Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы 8
1.1. Пространственная структура сообщества и его функционирование 8
1.2. Рыбное население водоема как целостная система 12
1.3. Озера и водохранилища озерного типа как среда обитания рыб 13
1.4. Морфометрические характеристики водоема и его рыбное население 18
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 23
2.1. Используемый в работе материал 23
2.2. Методика описания видовой структуры рыбного населения 30
2.3. Выбор статистических характеристик для анализа динамики разнообразия 36
2.4. Метод выявления пространственной структуры рыбного населения крупного водоема 39
2.5. Характеристика основных исследуемых водоемов 43
2.6. Характеристика ихтиофауны основных исследуемых водоемов 47
ГЛАВА 3. Видовое разнообразие рыбного населения в зависимости от конфигурации водоема 52
3.1. Динамика разнообразия рыбного населения оз. Убинское 53
3.2. Динамика разнообразия рыбного населения оз, Балхаш 62
3.3. Пространственная структура и динамика разнообразия рыбного населения Рыбинского водохранилища 75
ГЛАВА 4. Видовое разнообразие рыбного населения и его динамика в зависимости от размеров водоема 92
4.1. Размеры водоема и видовое богатство рыбного населения 96
4.2. Связь средних многолетних значений видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема 101
4.3. Связь максимальной скорости изменения видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема 104
4.4. Связь дисперсии скорости изменения видового разнообразия рыбного населения с размерами водоема 107
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 120
ВЫВОДЫ 121
ЛИТЕРАТУРА 123
ПРИЛОЖЕНИЕ 139
- Пространственная структура сообщества и его функционирование
- Динамика разнообразия рыбного населения оз. Убинское
- Размеры водоема и видовое богатство рыбного населения
Введение к работе
Известно, что всякое биологическое сообщество так или иначе организовано, и его организация (структура) зависит от того, как связаны компоненты данного сообщества со средой и между собой (Кашкаров, 1933; О дум, 1975; Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988). Принято выделять следующие структуры сообщества: трофическую, видовую и пространственную. Видовую структуру можно рассматривать как своеобразную экологическую «систему отсчета», поскольку по изменениям в соотношении обилия видов нередко судят о проявлениях многообразных факторов, определяющих жизнь сообщества (Левич, 1980).
В настоящее время многие экологи рассматривают рыбное население в качестве части сообщества (подсистемы), которая взаимодействует со средой как единое целое и претерпевает закономерные изменения при тех или иных воздействиях на водоем (Жаков, 1974, 1984; Пиху, 1982; Решетников и др., 1982; Решетников, 1994, 2004).
Исходя из концепции экологической ниши (Джиллер, 1989) как состав и структура, так и функционирование рыбного населения озер тесно связаны с размерами водоема, Наиболее обобщенная характеристика рыбного населения - это видовой состав, обилие особей различных видов, определяемых наличием экологических ниш и их распределением между видами. Важны также и особенности динамики рыбного населения, которые являются результатом всего комплекса взаимодействий абиотических и биотических факторов в водоеме применительно к его высшему трофическому звену - рыбе. А пространственная структура рыбного населения обусловлена степенью гетерогенности условий среды, которое связано с морфометрией водоема.
Ранее было показано влияние площади и глубины озер на состав доминирующего комплекса (Сомов, 1920; Берг, 1939; Абросов, 1957) и видовое
5 богатство ихтиофауны (Абросов, 1957; Brilinsky, Mann, 1973; Жаков, 1974, 1979, 1984;
Алимов, 2006). СП. Китаевым (1984, 1994, 1999) подробно рассмотрена связь ихтиомассы и рыбопродуктивности малых и средних озер с экологическими особенностями водоемов, включая площадь, среднюю и максимальную глубину и состав доминирующего комплекса ихтиоценоза [рыбного населения]. В.Г. Терещенко (2005) для озер с ненасыщенной ихтиофауной показана связь разнообразия рыбного населения с площадью водоема.
Но рыбное население водоема в данных работах рассматривается как точечный объект, т.е. без учета неравномерности распределения рыб. Еще недостаточно изучены связь разнообразия рыбной части сообщества (рыбного населения) и его изменчивости с размерами и конфигурацией водоемов и причины, обуславливающие эту связь. Вместе с тем, усиление антропогенного воздействия на внутренние водоемы выдвинуло на одно из первых мест проблему сохранения и мониторинга биологического разнообразия, важная составляющая которого - мониторинг разнообразия рыбного населения (Алимов и др., 1997; Решетников, Шатуновский,
1997; Павлов, Лущекина, 2000; Решетников, 2000).
Пространство как таковое обладает такими фундаментальными свойствами (векторами), как геометрическая размерность (протяженность) и неоднородность (гетерогенность, анизотропность) (Степанов, 2003). Их действие на рыбное население представляется нам относительно независимым. Но в то же время видовая структура рыбного населения и ее динамика - результат действия обоих векторов.
