибирь + территорий - Казахстана, Монголии, Европы. Отрывочные сведения имеются по Алтаю - (Гришина, 1966), Туве (Галкин, 1958а,б; 1961 и Казачинская, 1961), по Прибайкалью - (Томилова, 1977).
Байкальско-Становая область
Вайкальско-Становая область самая северная в горах Южной Сибири; она лежит между 55 и 60 с. ш. и состоит из ряда нагорий, расположенных главным образом восточнее северной оконечности Байкала. К ней же относится и значительная часть Станового хребта. Южная часть Северного Забайкалья - Становое нагорье -состоит из системы горных цепей, вытянутых в близком к широтному направлении и разделенных узкими межгорными понижениями. Здесь поднимаются Верхнеангарский, Делюн-Уранский, Северо-Муйский и Южно-Муйский хребты, вершины которых достигают 2200-2700 м. Восточнее долины Витима расположены еще более высокие хребты - Удокан, Каларский и Кодар, разделенные Чарской и Верхнекаларской межгорными котловинами. Высота этих хребтов достигает 2400-2600 м; в хребте Кодар расположена высшая точка области - 2999 м. К востоку от Олекмы к верховьям Зеи в почти широтном направлении протягивается Становой хребет. Он состоит из двух, а местами трех параллельных цепей, орографически не всегда четко выраженных. Высота плоских или куполовидных вершин хребта составляет 1500-1800 м, но на востоке возрастает до 2000-2100 м, и здесь появляются скалистые пики (высшая точка хребта - 2412 м). В северной половине Байкальско-Становой области преобладают массивные, менее расчлененные нагорья. Весьма характерны нагорные террасы и обширные каменные моря, а на склонах речных долин - крупно-глыбовые осыпи. Между Становым нагорьем и долинами Лены и Витима расположено Северо-Байкальское нагорье.
Средняя высота его - 1200-1500 м, а на юге выше 2000 м. В междуречье Витима и Чары находится Патомское нагорье, максимальная высота которого на юго-востоке достигает 1924 м, а между реками Чара и Олекма расположено Олекмо-Чарское нагорье, поднимающееся местами выше 1200-1400 м. Севернее Станового хребта, между реками Олекмой и Учуром, расположено Алданское нагорье - высокоприподнятая плоскогорная поверхность со средними высотами междуречий 800-1000 м. Над ней поднимаются короткие горные хребты и отдельные гольцовые группы высотой 1400-2000 м. Северное положение области и значительная приподнятость территории обуславливают суровость ее климата. Зима здесь продолжительная и холодная. Средние температуры января - от -30 до -40; наиболее сильные морозы доходят до -55 -58, а в межгорных котловинах - до -60 -65. Лето прохладное: средние температуры июля на высоте 500-600 м не превышают 14-16; лишь в долинах и межгорных котловинах они поднимаются до 17-18. Зато в высокогорных районах июльские температуры ниже 8-10. Горные массивы области получают от 4 00 до 550 мм/год осадков; в межгорных котловинах их сумма уменьшается до 300-350 мм. Основная масса осадков выпадает в виде дождей в июле и августе, а также в первую половину осени. Мощность снежного покрова в межгорных котловинах невелика (15-20 см). Особенно много осадков (до 800-1000 мм) выпадает в высокогорных районах, на востоке Станового и Олекмо-Чарского нагорий. Мощность снежного покрова здесь значительна, и в хребте Кодар имеется около 30 современных ледников. Территория области дренируется густой сетью рек, наиболее крупные из которых - Витим, Олекма и Алдан -являются правыми притоками Лены. Большинство малых и средних рек - типичные горные потоки, относящиеся по своему режиму к рекам дальневосточного типа; основная масса воды (до 70-80% годового стока) поступает в них от летних дождей. У рек восточной половины области доля дождевого питания сокращается до 40-50%, но увеличивается сток талых снеговых вод (30-40%).
