Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 9
Глава 2. Происхождение и формирование горных водоемов Байкальской рифтовой зоны 14
Глава 3. Горные водоемы Байкальской рифтовой зоны как среда обитания рыб 32
3.1. Водоемы бассейна оз. Байкал 33
3.1.1. Озеро Байкал 33
3.1.2. Озеро Фролиха 53
3.1.3. Верхнекичерские озера 57
3.2. Водоемы бассейна верхнего течения р. Лены 63
3.2.1. Озеро Орон 64
3.2.2. Куандо-Чарские озера 74
3.2.3. Характеристика средних и малых озер БРЗ 86
Глава 4. Разнообразие и пространственная структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны 99
4.1. Разнообразие ихтиофауны водоемов Байкальской рифтовой зоны 99
4.2. Пространственная структура рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны 110
Глава 5. Биологические особенности рыб горных водоемов Байкальской рифтовой зоны
Глава 6. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в горных водоемах Байкальской рифтовой зоны
6.1. Питание и пищевые взаимоотношения рыб озера Байкал... 358
6.1.1. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в дельте р. Селенги и на Селенгинское мелководье 358
6.1.2. Питание и пищевые взаимоотношения рыб прибрежно-соровойзоны Северного Байкала 405
6.1.3. Питание и пищевые взаимоотношения рыб литоральной зоны 419
6.1.4. Питание и пищевые взаимоотношения рыб абиссальной зоны 490
6.2. Питание и пищевые взаимоотношения рыб горных водоемов Байкальской рифтовой зоны 500
6.2.1. Питание рыб в горных водоемах бассейна озера Байкал... 500
6.2.2. Питание рыб в горных водоемах бассейна верхнего течения реки Лены 509
6.2.2.1. Питание рыб озера Орон 509
6.2.2.2. Питание рыб в озерах Куандо-Чарского водораздела... 534
6.2.3. Питание рыб в малых горных водоемах бассейна верхнего течения р. Лены 586
6.2.4. Пищевые взаимоотношения рыб в горных озерах БРЗ 593
Глава 7. Формирование ихтиофауны Байкальской рифтовой зоны и факторы, определяющие ее современное состояние 603
7.1. Генезис ихтиофауны водоемов БРЗ 603
7.2. Современные изменения разнообразия и структуры рыбного населения горных водоемов Байкальской рифтовой зоны 613
7.2.1. Озеро Байкал 615
7.2.2. Горные водоемы в бассейне верхнего течения р. Лены 622
Выводы 630
Литература 633
Приложения к тому II
- Материал и методы исследования
- Происхождение и формирование горных водоемов Байкальской рифтовой зоны
- Озеро Байкал
Введение к работе
Байкальская рифтовая зона (БРЗ) - одна из уникальных геоморфологических структур планеты, на территории которой наряду с такими крупными тектоническими озерами, как Байкал и Хубсугул, располагается большое количество ледниково-тектонических, ледниково-моренных, каровых и термокарстовых горных озер, большинство из которых до настоящего времени не были исследованы в гидробиологическом и ихтиологическом плане или изучались рекогносцировочно. К началу наших исследований не имелось сведений как по основным экологическим характеристикам большинства видов рыб, населяющих водоемы БРЗ, так и по структуре рыбной части сообществ этих водоемов, за исключением озера Байкал. Однако и на Байкале основное внимание уделялось эволюционным и морфолого-систематическим аспектам, а экология изучалась преимущественно у рыб хозяйственно ценных промысловых видов (омуля, сига, черного и белого байкальских хариусов, налима) или видов, играющих ключевую роль в трофической структуре экосистемы озера (голомянки и бентопелагические виды рода Cottocomephorus).
В последние десятилетия на территории БРЗ отмечается значительная интенсификация хозяйственной деятельности, связанная со строительством ряда крупных промышленных объектов, проектированием, строительством и эксплуатацией Байкало-Амурской железнодорожной магистрали, разработкой ряда крупных месторождений полезных ископаемых и сооружением магистральных газо- и нефтепроводов. Это негативно сказывается как на экосистемах озер в целом, так и на их рыбном населении.