Выявление связи изменчивости разнообразия рыбного населения с конфигурацией и размерами водоема важно для прогнозирования изменений в его структуре и мониторинга состояния. Кроме того, выявление самой пространственной структуры рыбного населения необходимо и для более полного изучения механизмов трансформации вещества и энергии в водоеме.
Цель работы - выявить связь изменчивости видового разнообразия рыбного населения с конфигурацией, площадью, максимальной и средней глубиной водоема озерного типа.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Выявить пространственную структуру рыбного населения водоемов озерного типа, различающихся по своей конфигурации.
Оценить степень согласованности изменений в видовой структуре уловов рыб на различных участках водоема, т.е. степень пространственной связности рыбного населения.
3. Выявить влияние взаиморасположения репродуктивных участков на функциональную связность соответствующих им пространственно обособленных частей рыбного населения водоема.
4. Сравнить разнообразие рыбной части сообщества и его динамику в водоемах, различающихся по своей конфигурации.
5. Оценить связь разнообразия рыбной части сообщества и величины его изменчивости с площадью, объемом и глубиной водоема в условиях озер и водохранилищ озерного типа.
Работа была ограничена озерами и водохранилищами озерного типа. Для решения задачи об оценке величины влияния конфигурации водоема на динамику разнообразия рыбного населения необходимо было собрать данные по многолетней динамике видовой структуры уловов рыб в нескольких водоемах, которые можно выстроить в ряд по степени усложнения их морфометрии.
В качестве наиболее простого водоема выбрано оз. Убинское. Это бессточный однородный водоем овальной формы.
Автору удалось найти материал статистики уловов по озеру с более сложной конфигурацией - оз. Балхаш, - который можно рассматривать как два водоема
7 (Западный и Восточный Балхаш), отличающиеся по солености и глубинам и соединенные проливом.
И третий водоем с наиболее сложной топографией дна и наличием отчлененных плесов - водохранилище озерного типа (Рыбинское).
Для детального анализа влияния размера (площади, глубины) водоема па динамику разнообразия рыбного населения проведен дополнительный анализ динамики разнообразия уловов рыб за 20-40 лет по 30 водоемам (15 озер и 15 водохранилищ озерного типа). * * *
Пользуясь случаем, автор выражает особую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Н. Яковлеву. Хочется выразить искреннюю благодарность своим коллегам, при практической помощи которых появилась данная работа, а особенно к.б.н. A.M. Визеру, к.б.и. Ю.В. Герасимову, к.б.н. Р.И. Сецко, к.б.н. A.C. Стрельникову, в совместных экспедициях с которыми был собран материал для этой работы. А также зав. лабораторией эволюционной экологии ИБВВ РАН к.б.н. Ю.В. Слынько за своевременное оперативное решение всех организационно-финансовых проблем, возникавших в ходе оформления работы.
Пространственная структура сообщества и его функционирование
Выражение экологических отношений членов биоценоза к внешним факторам (распределенным неравномерно) и их взаимоотношение между собой составляют структуру биоценоза (Кашкаров, 1933). К одной из важных относится пространственная структура популяций и сообществ животных (Одум, 1975; Риклефс, 1979; Уиттекер, 1980). Поэтому неотъемлемой частью синэкологических работ становятся хорологические исследования. Важно, что пространственная структура биологических систем оказывает влияние на их свойства (Свирежев, Логофет, 1978; Фрисман, Дмитриев, 1979; Касти, 1982; Домбровский, Тютюнов, 1987; Азовский, Чертопруд, 2004; Слепнев, 2005; Holling, 1973, 1992; Janse, 1997).
Биологическое значение пространственной структуры заключается в увеличении эффективности использования ресурсов среды и в поддержании необходимого уровня контактов между особями (Шилов, 1977). В то же время, пространственная структура экологических систем и ее место в ряду других характеристик (свойств) и функций пока остается одной из малоизученных сторон в динамике популяций и экологии сообществ. Тем не менее, в этой области имеются определенные достижения. Например, сформулированный Г.Хатчинсоном (Hutchinson, 1961) «парадокс фитопланктона» стимулировал проведение целого ряда интересных разработок по его объяснению (Дегерменджи, 1975; Федоров, Кустенко, 1972; Федоров, Кафар-заде, 1976; Фрисман, 1978; Hutchinson, 1967; Richerson et al., 1978 и др.). Использование понятия «метапопуляции», как системы взаимодействующих субпопуляций (локальных популяций), которые могут вымирать и, благодаря перемещениям особей в пределах данного региона, заселяться вновь, позволило прийти к следующим выводам. Стохастичпость среды не играет большой роли в демографии популяции в тех случаях, когда субпопуляции подвергаются некоррелированным внешним воздействиям внешней среды. В то же время существует проблема, связанная с самой «пятнистой» структурой популяции: если динамическое взаимодействие между вымиранием и повторным заселением «пятен» несбалансированно, это может привести к вымиранию всей метапопуляции (Домбровский, Маркман, 1983; Жизнеспособность..., 1989).