Почвы и растительность здесь менее разнообразны, чем в других областях гор Южной Сибири, так как степная и лесостепная зоны отсутствуют и горы нередко от подножия до вершин покрыты горной тайгой. Гольцовые ландшафты, занимающие до 25% территории области, распространены на наиболее высоких массивах нагорий. В горно-таежной зоне, верхняя граница которой расположена на высоте 1100-1300 м, преобладают леса из даурской лиственницы на щебнистых горно-таежных почвах. На востоке области более обычны горно-подзолистые или мерзлотные горно-таежные почвы. Лиственничные леса горно-таежной зоны в зависимости от летних температур, степени увлажнения и особенностей субстрата довольно различны. На юге преобладают лиственничники с наземным покровом из даурского рододендрона и кустарничков - брусники и багульника. На междуречьях и пологих склонах северных районов широко распространены лиственничники-зеленомошники. В глубоких речных долинах и межгорных котловинах развиваются сфагновые лиственничники с подлеском из кустарниковых берез и ив. На крайнем западе в Северо-Байкальском и Патомском нагорьях небольшие площади заняты темнохвойной кедрово-пихтовой тайгой, а вблизи крупных населенных пунктов - вторичными березово-осиновыми лесами. В верхней части горно-таежной зоны леса постепенно переходят в предгольцовые редколесья - редкостойные лиственничники с зарослями кедрового стланика. В нижней части гольцовой зоны преобладают заросли кедрового стланика и ерников; выше в зависимости от условий увлажнения они сменяются различными вариантами грных тундр: лишайниковыми, кустарничковыми, моховыми. Вершины же наиболее высоких хребтов нередко почти лишены растительности.
Состав таксонов фауны пластинчатоусых жуков гор Южной Сибири
В фауне жесткокрылых Южной Сибири надсемейство Scarabaeoidea представлено 172 видами. Список видов и их региональное распределение даны в Приложении 1 и 2. В данной главе рассмотрены семейства и рода, представители которых известны на изучаемой территории. Сведения о родах взяты, в основном из работ Г. В. Николаева (1987) и С. И. Медведева (1949-1964) с изменениями. Семейство Lucanidae Всесветно распространенная группа, насчитывает до 1000 видов среднего размера или крупных жуков. Жуки обитают в лесах, активны в сумерках, питаются соком, вытекающим из ран на стволах и ветвях деревьев лиственных пород; личинки развиваются в разлагающейся древесине; генерация многолетняя. В Южной Сибири обитают представители 2 подсемейств. Подсемейство Syndesinae Sinodendron Hellwigh, 17 92 В горах Южной Сибири обитает 1 вид этого рода - S. cylindricum (L.). Подсемейство Lucaninae Platycerus Fourcroy, 1785. Род насчитывает около 20 видов. В Южной Сибири представлен двумя видами: Р. саргеа De Geer и P. caraboides (L.), первый из которых отмечен в Алтайской, Кузнецко-Салаирской, Саянской и Прибайкальской областях, а второй там же, кроме Прибайкалья.
Семейство Trogidae Всесветно распространенная группа, насчитывает около 500 видов мелкого или среднего размера жуков. Имаго питаются веществами животного происхождения: сухожилиями на остатках трупов, шерстью млекопитающих, перьями птиц и т. п. Личинки развиваются в почве, питаются теми же веществами, что и имаго. Тгох Fabricius, 1775. В горах Южной Сибири обитают б видов этого всесветно распространенного рода. Тгох hispidus (Pontopp.) встречается только на Западном Алтае, два вида обитают во всех областях: Тгох cadaverinus 111., Т. sabulosus ( L.); Г. scaber ( L.) - не найден в Тувинской области, а два оставшихся вида: Г. mandli Balth. и Г. ineptus Balth. - встречаются в Забайкальской и Байкальско-Становой областях. Тгох sabulosus представлен двумя подвидами: на запад от Байкала распространен номинативный подвид, к востоку - Г. sabulosus ussuriensis Balthasar, 1931. Подвиды отличаются скульптурой надкрылий.
Семейство: Glaresidae Представители семейства широко распространены в аридных р-нах Америки, Африки и Евразии. Их биология малоизучена. Жуки связаны с песчаными и супесчаными почвами, активны в сумерки и ночью. Glaresis Erichson, 1848. Род включает около 20 видов из Северной Америки, Африки и Евразии. Из Забайкалья известен 1 вид G. oxiana Semenov. Семейство Geotrupidae Всесветно распространенная группа, насчитывающая немногим менее 8 00 видов среднего размера или относительно крупных жуков. Жуки питаются навозом, лесной подстилкой, грибами. Личинки развиваются в норках, вырытых имаго и питаются запасенным ими кормом. В исследуемом регионе известны представители 1 трибы. Триба Geotrupini Ceratophyus Fischer, 1824. Род насчитывает 9 видов, из которых 8 видов известно в Палеарктике и 1 в Калифорнии. В Забайкалье обитает 1 вид С. dauricus Jekel. Geotrupes Latreille, 17 96. В основном палеарктический род, насчитывающий около 130 видов. В горах Южной Сибири известно 3 вида: один из подрода Anoplotrupes Jek. - G. stercorosus Scriba, на востоке ареала доходит до Прибайкалья и два вида номинативного подрода - G. baicalicus Rtt., G. amoenus Jac, первый из которых распространен во всех горных областях, второй - к востоку от Восточного Саяна. Семейство Ochodaeidae Небольшая, широко распространенная группа, отсутствует в Австралии и Новой Зеландии и насчитывает до 100 видов. Биология не изучена. Подсемейство Ochodaeinae Codocera Eschscholtz, 1818. В горах Южной Сибири обитает один из двух палеарктических видов - С. ferruginea Eschsch. Семейство Scarabaeidae Обширная, всесветно распространенная группа, насчитывает более 23000 видов. Скарабеиды обитают в большинстве наземных биотопов, среди них есть фитофаги, копрофаги, сапрофаги, мицетофаги, кератофаги. Наиболее многочисленны они в тропиках, но встречаются также в высоких широтах, вплоть до Арктики, где обитают в норах млекопитающих. Некоторые виды обитают в гнездах муравьев и термитов; среди пластинчатоусых есть даже эктопаразиты. Среди пластинчатоусых-фитофагов много серьезных сельскохозяйственных вредителей; с другой стороны, копрофаги, являясь утилизаторами навоза крупного рогатого скота и помета диких копытных, повышают плодородие почвы и одновременно выступают конкурентами синантропных двукрылых.
