Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Elateridae как индикаторы состояния среды 6
Глава 2. Характеристика мест исследований 15
2.1. Особенности природных условий зоны средней тайги в районе Красноуральского медеплавильного комбината 15
2.2. Особенности природных условий южной тайги в районе Карабашского медеплавильного комбината 17
2.3. Сравнение климатических показателей средней и южной тайги 19
2.4. Антропогенная трансформация среды обитания щелкунов 21
Глава 3. Методика исследований и материал 30
Глава 4. Структура элатеридных комплексов в зонах техногенного воздействия 34
Глава 5. Динамическая плотность личинок щелкунов 55
Глава 6. Пространственная структура элатерид 69
Глава 7. Изменение трофической структуры 82
Глава 8. Возрастная структура популяций элатерид 87
Глава 9. Половая структура и изменение репродуктивного потенциала....89
Заключение 93
Выводы 96
Список литературы 99
Приложение 125
- Особенности природных условий зоны средней тайги в районе Красноуральского медеплавильного комбината
- Структура элатеридных комплексов в зонах техногенного воздействия
- Изменение трофической структуры
Введение к работе
Почвенные-беспозвоночные животные - один из важнейших компонентов большинства биогеоценозов. Во многих биогеоценозах через эти сообщества проходит большая часть потоков вещества и энергии. Деятельность почвенных животных во многом определяет морфологию почвенного профиля, физико-химические свойства почвы и скорость круговорота веществ. Способность членистоногих выживать в самых неблагоприятных условиях, проникать в новые адаптивные зоны и приспосабливаться к постоянно меняющимся факторам среды, общеизвестна. Благодаря высокому экологическому и видовому разнообразию, тесной связи с почвой, низкой миграционной активности, высокой чувствительности и достаточно быстрой реакции на изменение средовых параметров, почвенные беспозвоночные оказываются весьма информативными индикаторами, характеризующими изменения окружающей среды в техногенных ландшафтах, поэтому исследования структуры и динамики их сообществ являются одной из актуальнейших проблем современной экологии (Гиляров, 1965, 1976, 1982; Криволуцкий, 1978; Гиляров, Стриганова, 1978; Бессолицына, 1990).
Жуки-щелкуны (ceM.Elateridae) - одно из многочисленных семейств жесткокрылых, насчитывающее более 12 000 видов (Tarnawski, 2000). Несмотря на широкое распространение, таксономическое разнообразие и многочисленность этой группы, в целом, она изучена недостаточно (Долин, 1978). Их личинки в большом количестве заселяют различные типы почв, подстилку и гнилую древесину. Мн>огие являются весьма значимыми вредителями сельскохозяйственных культур. В то же время, ряд видов по трофической специализации относится к хищникам, уничтожая яйца, личинок и куколок вредных почвообитающих насекомых, существенно влияя на численность беспозвоночных, населяющих эти субстраты. Благодаря тому, что
4 они являются массовым компонентом почвенной энтомофауны, проволочники играют существенную роль в почвообразовательных процессах (Гиляров, 1960; Долин, 1978; Гурьева, 1989). Для обоснования экономически оправданных мер борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур необходимо иметь представление о видовом составе, популяционной структуре, демографии и трофических преферендумах щелкунов (Долин, 1978).
При антропогенном воздействии увеличивается разнообразие состояний геосистем. Это обусловлено появлением среди ненарушенных массивов леса нарушенных участков, с присущей им различной степенью восстанавливаемости биотического компонента. Они отличаются более контрастными свойствами и режимами функционирования, по сравнению с естественной тайгой. Степень подверженности таким изменениям зависит от региональных и локальных факторов, определяющих структурно-динамические свойства фаций и их топографию, а также от характера и интенсивности антропогенных воздействий (Суворов, 1980).
В техногенное загрязнение природной среды существенный вклад вносят металлургические и, в частности, медеплавильные комбинаты. Характерной особенностью действия их выбросов является усиление токсического эффекта тяжелых металлов за счет повышения кислотности среды. Это наиболее опасные атмосферные поллютанты, воздействующие на все компоненты экосистем (Кислотные дожди, 1983). Следствием этого является изменение водного, температурного режима, физических и химических характеристик почвы, а, следовательно, трансформация растительных сообществ и изменение среды обитания животных. Необходим мониторинг за уровнем этого типа загрязнений, включающий оценку фактического и прогнозируемого состояния биоты. Есть много оснований проводить его на популяционном уровне, т.к. в условиях интенсивного антропогенного воздействия в экосистемах с
5 обедненным видовым составом популяционные механизмы поддержания биоценотического равновесия играют большую роль, чем в нетронутой природе (Шварц, 1976а).