Результаты хорологических исследований зависят от выбранного масштаба взятия проб (Розенберг, Смелянский, 1997; Азовский, Чертопруд, 1998; O Neill and oth., 1986; Connor, Bowers, 1987; Holling, 1992). Условно можно выделить три уровня исследования: макро-, мезо-, и микро- (Максимович, Погребов, 1986).
Рассматривая биогеоценотические процессы, В.В. Сысуев (1990) пишет: «Пространственно-временная иерархия - основополагающий принцип общей теории систем. В природе объективно выделяются пространственные системы различного иерархического уровня». Автор при этом указывает на существование трех основных подходов к дифференциации - генетического, типологического и функционального, -которые с разных сторон отражают природную действительность и фактически дополняют друг друга. В первом подходе основное внимание обращается на происхождение, во втором подчеркивается свойство единообразия на некотором пространстве земной поверхности, третий подход ориентирован на механизмы функционирования объекта как целого.
В гидроэкологии наиболее разработан типологический подход. При этом принято различать четыре основных типа пространственного размещения (Гиляров, 1990): равномерное, случайное, клинальное (градиент) и агрегированное (пятнистое). Эти типы структур обычно используются и в популяционной экологии, и при описании пространственной организации сообществ. Наиболее характерным для природных объектов типом структуры признается пятнистость, а "изучение пространственной гетерогенности" обычно сводится к попыткам выделения относительно дискретных зон однородности ("пятен") с характерными размерами и структурой населения (Чертопруд, Чертопруд, 2004). Агрегированное распределение определяют в одних случаях как следствие гетерогенности абиотических факторов среды (Ejsmoni-Karabin, 2004; Jurkiewicz-Karnkowska, Zbikowski, 2004), в других - как следствие пресса хищников (Васильченко и др., 1986), конкуренции (Азовский, Чертопруд, 2004), репродуктивного поведения или совместного действия двух и более факторов (Соколовский и др., 2000). Что касается самих пятен, то они могут располагаться случайно, равномерно или образовывать скопления более высокого порядка (Palmer, 1988; Koiliar, Wiens, 1990). Объекты изучения, как правило, бентосные, реже зоопланктонные и микробиальные сообщества. Характерное для данного случая общее свойство этих объектов - преобладание пассивного передвижения над активным или отсутствие последнего, и применение типологического подхода в данном случае оправданно и, как правило, достаточно для решения многих экологических задач, в том числе и функционального плана.
Сложнее обстоит дело с такими подвижными объектами как рыбы. Здесь на типологическом уровне эффективно решаются вопросы, связанные с изучением особенностей климатического, сезонного, биотопического распределения видов и их группировок (ассамблей). Крупным вкладом в зоогеографический раздел ихтиологической науки, палеоихтиологию в рамках генетического подхода в исследовании пространственной дифференциации следует признать разработку теории фаунистических комплексов рыб (Никольский, 1938, 1940, 1953, 1980; Яковлев, 1961, 1964; Мина, 1962; Цепкий, 1962; Федоров, 1970; Жаков, 1974, 1979, 1984; Никольский идр,, 1976; Решетников, 1981; Сычевская, 1983).
Однако этих двух подходов становится недостаточно при переходе к анализу взаимодействий рыб друг с другом и с другими компонентами биоты в экосистеме водоема. Здесь неизбежно необходимо привлечение функционального подхода, который ориентирован на механизмы функционирования объекта как целого. Хотя, в части, касающейся идеи коадаптированности («притертости» друг к другу) видов одного фауиистического комплекса как результата их сосуществования на протяжении длительного исторического периода, теория фаунистических комплексов может быть плодотворной и при функциональном подходе к пространственно-временной дифференциации рыбного населения {Кузнецов, 1978; Жаков, 1979, 1984; Терещенко, Стрельников, 1995).
Динамика разнообразия рыбного населения оз. Убинское
Среди рассмотренных основных водоемов по характеристикам среды оз. Убинское - самый простой и наиболее однородный. Поэтому в дальнейшем анализе он взят как точка отсчета (эталон) для остальных водоемов.
Из видов рыб, обитающих в оз. Убинское, наибольшей миграционной активностью обладает лещ. По литературным данным расстояние, на которое способен мигрировать за нагульный сезон этот вид может достигать 30 км и более (Поддубный, Малинин, 1988; Малинин и др., 1990). Значительное превышение расстояний, на которые способен мигрировать лещ, по сравнению с линейными размерами озера, пространственная равномерность по акватории морфометрических, гидрохимических и гидробиологических показателей (Благовидова, 1973; Кириллов, 1973; Озеро Убинское, 1994) позволяют предположить, что рыбное население этого озера в пространственном отношении - целостная система (разд. 2.4.).