Антропогенные изменения в структуре рыбной части сообществ исследованы в ряде водоемов Северной Америки (Карр, 1972; Colby et al., 1972; Rachel, Magnuson, 1983), Западной Европы (Grimaldi, Numan, 1972; Hartman, Numan, 1977 и др.), европейской части России (Решетников и др., 1982; Болотова и др., 1996; Стерлягова, 2000; Кудерский, 2001 и др.) и Западной Сибири (Журавлев, 2004). Системные исследования в этом плане на водоемах
БРЗ практически не проводились. Вместе с тем горные озера региона являются относительно простыми экосистемами, по своим характеристикам сходными с северными водоемами, с преобладанием в них лососевых, сиговых и хариусовых рыб, и представляют собой удобные объекты для мониторинговых исследований с целью оценки современного состояния экосистем и прогноза возможных изменений.
Цель и задачи исследований. Цель работы - установить закономерности формирования разнообразия, пространственно-временной структуры и динамики рыбного населения горных водоемов БРЗ.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Определить таксономическое и экологическое разнообразие ихтиофауны водоемов БРЗ;
Определить состояние рыбного населения в горных озерах БРЗ по совокупности популяционных и биологических показателей (линейно-весовой рост, возрастной и половой состав, созревание и плодовитость);
Выявить закономерности питания и описать характер пищевых взаимоотношений рыб в горных озерах БРЗ.
Дать анализ изменений в структуре рыбного населения горных озер БРЗ в результате антропогенного воздействия.
Научная новизна. Впервые дано развернутое описание основных элементов биоты горных водоемов БРЗ. Составлен первый полный список рыбообразных и рыб горных водоемов БРЗ. Впервые получены данные по структуре рыбного населения этих озер и озерных систем БРЗ, установлены закономерности ее формирования в зависимости от генезиса водоемов, влияния комплекса абиотических и биотических факторов и степени антропического воздействия.
На основе многолетних материалов получены новые данные по биологии большинства видов рыб горных водоемов БРЗ. Впервые детально исследована экология ряда эндемичных рогатковидных рыб оз. Байкал.
Получены пионерные данные по распространению и экологии нового подвида сибирского хариуса - байкалоленского хариуса Thymallus arcticus
baicalolenensis Matveev, Samusenok, Pronin et Telpuchovski 2005 в бассейне оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. Обнаружена зона совместного обитания байкалоленского и черного байкальского хариусов в бассейне р. Баргузин.
Впервые детально изучено питание рыб и трофические взаимоотношения в рыбной части сообществ различных участков оз. Байкал и ряда модельных горных водоемов БРЗ. Выявлены особенности формирования трофических взаимоотношений в разнотипных водоемах.
Представлены результаты длительных (1976-2005 гг.) мониторинговых наблюдений за динамикой экологических показателей доминирующих видов рыб.
Основные положения, выносимые на защиту:
Разнообразие, численность и структуру рыбного населения оз. Байкал определяют представители четырех фаунистических комплексов: байкальского автохтонного, арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного при доминировании первого; в других горных водоемах БРЗ - представители трех фаунистических комплексов: арктического пресноводного, бореального предгорного и бореального равнинного при доминировании двух первых.
Среди водоемов БРЗ наибольшим разнообразием ихтиофауны характеризуются крупные озера тектонического происхождения, видовое богатство в которых определяется временем существования водоема, разнообразием биотопов и высотой над уровнем моря. Многие лососевидные рыбы, населяющие эти озера, представлены комплексами популяционных группировок различного ранга, отличающихся рядом экологических свойств.
Популяционно-экологические характеристики рыб изменяются в зависимости от лимнического типа водоема и его высоты над уровнем моря. Наивысшие показатели линейно-весового роста и плодовитости, позднее половое созревание характерны для рыб, обитающих в крупных ледниково-тектонических и ледниково-моренных водоемах.