Отмечены различные реакции разных групп почвенной мезофауны на загрязнение, связанные с особенностями их биологии и экологии. Многими авторами отмечено существенное уменьшение обилия и разнообразия почвообитающих животных в районах действия металлургических заводов (Некрасова, 1990, 1993; Степанов, 1988, 1991; Степанов и др., 1991; Воробейчик, 1991, 1995; Комплексная экологическая..., 1992; Bengtsson, Rundgren, 1984; Bengtsson et al., 1988). Наиболее устойчивыми к техногенному воздействию оказываются элатериды. Их личинки сохраняются и в значительно модифицированных местообитаниях, а в некоторых таежных подзонах их численность даже возрастает (Некрасова, Середюк, 1991, 1992; Комплексная экологическая... 1992; Воробейчик, 1995; Зенкова, 2000). Такие же тенденции при фумигации почвы сернистым ангидридом описывает Н.А.Рябинин с соавторами (1988).
Так как щелкуны представляют одну из доминантных групп почвенной мезофауны и развиваются в почве в течение трех-пяти лет (такой длительный период развития повышает возможность изучения влияния загрязнения на различные стадии онтогенеза), то мы изучали структуру их сообществ с целью выяснения путей формирования комплексов элатерид в биотопах с разной степенью нагрузки и протекающих здесь адаптивных процессов.
Исследования проводились на территориях, расположенных в разных эколого-географических подзонах таежной зоны. Сравнение действия однотипных источников эмиссии в лесных экосистемах разных таежных подзон позволяет проанализировать изменения структурной организации комплексов элатерид по градиенту химического загрязнения, выявить адаптационные
механизмы элатеридных комплексов к высоким техногенным нагрузкам, отметить общие и специфические зональные особенности реагирования жуков -щелкунов на данный тип антропогенного воздействия.
Таким образом, основными целями данной работы является изучение структуры видовых сообществ Elateridae в разных таежных подзонах, основных механизмов преобразования их комплексов в условиях высоких техногенных нагрузок, а также выявление роли зональных особенностей и составляющей антропогенной нагрузки в существующих различиях природных сообществ элатерид.
Перед нами были поставлены следующие задачи:
Выяснить структуру элатеридных комплексов (видовой состав, численность, соотношение видов и трофических групп).
Выявить общие закономерности и специфические особенности изменения комплексов жуков - щелкунов в техногенных ландшафтах разных эколого-географических зон.
3. Изучить популяционные характеристики доминирующих видов.
Особенности природных условий зоны средней тайги в районе Красноуральского медеплавильного комбината
Город Красноуральск находится на 5820 северной широты и 6005 восточной долготы. В соответствии с физико-географическим районированием Урала, он расположен в Уральской физико-географической стране в Среднеуральской физико-географической области в Восточно-Среднеуральской провинции (Чикишев, 1966). В структурном отношении Восточно-Среднеуральская провинция представляет собой синклинорий, сложенный зеленокаменными породами (Кузнецов, 1941), восточную часть в котором занимает Красноуральский синклинальный прогиб (Штрейс, 1951). Он образован отложениями верхнего силура и девона. Уральские медеплавильные заводы работают на крупных месторождениях медных колчеданных руд, связанных с зеленокаменными породами среднепалеозоиского возраста (Чикишев, 1966).
Рельеф образован грядами с направлением, согласующимся с простиранием тектонических структур, закономерно чередующихся с лощинами. Рельеф и физико-химические свойства пород играют важную роль в формировании и особенностях почв (Фирсова, 1969). В этом районе преобладают слабо-, среднеподзолистые и дерново-подзолистые почвы, среди которых встречаются небольшие массивы болотных почв. Степень подзолистости почв увеличивается к востоку. Это определяется как уменьшением хрящеватости почв по мере удаления от хребта, так и выполаживанием местности в том же направлении, что способствует большему вертикальному промыванию грунта (Чикишев, 1966).
Доминирующими среди растительных сообществ являются сосняки зеленомошники, значительно распространены сосняки долгомошники и сосняки сфагновые, на юге - сосняки травяные. В западной и южной частях территории, на месте бывших хвойных лесов большие площади занимают вторичные березняки. Травяной покров мелколистных лесов обилен и разнообразен, что связано с высоким уровнем грунтовых вод. Аспект напочвенного покрова создается мхами, несмотря на то, что степень покрытия ими невелика. Фрагментарно встречаются щитовник, таежное мелкотравье, хвощ и ягодники (Зубарева, 1967).
Среднетаежный подтип ландшафтов формируется в условиях умеренно теплого и влажного лета и снежной зимы (Игошина, 1964).
