Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения листоедов урала и сопредельных территорий 9
Глава 2. Материал и методы исследования 17
2.1. Методика изучения суточной и сезонной активности листоедов 21
2.2. Методика лабораторного содержания листоедов 23
2.3. Методика изучения трофических связей листоедов 24
2.4. Методика изучения биологии листоедов 25
2.5. Методика изучения группового образа жизни личинок листоедов .29
Глава 3. Природные условия района исследования 30
Глава 4. Эколого - фаунистический обзор листоедов Южного Урала 40
4.1. Аннотированный фаунистический список листоедов Южного Урала 41
4.2. Фаунистический анализ листоедов Южного Урала 109
4.3. Ареал о ги чес кий анализ листоедов Южного Урала 114
Глава 5. Экологические особенности листоедов Южного Урала 119
5.1. Биотопическое распределение листоедов 119
5.2, Реакция на абиотические факторы среды 135
5.2.1. Основные экологические группы имаго 135
5.2.2. Основные экологические группы личинок 139
5.3. Трофические связи листоедов 140
5.3.1. Связь листоедов с жизненными формами растений 150
5.3.2. Трофические связи листоедов с основными древесными породами на Южном Урале 151
5.3.3. Трофические связи листоедов с культурными растениями на Юж
ном Урале 160
Глава 6. Особенности биологии и экологии gomoctena vjminalis l.f g. affinis gyll. и oulema melanopos l. в условиях Южного Урала 162
6.1.Особенности питания личинок листоедов разных возрастов на приме ре Gonioctena viminalis та. G. qffinis 162
6.1.1. Особенности питания личинок Gonioctena viminalis 163
6.1.2. Особенности питания личинок Gonioctena qffinis 169
6.2. Особенности биологии листоедов Gonioctena viminalis, G. qffinis и Oulema melanopus 176
6.2.1. Биология Gonioctena viminalis 177
6.2.2. Биология Gonioctena qffinis 180
6.2.3. Биология Oulema melanopus 184
6.3. Суточная и сезонная активность листоедов 188
6.3.1. Суточные перемещения листоедов Gonioctena viminalis и G. qffinis в кроне древесных растений 189
6.3.2. Суточная активность листоедов Oulema melanopus 192
6.3.3. Сезонная активность Gonioctena viminalis и G. qffinis 194
6.3.4. Сезонная миграция Oulema melanopus 197
6.4. Значение группового образа жизни в развитии личинок младших возрастов 201
Выводы 207
Литература
- Методика лабораторного содержания листоедов
- Фаунистический анализ листоедов Южного Урала
- Связь листоедов с жизненными формами растений
- Особенности питания личинок Gonioctena qffinis
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ темы диссертационного исследования.
Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) представляют одно из крупнейших семейств жесткокрылых и насчитывают до 50000 видов в мировой фауне [Дубешко, Медведев, 1989]. Листоеды обильно представлены во всех ландшафтных зонах России, при этом они играют значимую роль в биогеоценозах, являясь консументами первого порядка. Кроме этого, все фазы развития листоедов (от яйца до имаго) входят в цепи питания разных животных.
Многие представители. семейства относятся к первостепенным вредителям сельскохозяйственных и лесных растений. Эффективные мероприятия по ограничению численности листоедов вредителей возможны лишь при всестороннем знании их биологии и экологии. С этой целью возникает острая необходимость в проведении комплексных исследований насекомых этой группы, направленных на выявление потенциальных вредителей.
Изучение биоразнообразия листоедов исследуемого региона, а также
выявление редких и реликтовых видов приобретает все большее значение в
* связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет
за собой необратимые изменения и в её фауне.
Кроме этого исторически сложилось так, что из всех регионов нашей страны фауна листоедов Урала оказалась наиболее слабо изученной, а вопросы биологии и экологии вообще не изучались.
Все вышеизложенное и определило направление и актуальность рассмотренных в диссертации вопросов.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является выявле-ние видового богатства и особенностей экологии жуков семейства Chrysomelidae Южного Урала.
Были поставлены следующие задачи:
Установить видовой состав жуков - листоедов Южного Урала.
Провести анализ таксономической структуры фауны.
Провести ареалогический анализ листоедов изучаемой территории.
Выявить трофические связи листоедов в пределах исследуемого региона.
Выявить фенологические группы листоедов
Изучить биологические особенности хозяйственно важных и массовых для Южного Урала видов Oulema melanopus^ Gonioctena viminalis и G. affinis,
6, Оценить роль листоедов в биогеоценозах в качестве консументов.