Трофическая специализация рыб в горных водоемах БРЗ обусловлена количественными и качественными характеристиками кормовой базы. Рыбам байкальского автохтонного комплекса, населяющим пелагиаль и абиссаль Байкала с относительно высокой и стабильной кормовой базой, присуща стенофагия, а для рыб арктического пресноводного, бореально-предгорного и бореально-равнинного комплексов, населяющих литоральную и прибрежно-соровую зоны оз. Байкал и другие горные водоемы, характерна эврифагия.
Генезис ихтиофауны горных водоемов БРЗ обусловлен протеканием процессов рифтогенеза и гляциального моделирования рельефа, а ее современное состояние определяется нерациональной хозяйственной деятельностью.
Апробация работы. Основные положения работы представлены на 24 международных, всесоюзных, всероссийских и региональных конференциях, совещаниях и симпозиумах, в том числе: «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1982, 1988), «2 и 3 Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам» (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988), «7 и 8 Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб» (Ярославль, 1989; Петрозаводск, 1992), «5 Всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб» (Вологда, 1990), «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990), «6 Съезд Гидробиологического общества РАН» (Мурманск, 1991), «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири» (Томск, 1996), «Сохранение биоразнообразия в Байкальском регионе. Проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), «I Конгресс ихтиологов России» (Астрахань, 1997), «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в великих озерах мира» (Улан-Удэ, 1997), «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (Чита, 1999), «Озера холодных регионов» (Якутск, 2000), Third International Symposium: Speciation in Ancient Lakes (SIAL)» (Irkutsk, 2002), Первый международный симпозиум «Байкал. Современное состояние
поверхностной и подземной гидросферы горных стран» (Иркутск, 2004), Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century (St-Petersburg, 2005).
Практическая значимость работы. Разработанные и предложенные принципы организации мер охраны редких и исчезающих видов рыб реализованы при подготовке Красных Книг Республики Бурятия, Иркутской области, Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. Полученные данные использованы при инвентаризации фауны заповедников Восточной Сибири: Байкальского, Баргузинского, Байкало-Ленского, Витимского и Джергинского. Результаты исследований структуры рыбного населения водоемов БРЗ используются при подготовке и корректировке правил рыболовства, экспертизе ОДУ (общедопустимых уловов) и разработке ОВОС (оценки воздействия на окружающую среду) на водоемах Байкальского региона, могут быть использованы для проведения экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений при антропическом воздействии.
Результаты исследований используются в лекционных курсах «Байкаловедение», «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Антропогенное воздействие на гидросферу», «Экологическая экспертиза», читаемых на биолого-почвенном факультете и кафедре водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета.
Результаты работы вошли в отчеты по госбюджетным темам, проектам РФФИ №98-04-49428 и №01-04-49376, РФФИ-Байкал №05-04-97262, ФЦП «Интеграция» № К0378, К0788, К0998, С0178, Э0185/2295.
Материал и методы исследования
Сбор материалов, послуживших основой диссертационной работы, проводился в период с 1976 по 2005 гг. на озерах Байкальской рифтовой зоны. В 1976-1985 гг. основные работы проводились на Южном Байкале и его притоках; в 1985-1995 гг. на Северном Байкале и его притоках; в 1996-2005 гг. на горных озерах северо-восточной части Байкальской рифтовой зоны в бассейнах оз. Байкал и верхнего течения р. Лены. Во все годы исследований проводились мониторинговые наблюдения на оз. Байкал в период весенней (начало июня) и осенней (октябрь - ноябрь) кругобайкальских экспедиций НИИБиологии и кафедры зоологии позвоночных ИГУ. Помимо озера Байкал полному гидробиологическому и ихтиологическому обследованию было подвергнуто 60 горных озер (рис. 1). Объем собранного и использованного в настоящей работе материала приведен в таблице 1. Помимо этого, для сравнения в работе используются данные, полученные автором на ряде других водоемов Восточной Сибири.