Показатели, характеризующие сезонно-климатические особенности района г. Красноуральска за исследуемый период, предоставлены Уралгидрометеослужбой Свердловской области (см. Приложение 1-4). Средняя тайга характеризуется достаточно высокой влажностью, более высокими, по сравнению с северной тайгой, среднегодовыми температурами воздуха и поверхности почвы. Сумма положительных температур за исследуемый период изменяется в пределах 1470 - 1893 (Приложение 3). Для почвенно-грунтовой толщи (20-30 см) на этой территории характерна средняя температура одного температурного цикла на всех глубинах профиля близкая к 0. Температура в верхней части профиля колеблется в диапазоне около 10, охватывающем интервалы положительных и отрицательных температур; с глубиной диапазон ее уменьшается до 1 и на глубине 150 см переходит целиком в область положительных температур (Федорова, 1970). Почвенная толща холодная, продолжительно сезонно-мерзлая. Глубина промерзания почвы 55 - 132 см (Приложение 2). Нисходящее передвижение влаги при таком температурном режиме затруднено, в почвах могут появляться признаки оглеения (Федорова, 1970; Федорова, Ярилова, 1972; Фирсова, 1977).
Структура элатеридных комплексов в зонах техногенного воздействия
Сообщество организмов представляет собой систему взаимодействующих популяций видов, существующих вместе в пространстве и времени, сформировавшуюся в ходе эволюционного процесса в тех или иных условиях физико-географической среды. Дифференцированные по нишам, обладающие разными типами флуктуации и взаимоотношений друг с другом, популяции разных видов дополняют друг друга, что позволяет сообществу наиболее полно осваивать ресурсы среды (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Krebs, 1985;Бигонидр., 1989).
Биологическое разнообразие сообщества складывается под воздействием комплекса факторов и определяется зональными (ландшафтно-типологическими) и регионально-историческими (индивидуальными) особенностями. Зональные особенности обусловлены, прежде всего, современными климатическими условиями, в то время как региональные, в значительной мере, определяются историческими причинами формирования фауны и современными экологическими условиями (Чернов, 19756; Одум, 1975; Чернов, Пенев, 1993).
По мнению некоторых авторов, в старых стабильных сообществах таксономическое разнообразие может снижаться благодаря высокой межвидовой конкуренции (Пузаченко, 1992; Пузаченко Ю., Пузаченко А., 1996). Сукцессионные процессы сопровождаются изменением видового разнообразия за счет «возрастания роли комплементации» и более низкой межвидовой конкуренции (Емельянов, 1994).
Изменение разнообразия также зависит от широтной и вертикальной поясности. В таком изменении существуют определенные прогнозируемые закономерности (MacArthur, Wilson, 1967; Williamson, 1981; Pianka, 1973; Krebs, 1985).
Длительное действие комплекса антропогенных факторов сопровождается серьезными структурно-функциональным перестройками в современных биогеоценозах на разных уровнях. Такие изменения прослеживаются на биоценотическом уровне, когда ландшафтная трансформация приводит к изменению среды обитания животных и биотопической дифференцировке территорий (Кубанцев, 1976; Лукьянова и др., 1994; Бессолицына, Эпова, 1999), вплоть до полной деградации некоторых биотопов. Большинство исследователей отмечает, что в условиях антропогенной трансформации происходит изменение ключевых параметров структуры сообществ животных различных систематических категорий. Значительная часть работ посвящена реакции почвенной биоты на разнообразные антропогенные воздействия. И.П. Второе (1993) показал, что в аридных условиях (экосистемы пустынь на примере Кызылкумов) под влиянием основных форм хозяйственного природопользования (выпас скота и орошаемое земледелие) наблюдается резкое уменьшение количества видов и показателей обилия микроартропод. Это характерно для коллембол (доминирующая группа в этих биоценозах) при пастбищной дигрессии и других групп педобионтов при заливном орошении, приводящем к засолению почв. Орошаемое земледелие приводит к увеличению численности эврибионтов и видов, характерных для более гумидных регионов.
Длительное сельскохозяйственное использование почв приводит к тому, что структурные перестройки комплексов почвенных беспозвоночных, выражающиеся в снижении общей биомассы и видового разнообразия педокомплекса, снижении обилия и видового разнообразия сапрофагов, доминировании фитофагов, смене детритной пищевой цепи на пастбищную, частых вспышках массового размножения вредителей, переходят в функциональные и «приводят к локальным изменениям характеристик зонального типа биологического круговорота» (Безкоровайная, 2001).