Сравнение попарно синхронных дневных уловов двух близнецовых тралов на одном биотопе (илистые грунты) в разных районах озера (рис. 3.1.) показало их динамическое различие по видовому разнообразию и видовому составу (рис. 3.2.6-е, П. 2.1-П. 2.3). Коэффициент корреляции (по Спирмену) разнообразия уловов за день не превышал величины 0.2. Близость видового состава уловов по коэффициенту Чекановского-Серенсена (Icsi) для данных улова трала за сутки варьировала от 0,5 до 0,99, а для объединенной выборки за месяц оказалась равна 0,99. Эта пространственно-временная неоднородность видовой структуры уловов рыб даже в пределах однородного нагульного биотопа связана с кормовыми перемещениями рыб. Однако, уже при осреднении данных за месяц (рис. 3.2.а, 3.3.)
Размеры водоема и видовое богатство рыбного населения
Вопрос о связи размера водоема и видового богатства ихтиоценоза [рыбного населения] подробно был изучен Л.А. Жаковым (1974; 1979; 1984) на примере 380 малых и средних озер Вологодской и Ярославской областей и Швеции. Рассматривались озера площадью до 1 км2, в которых обитает от 1 до 11 видов рыб. Он в числе прочего пишет, что в озерах с числом видов рыб более 5 «...расширение сочленов ихтиоценозов связано с увеличением площади водоемов, а, следовательно, с возрастающей подвижностью водных масс. В результате этой подвижности появляются разнообразные донные биотопы, которые приобретают зональное распределение... Сказанное в равной мере относится и к биотопам пелагиали» (Жаков, 1974: стр. 246-247). Для больших озер также отмечена тенденция увеличения богатства видов гидробионтов, в том числе и рыб (Алимов, 2006). В нашем случае в озере Убинское при существенных многолетних изменениях площади и объема водоема постоянно обитает 10 видов-аборигенов (табл. 2.4), акклиматизант лещ может существовать до некоторого предела понижения уровня воды (см. разд. З.Г). Во втором по площади водоеме - Рыбинском водохранилище - в разные периоды его существования разными исследователями регистрировалось 27, 29 (Васильев, 1950), 35 (Ильина, 1972), 23 вида (Современное состояние..., 1997). При этом из-за открытости экосистемы значительна роль аутоакклиматизантов в формировании видового состава и богатства ихтиофауны. В озере Балхаш до начала XX века обитало 4 вида-аборигена (табл. 2.5), акклиматизация и аутоакклиматизация к 1986-1990 гг. увеличила видовое богатство этого водоема до 18 видов (Рыбы Казахстана, 1992).
Из всего вышесказанного следует, что в обширных водоемах связь видового богатства с размерами водоема становится менее очевидной на фоне других процессов. Поэтому рассмотрим вопрос о возможной связи видового богатства рыбного населения обширных озер и водохранилищ озерного типа с площадью, объемом водоема, с его средней и максимальной глубинами.
Число видов в ихтиофауне исследованных озер (табл. 2.1) лежало в пределах от 8 (оз. Алаколь) до 56 (оз. Ладожское), а в ихтиофауне водохранилищ (табл. 2.2) - от 8 (Верхнесвирское водохранилище) до 41 (Кучургаиское водохранилище).
Для озер сравнение числа видов в ихтиофауне с размерами водоема на основании коэффициента корреляции выявило достоверную положительную связь со всеми изучаемыми показателями, характеризующими размеры озер (рис. 4.4.а, П.5.1 П.5.4). Показатель корреляции рангов по Спирмену показал сходную картину. Однако при этом оказалась более слабая связь, достоверная при уровне вероятности 85% со средней и максимальной глубиной водоема (рис. 4,4.6), Это говорит о линейности связи видового богатства ихтиофауны с размерами озер. Для водохранилищ озерного типа сравнение результатов расчета коэффициента корреляции и показателя корреляции рангов по Спирмеиу позволило сделать заключение о существовании статистически достоверной (при уровне вероятности 85%) линейной положительной связи числа видов рыб с площадью и объемом водоема (рис. 4.5,11.5.5-11.5.8). Но по сравнению с озерами в условиях водохранилищ проявление зависимости слабее и менее достоверно, что свидетельствует о наличии в этом случае дополнительных сильных факторов, не связанных напрямую с размером водоема, но влияющих на видовое богатство рыбного населения. Одним из таких факторов может быть, например, режим сработай уровня водохранилища.
Похожие диссертации на Разнообразие рыбного населения водоемов озерного типа в зависимости от их морфометрии