Размеры озер определялись с использованием прикладных топографических методов и по картам масштабов 1:100000 и 1:200000. Определение географических координат и высоты озер над уровнем моря выполнено по картам и с помощью прибора спутниковой навигации GPS. Глубины определялись по транссектам с помощью эхолота Humminbird. Описывались орография окружающих озерные котловины ландшафтов, степень изрезанности береговой полосы, оценивалось развитие литорали, регистрировался характер грунтов, характер водосборной площади, притоков и вытекающих из озер водотоков, наличие и характер распределения высшей водной растительности. Определялись прозрачность и температура воды (в приповерхностном слое, на 5-метровом горизонте и на максимальной глубине).
Пробы зоопланктона отбирались на ряде станций разрезов, проходящих через центр озер на глубинах от 2-5 м до максимальных. Отбор проводился с использованием сетей Апштейна и Джеди (малая модель) из газа № 55, 62.
Происхождение и формирование горных водоемов Байкальской рифтовой зоны
В своем современном виде Байкальская рифтовая зона представлена серией впадин разного возраста, линейно расположенных полосой до 250 км шириной. Большинство впадин ориентированы на 45-60 в восточном направлении вдоль юго-восточного края мощной докембрийской Сибирской плиты, лишь продолжающие Южно-Байкальскую и Тункинскую впадины далее на юг на территории Монголии Хубсугульская, Дархатская и Бусингольская котловины направлены субмеридионально (Логачев, 2003). Крайние северо-восточные впадины зоны - Верхнечарская и Токкинская -рассекают западный край Алданского щита (рис. 2). Самым крупным сегментом БРЗ является Байкальская впадина, составляющая две трети ее длины.
Рифтовая зона занимает территорию так называемого Саяно-Байкальского поднятия, вздымающегося над нагорьями Восточной Сибири до высот 3500 м над уровнем моря.
Краевые части зоны являются наиболее приподнятыми, в то время как центральная часть ее горного обрамления, приуроченная к Южно-Байкальской котловине имеет высоты до 1600 м н. у м. Именно эта область считается центром активного рифтогенного процесса (Логачев, 2003).
Согласно принятой схеме истории зоны, развитие БРЗ проходило в два этапа (Нагорья..., 1974; Мац и др., 2001). Длительное (40-50 млн. лет) и постепенное растяжение литосферы происходило в течение этапа «медленного» рифтогенеза. Определяющий в истории БРЗ второй «быстрый» этап начался 7-5 млн. лет назад в позднем миоцене - раннем плиоцене и продолжается по сей день. Заметное усиление литосферных процессов, опускание днища в первую очередь Байкальской впадины и одновременный подъем ее плечей привели к формированию современной глубоководной котловины озера. В геоморфологическом плане байкальская котловина делится на две части: Южно-Байкальскую и Северо-Байкальскую (Логачев, 2003). Первая имеет более древний возраст (30 -37 млн. лет (Scholz et al., 2000), толщина осадочного слоя здесь превышает 8000 м), на это указывает и весьма сложный характер строения ее ложа. Позднее котловина стала разделяться на две части аккумулятивной, а после тектонически приподнятой Селенгинской перемычкой. Именно в этом районе, как считается, в начале палеогена начались процессы опускания в Байкальском рифте (Логачев, 2001). По мнению Н.А. Логачева (2003), эти процессы после перехвата стока Селенги сквозь хр. Хамар - Дабан и последовавшей позже серии других перехватов в верховьях Витимского и Олекминского бассейнов привели в итоге к централизации стока в Южно-Байкальскую котловину с огромной территории юго-западного Забайкалья. Северо-Байкальская котловина считается заметно более молодой, причем формирование ее началось с северной части, где толщина осадочного слоя составляет более 5000 м, и лишь затем в ходе дальнейших опусканий в начале второго этапа рифтогенеза она соединилась с Южно-Байкальской в районе Академического хребта, образовав современную котловину озера. В итоге Байкал через свою котловину организовал гидрографическую связь Монголии и западного Забайкалья в бассейне Селенги с территорией Среднесибирского плоскогорья в бассейнах Ангары - Енисея.