Исследования микробного компонента почв в зоне воздействия медно-никелевого комбината «Североникель» в Кольском Субарктическом регионе показали, что микроэукариоты (грибы, дрожжи, водоросли) устойчивее к воздействию тяжелых металлов, чем прокариоты (бактерии, цианобактерии, стрептомицеты). Наиболее высокой устойчивостью к воздействию меди и никеля обладают грибы рода Penicillium. Среди почвенных бактерий выпадают целые физиологические группы: азотфиксирующие, нитрифицирующие, целлюлозолитические бактерии, цианобактерии (Евдокимова, Мозгова, 1975, 2000; Евдокимова и др., 2002), а в подзоне южной тайги в зоне действия медеплавильного комбината появляются анаэробные микроорганизмы (Коваленко, Бабушкина, 2003).
При антропогенных воздействиях изменяется встречаемость стенотопных и эвритопных видов почвенных грибов. В условиях урбанизации значительно увеличивается разнообразие и обилие эвритопных видов, что особенно характерно для северных широт (Марфенина, 1989).
Действие осушительной мелиорации и внесения минеральных удобрений существенно меняет таксономическое и видовое разнообразие сообществ и структуру доминирования трофических групп нематод (Груздева и др., 1998).
Практически все авторы, исследовавшие сообщества почвенных животных на территориях, расположенных вокруг предприятий цветной металлургии, наблюдали выпадение в импактной зоне из почвенных сообществ дождевых червей, а в буферной зоне - существенное снижение их видового разнообразия (Дончева, 1987; Некрасова, 1990, 1993; Воробейчик, 1995; Конева, Куперман, 1995; Bengtsson et al., 1988), уменьшение биоразнообразия мезофауны и сокращение общей численности беспозвоночных, выпадение видов-фитофагов при сохранении доминирования клещей и ногохвосток (Зенкова, 2000). К резкому сокращению численности и существенному обеднению группового и видового состава мезофауны за счет таких элементов, как почвенные моллюски, гусеницы совок, червецы, личинки мягкотелок, проволочников, долгоносиков приводит нефтяное загрязнение (Соромотин, 1995). Изменения видового разнообразия почвенной мезофауны отмечено при фтористом загрязнении (Богачева, 1984).
В сообществах, обитающих на антропогенных территориях, проявляющаяся нестабильность выражается еще и в том, что увеличивается разнообразие форм взаимодействия между видами (Krasilov, 1995).
Современные исследователи (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; MacArthur, 1957, 1960; Margalef, 19586; Pielou, 19666, 1969; Whittaker, 1969, 1970, 1972; Hurlbert, 1971) под видовым разнообразием (species diversity) сообщества понимают видовое богатство (species richness), т.е. число входящих в него видов с учетом выравненное (evenness) или равновозможности (equitability), с которой особи распределены по видам. Эти компоненты разнообразия могут по-разному реагировать на географические, физические и эволюционные факторы (Одум, 1975). Более высоким видовым разнообразием отличается то сообщество, которое образовано не только большим количеством видов, но и обладает большей выравненностью видов по их относительному обилию (Песенко, 1982).
Изменение трофической структуры
. Как правило, видовое разнообразие сообществ выше там, где шире диапазон доступных ресурсов. Число видов зависит от ширины ниш отдельных видов и степени их перекрывания. Весь диапазон доступных ресурсов используется большим числом видов в том случае, если виды более специализированы в отношении своих потребностей. Преобладание межвидовой конкуренции в сообществе приводит к наиболее полному использованию ресурсов. Крайне редко имеет место неполное использование ресурсов, даже в тех случаях, когда снижается количество видов (Алимов, 1998). При анализе структуры сообществ всегда существенен вопрос о пищевых связях, так как именно этот фактор может быть решающим в распространении животного населения (Гиляров, 1965; Гиляров, Чернов, 1974; Чернов, 1978).
Изменение структуры зооценозов связано с нарушением соотношения трех ценотически важных групп беспозвоночных: растительноядных насекомых - консументов первого порядка, паразитов и хищников, оказывающих стабилизирующее воздействие на численность фитотрофов, и ауэдафических сапрофагов, осуществляющих трансформацию и минерализацию органических остатков (Крауклис, Бессолицына, 1980). В антропоценозах достаточно часто стоит проблема деструкции органического вещества, поскольку нередко они представляют собой экосистемы аккумулирующего типа, где относительно меньшее количество вещества и энергии уходит на верхние трофические уровни. В этих условиях большее значение имеют редуценты, что соответствует понятию «хорошего» биогеоценоза (Шварц, 1974, 19766), в котором происходит увеличение роли животных, как деструкторов первичного органического вещества.