7. Определить значение группового образа жизни в развитии личинок
G. viminalis младших возрастов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав жуков-листоедов Южного Урала, включающий 232 вида, относящихся к 62 родам и 13 подсемействам, из которых 35 видов отмечены для региона впервые. Впервые установлено, что фауна жуков семейства Chrysomelidae Южного Урала богата и оригинальна, имеет сложную таксономическую и ареалогическую структуру.
Выявлено зональное распределение листоедов и его особенности. Наибольшее число видов листоедов (171) зарегистрировано в лесной зоне, наименьшее (95) в степной.
Получены новые данные по биотопической приуроченности листоедов Южного Урала, выявлены экологические группы и изучена фенология этих насекомых.
Изучены зональные особенности соотношения и предпочитаемости листоедами семейств растений. Для 15 видов листоедов установлены новые трофические связи.
В качестве отдельного аспекта работы - особенности биологии и экологии хозяйственно важных и массовых видов Oufema melanopus Linnaeus, 1758, Gonioctena viminahs Linnaeus, 1758 и G. qffinis GylUenhal, 1808 и рассмотрены в контексте общей роли листоедов в биогеоценозах. Новыми являются сведения по продолжительности развития отдельных фаз и поколения в целом, плодовитости, особенностям питания личинок. Составлены фенограммы развития этих листоедов, изучена суточная и сезонная активность.
Установлено, что групповой образ жизни личинок Gonioctena viminahs заметно влияет на интенсивность их питания, прироста массы и продолжительность развития. В этом аспекте значение группового существования листоедов рассмотрено впервые.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Полученные на основе диссертационных исследований данные могут быть использованы при составлении кадастра животного мира Южного Урала. Сведения по биологии и экологии листоедов Южного Урала могут применяться для прогноза экстремальной численности листоедов - вредителей и при разработке мер борьбы с потенциальными вредителями сельскохозяйственных культур.
Новые данные по кормовым связям (33,2% всей фауны листоедов района исследования трофически связаны с сельскохозяйственными растениями и основными лесообразующими породами) дают основание для дальнейшего специального и целенаправленного комплексного изучения хозяйственно важных видов листоедов.
Полученные новые сведения о листоедах Южного Урала используются также в лекциях, лабораторных занятиях и полевых практиках со студентами - биологами Челябинского государственного педагогического университета.
ПУБЛИКАЦИИ И АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Результаты диссертационных исследований представлены на 2-й Междуна-
родной научно - практической конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на крайнем Севере» в 1997 году (г. Тюмень); на Региональной научно - практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования в Челябинской области» в 1997 году (Ильменский государственный заповедник); на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» в 1998 году (г. Курган); на Региональной научно - практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования» в 1999 году (г. Челябинск); на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН 23 декабря 1999 года; на ежегодных конференциях (с 1996 по 2000 гг.) по итогам научно - исследовательских работ преподавателей, студентов и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета.
По теме диссертации опубликовано 6 работ [Гуськова, 1997; 1997а; 1998; 1999; 1999а] и 2 работы приняты к печати.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Текст иллюстрирован 16 рисунками и 20 таблицами.
Общий объем работы 228 страниц, список литературы включает 196 наименований, из них 20 иностранных,
БЛАГОДАРНОСТИ. Автор считает своим приятным долгом выразить сердечную благодарность: руководителю работы - доктору педагогических наук, кандидату биологических наук, профессору З.И, Тюмасевой и научному консультанту - доктору биологических наук, профессору Л.Н, Медведеву за большую консультативную помощь; за предоставленный материал для обработки д.б.н. Н.Б. Никитскому, к.б.н. Е.М. Антоновой и А.А. Гусакову (Зоому-зей МГУ, Москва), к.б.н, А.В, Лагунову (Ильменский заповедник, Миасс); за поддержку и доброжелательную критику д.б.н, А.Ю.Харитонову, к.б.н. А.А. Легалову, к.б.н. С.З* Чернышёву (ИСиЭ Ж СОР АН, Новосибирск), к.ф-м.н.
А.А. Цыганкову (ИЗЭЧ, Челябинск), к.бн. ИВ. Машковой и коллективу кафедры зоологии ЧГПУ, В сборе полевого материала помогали: Р.В. Филимонов, МЛ, Золотарев и М.Я. Лямин, за что автор выражает свою искреннюю признательность.