Меньшие по размеру впадины БРЗ на северо-восток и юго-запад от главной Байкальской имеют меньший возраст и последовательно развивались начиная с олигоцена от Верхнеангарской к Токкинской на севере и от Тункинской к Бусингольской на юге. Образование самых крайних впадин на обоих флангах относится уже к фазе «быстрого» рифтогенеза. Северное крыло БРЗ из-за особенностей строения литосферы имеет заметно большую протяженность.
Современное расположение озерных котловин северо-восточной части БРЗ, по мнению В.Н. Моралева и А.И. Музиса (1979), представляется в виде двух секторов, обособившихся в кайнозое, и разделенных перешейком, на котором озер нет - сниженным водоразделом между бассейнами Витима и Байкала.
В восточном секторе озерные впадины расположены в форме веера, сходящегося на юго-западе Чарской котловины в Намаракитской впадине и открытого в сторону Байкала. Здесь констатируется историческая миграция озер с юга на север.
В западном секторе впадины расположены также в форме веера, раскрытого с севера в сторону южнобайкальской впадины. Котловины здесь более консервативны и непрерывно существуют длительное время (с палеогена до наших дней), соответственно, мощность их озерных отложений много больше.
Озеро Байкал
Озеро Байкал - древнейшее и самое глубокое озеро мира, крупный континентальных водоемов и один из важных внутренних рыбопромысловых районов России.
Байкал расположен на северо-востоке Центральной Азии на высоте 454 м над уровнем моря и занимает наиболее крупную центральную часть серии тектонических разломов Байкальского рифта. Длина озера равна 636 км, ширина в среднем 48 км (25-80 км); площадь озера 31 500 км ; водосборная площадь 540 000 км2; длина береговой линии 1800 км; средняя глубина 731 м, максимальная 1642м (Байкал, 1993).
Озерная чаша морфологически состоит из трех котловин: наиболее древней южной с максимальной отметкой глубин 1432 м, средней (1642 м) и наиболее молодой и мелководной северной (около 900 м). Южная впадина расположена к югу от устья р. Селенги и отделена от средней подводной возвышенностью (Бугульдейской перемычкой) со сложным рельефом, образованной наносами этой реки. Границей между средней и северной котловинами служит Академический хребет, представляющий из себя подводную возвышенность, тянущуюся от северной оконечности о. Ольхон через Ушканьи острова к верхнему изголовью Святого носа. Рельеф байкальских впадин характеризуется ассимет-ричностью. Уклон дна вдоль западного побережья характеризуется резким возрастанием глубин, в то время как вдоль восточного побережья отмечается по степенное нарастание глубин. По особенностям происхождения и развития береговая линия открытого Байкала делится на четыре типа: абразионный, аккумулятивный, абразионно-аккумулятивный и трансгрессивный. Их генезис обусловливает ширину, глубину на внешнем крае, угол наклона поверхности, распределение донных отложений и ряд других особенностей, что в комплексе и во взаимосвязи создает экологическую среду с определенными биологическими компонентами (Сиделева, Карабанов, Мельник, 1990). Детальная характеристика подводных ландшафтов озера приведена в работе цитируемых авторов.
Акватория Байкала помимо трех указанных выше котловин включает два крупных залива - Баргузинский и Чивыркуйский, широкий пролив Малое Море и мелководные пространства, прилегающие к местам впадения в озеро крупных притоков - Селенги, Верхней Ангары и Кичеры, Баргузина. Непосредственную связь с Байкалом имеют заливы - соры (полуизолированные мелководные лагуны) - Посольский, Истокский, Провал, Северобайкальский, а также мелководные бухты южной части Малого Моря, внутренние части Баргузинского и Чивыркуй-ского заливов, озеро-сор Рангатуй, выделяемые М.М. Кожовым (1936, 1962) в прибрежно-соровую зону.