Приуроченность навозников к разным типам экскрементов и падали
Навозники и троксы (Geotrupidae, Coprinae, Aphodiinae, Trogidae) питаясь экскрементами различных животных, как диких, так и домашних, одновременно используют их и как жилища, роя в них многочисленные ходы, камеры и т. д. Во время наших исследований они были обнаружены в экскрементах коров, лошадей, овец, сурков, сусликов, собак, медведей, барсуков и людей (приложение 3) . Кроме того 14 видов жуков собраны на падали. Наибольшее число видов копрофагов - 8 1 отмечено в экскрементах коров, причем 3 вида специфичны для них. Конским навозом питаются 8 0 видов, из которых 3 в других экскрементах не встречены. Сурчиные экскременты используют 5 9 видов пластинчатоусых жуков.
Сусличьи экскременты используют 32 вида. В овечьих экскрементах найдены 4 0 видов, в собачьих и медвежьих - 7, в барсучьих - 6, в человеческих - 14 (рис. 6.3.) . Копрофаги играют важную роль в утилизации экскрементов и процессах почвообразования, кроме того, способствуют очищению территории от навоза и трупов. Норы как укрытия, создаваемые отдельными животными, неизбежно привлекают ряд видов, связанных более или менее прочными связями с укрытиями и его хозяином. В результате формируются разной сложности животные сообщества, рассматриваемые на современном этапе как норовые гетеротрофные консорции (Нельзина, 1971). Пластинчатоусые жуки, как по количеству видов, так и по количеству особей, являются наиболее крупным компонентом фауны нор мелких млекопитающих. Большинство видов являются копрофагами, значительно меньше сапрофагов и представителей других групп.
При этом навозники играют известную роль в распространении некоторых бактерий, патогенных простейших и гельминтов (В.П. Негробов, 1962, 1963, 1969). Наибольшее число видов жуков обнаружено в норах сурков -61, у сусликов меньше - 35. Фауна нор мышевидных грызунов еще малоизучена, найдено 14 видов скарабеид (табл.6.3.) . В зависимости от связи с биотопом жуков можно разделить на три экологических группы: Ботробионты - типичные обитатели нор, которые проходят в норах весь жизненный цикл. К ним относятся 7 видов жуков: Onthophagus vitulus ( F.), Aphodius putridus ( Fourc.), Aphodius tenebricosus A.Schm., Aphodius kerzhneri Nikolajev, Aphodius zangi A. Schm., Aphodius rotundangulus Reitt., Aphodius citellorum Sem. et Medv. Ботрофилы - факультативные нидиколы, предпочитающие норы, но встречающиеся и в других биотопах. К ним можно отнести 10 видов: Onthophagus semicornis ( Panz.), Onthophagus leucomelas Sols., Onthophagus scabriusculus Har., Aphodius planus D. Kosh., Aphodius scrota ( F.), Aphodius grebenscikovi Balth., Aphodius bortkevitschi W.Kosh., Aphodius biguttatus Germ., Aphodius piceus Gyll., Epicometis hirtiformis Reitt.. Ботроксены - эвритопные виды, которые встречаются в основном в других местообитаниях, но иногда посещают норы. Остальные 4 9 видов. 6.2.3. Видовой состава жуков в норах сурков и сусликов В горах Южной Сибири обитают 3 вида сурков рода Marmota и 3 вида сусликов рода Spermophilus. Наиболее изученной колеоптерофауна нор оказалась в Алтайской и Кузнецко-Салаирской областях (Зинченко, 1999, 2002, 20036).