Методика лабораторного содержания листоедов
Параллельно с наблюдениями в природе мы проводили исследования в лаборатории. Для чего нами была собрана оригинальная установка, позволяющая детально изучить все фазы жизненного цикла листоедов, от яйца до имаго. Необходимые параметры условий содержания задавались в объеме климатической камеры, куда помещались садки с листоедами. Система регуляции температуры и влажности в климатической камере собрана на основе двух терморегуляторов УКТ 4У2 и ртутных контактных термометров марки ТПК. Для поддержания температуры использовался сухой контактный термометр, нагрузкой терморегулятора служила спираль электронагревателя мощностью 500 Вт и вентилятор, включающийся одновременно с электронагревателем. Для создания необходимой влажности воздуха использован бытовой увлажнитель воздуха; измерение влажности проводилось с помощью влажного контактного термометра.
Такая система способна в течении длительного времени поддерживать температуру в пределах от + 15 С до + 40 С с ошибкой ±1 С и влажность воздуха от уровня комнатной до 100% с точностью 2%, Режим освещения за-давался с помощью реле времени 2 РВМ при общей мощности люминесцентных ламп в 320 Вт (4 лампы по 80 Вт).
В природе развитие изученных нами видов листоедов протекает в различных климатических условиях. В лаборатории оптимальными условиями развития листоедов являются: температура воздуха +21 ± 1 С, влажность воздуха 75%, продолжительность искусственного светового дня 10 часов.
Изучение трофических связей листоедов проводилось нами как в полевых условиях, так и в лаборатории - экспериментальными методами.
В природе растение, на котором был обнаружен жук (личинка, кладка яиц) конкретного вида, внимательно осматривалось, отмечалось число найденных экземпляров, наличие и характер погрызов, фазы развития насекомого (имаго, личинки, кладки яиц). По этой схеме регистрировались все находки листоедов на растениях. Накопленные данные позволяли отличать достоверные кормовые растения от случайных. Если на растении было найдено не менее трех особей листоедов в имагинальной фазе, то его относили как к возможному кормовому, но сразу же проверяли, начав осмотр других таких же растений. Нахождение питающихся личинок на нескольких растениях одного вида служили основанием для того, чтобы отнести эти растения к кормовым.
Для уточнения кормового растения мы использовали в полевых условиях микросадки. В пробирку помещали несколько (3 - 5) экземпляров листоедов и предлагали им целый, без погрызов, лист растения. Если через сутки лист был сильно объеден, то исследуемое растение окончательно относили к кормовому, для листоедов конкретного вида.
Если видовая принадлежность насекомого и растения была неизвестна, то жуков помещали в отдельную пробирку, а растение в гербарий под одинаковыми номерами. Определение проводилось в лаборатории.
Мы использовали также и экспериментальные методы для подтверждения или проверки данных, полученных в поле. Эксперимент по изучению трофических связей растений и насекомого - фитофага должен быть прост в отношении аппаратуры и приближен к естественным условиям обитания насекомого. В ряде случаев мы использовали упрощенные садки, например, чашечку Петри, в которую помещали 3-5 особей листоедов и растение, которое предположительно являлось кормовым (черешок растения заворачивали в мокрую вату). В таких условиях листья остаются свежими в течении 2-3 дней. Для длительных наблюдений использовали более вместительные садки, например конструкцию из оргстекла (рис. 3), на дне которой просверлены отверстия для пробирок, а верх затянут марлей или сеткой. В пробирки наливали воду и помешали образцы исследуемых растений. В садок выпускали серию личинок или жуков и наблюдали за распределением их по видам растений в течении двух суток.
Мы использовали два критерия оценки степени кормового предпочте 1 ния, предложенные ЛН. Медведевым и Е.Я. Рогинской [1988]. Первый: учет площади в мм верхней, нижней или обеих сторон листа, съеденного одной личинкой или одним жуком за I сутки (мм2/сутки); второй критерий - доля повреждения каждого из предложенного для выбора кормового растения в % от общей площади поврежденных листьев всех растений в опыте, принятой за 100 %. Кроме этого был использован критерий "отвергаемое" растений в виде процента личинок или жуков, погибших на этом растении, так и не t приступив к питанию.