Для наземных беспозвоночных сапрофагию рассматривают как исходный тип питания, сформировавшийся в процессе их перехода к жизни на суше (Стриганова, 1980). Сапрофагия характерна для многих личинок жуков и как производный пищевой режим. Среди обитающих в почве личинок щелкунов много сапрофагов (Стриганова, 1966). Первичным пищевым режимом личинок было хищничество с экстраинтестинальным пищеварением, что определило морфологию ротовых органов. Хищничество свойственно наиболее примитивным формам личинок щелкунов, обитающим в гнилой древесине (Crowson, 1955; Долин, 1964; Гурьева, 1969). При переходе к обитанию в почве хищничество заменялось на фито- и сапрофагию (Гиляров, 1949). У многих видов проволочников сапрофагия сочетается с хищничеством (pp. Melanotus, Limonius, Athous) или фитофагией (pp. Selatosomus, Agriotes) (Langenbuch, 1932; Гиляров, 1937; Космачевский, 1958; Долин, 1964, Стриганова, 1980).
Большинство видов проволочников неспособно завершить развитие без белковой пищи. Они питаются плазмой бактериальных клеток, обильно развивающихся в гумифициованных органических остатках. Кроме того, личинки некоторых видов(например, Selatosomus costalis), в почве таежных биотопов регулируют микробиальное разложение, стимулируя сукцессии комплекса разрушителей растительных остатков (Стриганова, 1980). Наличие и доступность пищевых ресурсов для проволочников определяют конкретные условия местообитаний (содержание органики в почве и ее влажность). Личинки одних и тех же видов в разных районах или в разные сезоны могут менять пищевую специализацию (сапрофагия, фитофагия) и переходить от одного пищевого объекта к другому (Гиляров, 1949).
Отсутствие узкой трофической специализации относят к числу морфофизиологических адаптации для большинства представителей степных ценозов. В составе таких зооценозов значительно повышается роль термофильных и менее требовательных к стабильной влажности беспозвоночных животных (Бессолицына, 2001).
Трофические преферендумы личинок щелкунов имеют достаточно широкий диапазон: полифаги с преимущественной фитофагией; полифаги, требующие для нормального развития животную пищу; полифаги, поедающие живые растения, но предпочитающие растительные остатки и животную пищу; хищники и некросапрофаги, способные к сапрофагии; облигатные хищники (Долин, 1964; Черепанов, 1957; Гурьева, 1979; Сергеева, 1983). Серологический метод изучения хищничества проволочников (Сергеева, 1983) позволил уточнить пищевые предпочтения личинок и расширить представления о спектре их пищевых объектов (моллюски, энхитреиды, люмбрициды, коллемболы, типулиды).
Мы проанализировали численность и биомассу личинок различной пищевой специализации (трофические преферендумы указаны в гл.4). На рис. 16 представлены данные по соотношению разных трофических групп по обилию.
Так как величина зоомассы - одна из количественных характеристик структуры и ценотических отношений отдельных групп животных (Чернов, 19756), которая в значительной степени отражает активность биотических процессов (Крауклис, Бессолицына, 1980), на рисунке 17 представлено изменение соотношения трофических групп личинок элатерид по биомассе.
Вопреки распространенному мнению о преобладании фитофагии среди личинок элатерид, в целом, доля форм, способных завершать развитие, потребляя только живые растительные ткани, очень мала на всех исследуемых территориях (не превышают 6,8%) по обилию и по биомассе (не более 6,2%). При столь малой их доле в видовом сообществе, вряд ли можно говорить о значимом снижении их встречаемости при антропогенном преобразовании
среды, кроме полного их отсутствия в импактном местообитании южнотаежной подзоны. В этой ситуации более выраженным процессом является рост доли обилия и биомассы личинок - полифагов с отсутствием жесткой трофической специализации (рис. 16, 17) в южнотаежных биотопах импактной зоны (83,6 -92,9% по обилию и 93,8 - 91,9% по биомассе). Вообще, о значительных изменениях в трофической структуре, можно говорить только для этих территорий, где наличествует максимальное по продолжительности и степени воздействия преобразование коренных фитоценозов. Полученная картина соответствует общим представлениям о более широкой пластичности мало специализированных в трофическом отношении групп животных, что позволяет им переключаться на доступные варианты пищевых ресурсов. Именно элатериды, как исходно, так и производно, по типу питания являясь сапрофагами (Стриганова, 1980) и хищниками с переходом на некросапрофагию, участвуют в процессах деструкции и минерализации органического вещества, и являются как непосредственным так и промежуточным звеном в нисходящих потоках вещества и энергии, роль которых в антропоценозах достаточна высока.