На основе распределения различных групп организмов рядом исследователей (Lindholm, 1909; Совинский, 1915; Дорогостайский, 1923; Кожов, 1931,1947; Базикалова, 1945; Верещагин, 1949; Талиев, 1955; Бекман, 1959) предлагались схемы вертикального зонирования Байкала. Наиболее широкое применение в современный период получила схема, предложенная М.М. Кожовым (1962), согласно которой выделяются следующие зоны: 1 - литораль с глубинами от 0 до 20 м; 2 - сублитораль с глубинами от 20 до 50-70 м; 3 - супраабиссаль с глубинами от 50-70 м до 250 м; 4 - абиссаль с глубинами свыше 250 м. Площадь мелководий до глубин 20 м составляет лишь около 5% общей площади озера.
Грунты, слагающие дно озера, довольно разнообразны, а их распределение во многом определяется особенностями слагающих побережье озера горных пород, длительностью процессов их разрушения и переработки в результате волно вого воздействия и вдольберегового переноса. Основными грунтами литорали являются каменисто-галечные и песчаные, или их сочетания. Закономерности распределения грунтов описаны М.М. Кожовым (1962): «У уреза воды располагается полоса чисто промытых прибрежных песков, а вдоль каменистых берегов полоса валунов, гальки или неокатанных обломков скал; несколько отступя идет полоса крупнозернистых сравнительно чистых песков, занимающих обширные пространства или расположенных пятнами вперемежку с грядами валунника. С глубины 8-12 м пески начинают заиливаться, а с 15-20 м становятся мелкозернистыми и заметно заиленными». На глубинах свыше 20 м отмечается преобладание иловатых песков над каменистыми и песчаными грунтами, а на глубинах 70 м основным типом грунта становятся сильно заиленные пески и илы. Собственно абиссальная зона сложена исключительно илистыми грунтами.
Средняя скорость осадконакопления на дне Байкала составляет около 4,2 см за 1000 лет (Вильяме и др., 2001; Кузьмин, 2001).
В озеро впадает более 300 рек, речек и ручьев, наиболее крупная из них -река Селенга (протяженность 1480 км), дающая около половины общего речного стока - 30 км3 в год. Другими крупными притоками являются: Верхняя Ангара (протяженность - 640 км) с годовым стоком 9,42 км3 и Баргузин (протяженность 700 км) с годовым стоком 3,54 км3. Вытекает из озера лишь одна река - Ангара. Уровенный режим озера характеризуется сезонными колебаниями. Минимальный уровень озера отмечается в апреле, наивысший в сентябре. Амплитуда естественных колебаний уровня составляет 1,4-1,7 метра. В последние 50 лет уровенный режим озера в значительной мере отличается от естественного и определяется сбросом воды в результате деятельности Иркутской ГЭС.
Вода озера характеризуется крайне низкой минерализацией - не более 100 мг/л и исключительной бедностью кальцием - не более 15 мг/л. Насыщение воды кислородом даже на максимальных глубинах не бывает ниже 70-80%. Прозрачность воды в летний период составляет от 5 до 8 метров, в зимний период в от крытых районах она может достигать 30-40 метров (Вотинцев, 1961 Тара сова, Мещерякова, 1992).
Термический режим озера суров, сезонным колебаниям подвергается лишь верхний 200-250-метровый слой воды, ниже температура в течение всего года постоянна и равна 3,3-3,6С. Летом температура поверхностного слоя воды не превышает 14-16С, на глубине 10 м- 10-12С, в мелководных заливах вода может прогреваться до 20-24С. В течение года отмечается два периода температурной стратификации - летом прямая и зимой обратная, а также два периода гомотермии - весенняя (май - июнь) и осенняя (октябрь - ноябрь), когда температура всех слоев воды одинакова и примерно равна 4С благодаря течениям, ветровому и термическому перемешиванию (Россолимо, 1957; Сокольников, 1960; Верболов и др., 1965). Замерзание озера происходит ежегодно в январе -начале февраля в зависимости от особенностей погоды. Продолжительность подледного периода около 4 месяцев. Толщина льда составляет от 0,6-0,8 до 1,2-1,5 м. Вскрытие озера ото льда происходит в южной части озера 1-Ю мая, в северной - 25 мая - 10 июня (Шимараев, 1977).