Фаунистический анализ листоедов Южного Урала
В результате проведенных исследований нами зарегистрировано на Южном Урале 232 вида листоедов, относящихся к 62 родам и 13 подсемействам, причем 35 видов (15% от фауны листоедов региона) указывается для региона впервые. Настоящий список является первым для региона, вместе с тем, он является и достаточно полным. Чтобы убедится в этом, достаточно сопоставить фауну листоедов Южного Урала с фаунами сопредельных территорий: Казахстана, Среднего Поволжья и Западной Сибири, Сравнительные показатели отражены в сводной таблице 2.
Самым многочисленным по видовому составу подсемейством является подсемейство Chrysomelinae, которое включает 50 видов, что составляет 21,6% от общей фауны. Далее следуют в порядке убывания следующие подсемейства: Cryptocephalinae - 44 вида (19%); Haiticinae - 41 вид (17,7%); Donacnnae - 25 видов (10,8%); Galerucinae- 20 видов (8,6%); Cassidinae - 19 видов (8,2%); Clyirinae - 13 видов (5,6%); Criocerinae - 11 видов (4,7%); Eumolpinae - 4 вида (1,7%); Zeugophorinae - 2 вида (0,9%). Подсемейства Synetinae, Orsodacninae и Hispmae - малочисленные, включают по одному виду. Можно сказать, что это соответствует общей тенденции в других регионах (табл. 2). Однако, показатели по Южному Уралу могут быть откорректированы при дальнейшем изучении подсемейства Haiticinae.
Наиболее богата видами лесная зона (171 вид), на втором месте по видовому богатству листоедов находится лесостепная зона (167 видов), для стенной зоны зарегистрировано 95 видов листоедов. В степной зоне самым многочисленным в видовом составе, является подсемейство Cryptocephalinae.
По-видимому, это связано с особенностями биологии, экологии и физиологии листоедов этого подсемейства (двухлетняя генерация; развитие яиц и личинок в чехликах, предохраняющих от иссушения), что является адаптацией к аридным условиям существования. Наибольшую долю по видам в структуре фауны листоедов лесной и лесостепной зон имеет подсемейство Halticinae. Во всех зонах подсемейство Chrysomelidae довольно многочисленное по видовому составу и занимает второе место (в лесной зоне 22,2%, в лесостепной 22 J % и в степной 22,1%).
Заметно уменьшается с севера на юг число видов Donaciinae (с 19 до 5), Galeruciinae (с 17 до 8). Однако в обратном направлении в фауне листоедов происходит уменьшение доли Criocerinae так в степной зоне они составляют 7,2%, в лесостепной 5,4% а в лесной 2?9%,
Следует отметить, что для лесной и лесостепной зон характерно отсутствие в фауне представителей подсемейства Hispinae, кроме этого в лесостепной отсутствуют Zeugophorinae и Synetinae. В степной зоне не зарегистрированы листоеды трех подсемейств: Zeugophorinae Synetinae и Qrsodacnmae.
Отмечено, что фауна листоедов лесной зоны имеет высокое видовое сходство с лесостепной зоной (62,5%), обусловленное близостью расположения и сходством природных условий этих зон, а значит наличием значительного числа (130) общих видов в обеих зонах. А показатель коэффициента сходства видового состава листоедов лесной и лесостепной зон оказался низким (19,3%). Это объясняется тем, что для фауны степной зоны характерно отсутствие некоторых видов, тяготеющих к лесным стациям (виды подсемейства Orsodacnmae и Synetinae), а также наличие степных элементов, не зарегистрированных в лесной и лесостепной зонах, таких как: Clytra atraphaxidis, Pachyhrahis fimhriolatus, P. jacohsoni, P. scriptidorsum, Chrysochus asclepiadeus Hispa atra, Cassida prasina и другие. Для этих листоедов степи Южного Урала являются северной границей их распространения.
Кроме этого, на фауну листоедов наложила глубокий отпечаток хозяйственная деятельность человека, которая во многих районах привела к почти полному вытеснению автохтонной степной фауны и к её замещению антропогенными группировками. Вытесняются человеком многие листоеды, связанные с целинными степями.
Типизация ареалов является одной из наиболее важных и дискуссионных проблем в современной отечественной литературе, посвященной анализу распространения насекомых. К настоящему времени предложен ряд вариантов классификации ареалов [Емельянов, 1974; Городков, 1984; 1992 и другие], но общепринятой классификации не существует.
При характеристике структуры ареалогических комплексов листоедов Южного Урала нами была использована классификация К. Б. Городкова [1984; 1992].
Связь листоедов с жизненными формами растений
Мы также уделили особое внимание изучению соотношения и предпо-читаемости листоедами семейств растений по природным зонам (табл. 10).
Принимая во внимание данные таблицы 10, можно отметить закономерности; по мере продвижения на км в питании листоедов резко падает роль ивовых, а также, но в меньшей степени, доля злаковых и губоцветных, незначительно увеличивается роль бобовых. Таким образом, в лесной и лесостепной зонах Южного Урала в питании листоедов доминируют ивовые и сложноцветные, в степной зоне - сложноцветные.
Всех жуков - листоедов Южного Урала можно разделить на три трофические группы. Дендробионты - листоеды, трофически связанные с древесной растительностью - 52 вида, или 22э4% от всей фауны листоедов, изучаемого региона. Хортобионты - листоеды, трофически связанные с травянистой растительностью, их зарегистрировано 166 видов, или 71,6%. Дендро-филы и хортофилы чаше всего образуют достаточно обособленные группировки, но часть жуков могут питаться как на травянистой, так и на древесной растительности - это хорто - дендробионты, на Южном Урале их зарегистрировано 14 видов, что составляет 6% от общей фауны - это Lahidoslomis longimana4 Smaragdma flavicolhs, Clytra laevmscula, CL atraphaxidis, Cryptocephahts higuttatus, Cr. vio/accus, Cr. elongatus, Gomoctena ajfinis, Derocrcpi.s rujipcs. Многие листоеды, относящиеся к этой группе, трофически связаны с семейством розоцветных и могут питаться на кустарниках и травянистых растениях данного семейства - это Orsodacne cerasi, Or. lineola, Clytra quadripunciaia, Lahidoslomis lucida, Crypt ocephalus fuivus.
Из деидробионтов отметим листоедов родов Chrysomela, Phratora, Plagiodera, Agelastica, Lochmaea, а также многие листоеды родов Cryptocephalus и Pachyhrachis. К хортобионтам относятся все виды жуков подсемейств Donaciinae и Criocerinae, из подсемейства Chrysomelinae - листоеды родов iintomoscelis, Leptinofarsa, Colaphus, Gastrophysa Hydrophassa, Phaedon и многие жуки рода Chrysotma. С травянистой растительностью связаны также Galemca. Hispa и большинство видов листоедов подсемейств НаШсіпае и Cassidinae,
В результате исследований на Южном Урале нами выявлены листое ды, питающиеся на деревьях и кустарниках (табл. 11). На 11 основных породах деревьев и кустарниках отмечено 63 вида листоедов. По степени привле г кательности для листоедов - дендробионтов древесные породы можно разделить на 3 группы.
В первую группу входят ивы, с которыми трофически связаны листоеды 51 вида и тополь, являющийся кормовым растением для листоедов 38 видов. Во вторую группу включили березы, с ними трофически связаны листоеды 23 видов, с ольхой - листоеды 16 видов, с дубом - листоеды 11 видов, с шиповником - 10 видов и с лещиной трофически связаны листоеды 7 видов. На деревьях и кустарниках третьей группы питаются одиночные виды, так с боярышником трофически связано 3 вида жуков, на клене, черемухе, калине зарегистрировано по 2 вида листоедов.
Среди листоедов - дендробионтов, видов, развивающихся на одной породе дерева или кустарника, мало. Многие листоеды питаются на нескольких видах растений из одного семейства. Нередко могут в питании переходить и на растения отдаленных друг от друга семейств. Однако, следует отметить, что наибольшее предпочтение листоеды оказывают излюбленным видам растений. Из листоедов предпочитающих растения одного семейства, следует отмстить Lmacidea аепеа и Litperus viridipennis на ольхе, Lochmaea caprea (березовая расса) на березе а (ивовая расса) на ивах, Lochmaea crataegi - на боярышнике, Pyrrhalta vihurni - на калине.
Рассматривая группировки листоедов, связанных с разными породами древесных растений, следует отметить сходство этих группировок на систематически близких (т.е. химически сходных) растениях. Коэффициент сходства в фаунистическом составе листоедов на растениях, принадлежащих к одному семейству, достаточно высок (табл. 12). Например, много общих видов листоедов, населяющих тополь и иву; березу и ольху. Ивовые и березовые близкие семейства, принадлежащие к одному порядку, в их консорциях так же много общих видов листоедов.
Особенности питания личинок Gonioctena qffinis
Питание личинок G. affinis и G. viminalis в целом является однотипным. Хотя в отдельных деталях наблюдаются определенные отличия.
Личинка листоедов G, affinis за период развития потребляет меньшее количество пищи. В лабораторных условиях в среднем - 76,3 ±1,2 мг, а в ес тественных в среднем - 69 Д ± 1,2 мг. Как в лабораторных, так и в естествен ных условиях личинки питались листьями ивы сизой. Нами определено, что средний вес 1 см листа составляет в среднем 16 5 ± 054 мг. Таким образом, за период развития личинка уничтожает в среднем 4,6 см2 листа, то есть при мерно 3 листа ивы сизой среднего размера. Самой активной в питании явля ется личинка четвертого возраста. В лаборатории при среднесуточной тем пературе +21 ± 1С личинка четвертого возраста потребляла корма в среднем в 1,2 раза больше (42 + 0,4 мг), чем личинки первых трех возрастов вместе взятые, при тех же условиях. А в естественных условиях при среднесуточной температуре +21,1±1С масса пищи, съеденной личинкой четвертого возраста, составила в среднем 43 ± 0,4 мг, а это 62,2% от общего количества съеденного корма личинкой, за период развития.
Данные, характеризующие интенсивность питания личинок всех возрастов в естественных и в лабораторных условиях, отражены в таблице 14. Динамику прожорливости личинок первого, второго, третьего и четвертого возрастов демонстрирует рисунок 7.
Анализируя данные таблицы 14, следует отметить, что личинки, выращенные в естественных условиях, значительно мельче личинок, воспитанных в лаборатории- И только перед окукливанием эта разница сглаживается, что обеспечивает нормальное прохождение фазы куколки. Следовательно, абсолютный прирост массы выше у личинок четвертого возраста. Так, в естественных условиях при среднесуточной температуре воздуха +21,1 С он составлял в среднем -10,3 ± 1,5 мг, а в лабораторных в среднем - 8,4 ± 0,8 мг.
У личинок G. viminalis относительный прирост по мере развития резко падает, соответственно в среднем от 34,4 ± 2,0% к 18,3 ± 1,0% (естественные условия), а у личинок G. qffinis сохраняется практически на прежнем уровне от 32,0 ± 3,7% к 24,0 ± 3,1% (естественные условия).
Изменение массы тела личинок G. qffinis по возрастам за период развития демонстрирует рисунок 8. Динамику усвоения корма личинками G. viminalis и G. qffinis иллюстрирует рисунок 9. Как видно из диаграммы (рис. 9), у личинок G. qffinis коэффициент усвоения корма значительно выше, чем у личинок G. viminalis, и изменяется в зависимости от личиночного возраста. Так, у личинки второго возраста этот коэффициент составлял в среднем 77,4 ± 0,9%, у второго - 77.9 ± 0,3% , у третьего - 73,9 ± 1,2%, у четвертого - 67,6 ± 0,1%.
Таким образом, выявленные отличия в энергетике питания листоедов G. viminalis и G. qffmis являются не только признаком видового отличия, но и, несомненно, являются результатом адаптации к экстремальным условиям существования (высокогорные районы, короткий вегетационный сезон кормовых растений, низкие температуры). Об этом свидетельствуют: поздний выход жуков с мест зимовок; интенсивное питание личинок четвертого возраста, приходящееся на наиболее благоприятный теплый период (I -II декады июля); наиболее высокая усвояемость корма.
Анализ количественной оценки работы, производимой листоедами в биогеоценозах, позволил сделать следующие выводы.
Влияние листоедов как фитофагов на биогеоценозы можно разделить на прямое и косвенное. Прямое влияние листоедов выражено в непосредст венном воздействие на растение (уменьшение фитомассы, нарушение физио логических процессов у растений), а косвенное влияние характеризуется по ступлением в почву экскрементов (переработанной листвы). Благодаря этой деятельности листоедов происходит перераспределение вещества и энергии в І биогеоценозах. Однако эти благоприятные взаимоотношения характерны только для целостного и устойчивого биогеоценоза. Нарушение какой-либо группы связей может привести к массовому размножению фитофагов, что, несомненно, приведет к нарушению сложившейся целостности и устойчивости биогеоценоза. Поэтому при комплексном изучении биогеоценотической роли листоедов кроме анализа количественной оценки их питания необходимо знать биологию, экологию и временную динамику листоедов.
