Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ПРЕСНОВОДНОГО ВОДОЕМА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 13
1.1. Факторы, определяющие развитие фитопланктона в водоеме 16
1.1.1 .Влияние света и температуры на фитопланктон 16
1.1.2. 0ценка роли экологических факторов в возникновении «цветения» воды водорослями 30
1.1.3 .Роль покоящихся стадий в развитии «цветения» 52
1.2. Трофометаболические взаимодействия фитопланктона и зоопланктона 59
1.3. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в водоеме 64
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ 79
2.1. Саянское водохранилище . 80
2.2. Красноярское водохранилище 88
2.3. Водохранилище (пруд) Бугач 90
2.4. Водохранилище (пруд) Лесное 97
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 101
3.1. Организация и методика полевых исследований фитопланктона 101
3.2. Методика постановки экспериментов 108
3.2.1. Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов 108
3.2.2. Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов 109
3.2.3. Эксперименты по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях «цветущего» и «нецветущего» водоемов 110
3.2.4. Эксперименты по изучению трофометаболических взаимодействий фитопланктона и рачкового зоопланктона 111
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА ВЕРХНЕЕНИСЕЙСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ 113
4.1. Фитопланктон глубоководных водохранилищ 114
4.1.1. Сукцессии видового состава водорослей глубоководных водохранилищ 114
4.1.2. Сезонная динамика фитопланктона глубоководных водохранилищ 135
4.2. Фитопланктон малых водохранилищ вторичных притоков Енисея 148
4.2.1. Видовой состав фитопланктона малых водохранилищ 148
4.2.2. Сезонная динамика фитопланктона малых водохранилищ 157 Резюме 162
ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА 166
5.1. Сезонная динамика вертикального распределения фитопланктона
в условиях малого стратифицированного водохранилища 166
5.2. Вертикальное распределение фитопланктона в глубоководных водохранилищах 180
5.3. Суточная динамика вертикального распределения диатомовых водорослей при разном уровне солнечной радиации 187 Резюме 196
ГЛАВА 6. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ФИТОПЛАНКТОНА 198
6.1. Продукционно-деструкционные процессы в глубоководных верхнеенисейских водохранилищах 199
6.2. Продуктивность фитопланктона евфотической и дисфотической зон пруда Лесной 212
Резюме 221
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ «ЦВЕТЕНИЯ» ВОДЫ ФИТОПЛАНКТОНОМ 223
7.1. Влияние гидрохимического состава воды и донных отложений на рост синезеленых водорослей 224
7.1.1. Рост и выживание синезеленых водорослей в экспериментах в воде «цветущего» и «нецветущего» водоемов 225
7.1.2. Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов 235
4 7.1.3. Прорастание перезимовавших акинет синезеленых микроводорослей из донных отложений в водах «цветущего» и «нецветущего» водоемов 241
7.2. Динамика численности акинет Anabaenaflos-aquae в толще воды
и в донных отложениях пруда Бугач 244
7.3. Эколого-физиологические характеристики Stephanodiscus hantzschii в периоды его «цветения» в условиях разнотипных водоемов 250
Резюме 265
ГЛАВА 8. ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И ЗООПЛАНКТОНА В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 267
8.1. Питание Ceriodaphnia quadrangula водорослями и изменение их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах 268
8.2. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды «цветения» эвтрофного пруда 272
8.3. Влияние фитопланктона как источника пищи на сезонную динамику зоопланктона 278
Резюме 291
ГЛАВА 9. БИОМАНИПУЛЯЦИЯ КАК МЕТОД УПРАВЛЕНИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕМ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ 293
9.1. Проверка гипотезы трофического каскада расчетными методами на примере п. Бугач 293
9.2. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище 300 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 304
ВЫВОДЫ 305
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 308
ПРИЛОЖЕНИЕ 360
- 0ценка роли экологических факторов в возникновении «цветения» воды водорослями
- Красноярское водохранилище
- Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов
Введение к работе
Экология, как наука о надорганизменных системах имеет дело со сложными, многокомпонентными объектами, масштабы которых существенно больше масштабов непосредственного человеческого восприятия (Гладышев, 1999). Объектом изучения экологии, в том числе - водной (гидроэкологии, гидробиологии), является водная экосистема представляющая взаимосвязанную систему живых организмов и окружающей их природной среды (вода, донные отложения и прилегающая суша), в которой происходит циклический взаимообмен минеральными и органическими веществами и энергией. Важнейшие и основополагающие задачи гидроэкологии - энергетический, балансовый, структурно-функциональный принципы исследования экосистем и их составляющих, развитие теорий биологической продуктивности, трофических уровней и трофических сетей (Алимов, 2001).
Из всего многообразия преобразующей деятельности человека как по своим масштабам, так и по значению в глобальных экологических системах планеты особо выделяется два процесса: освоение новых территорий для сельскохозяйственного производства, промышленного и гражданского строительства и преобразование речного звена гидросферы на огромных пространствах суши путем гидротехнического строительства и создания новых водных объектов - водохранилищ. У водохранилищ нет природных аналогов (Авакян и др., 1987).
Создание искусственных водоемов (водохранилищ, прудов) нарушает функционирование речных биоценозов и приводит к массовому развитию («цветению») отдельных видов микроводорослей. В результате подобных явлений в водоемах может наблюдаться не только ухудшение качества воды, но и нежелательная трансформация (деградация) экосистемы (Сорокин и др., 1996).
На территории Красноярского края на притоках основных рек существует 980 искусственных водоемов объемом менее 1 млн. м , используемых для различных нужд (Государственный доклад...,2003). Бассейн Верхнего Енисея ха рактеризуется наличием каскада уникальных глубоководных водохранилищ непосредственно на реке Енисей (Саянское и Красноярское) и множеством малых рекреационных на его притоках (Бугач, Лесное и др.). Данная водная система не имеет аналогов в России и в мире.
Гидростроительство на крупных реках сильно изменило условия обитания гидробионтов и облик их сообществ. В отечественной литературе распространено мнение, что после образования искусственного водоема биоценоз проходит поэтапно определяющие фазы развития (Кожова,1978), которое завершается стадией стабилизации (Шаларь, 1972, Кузьмин, 1974, Водохранилища мира, 1979). Однако если исходить из уже сложившегося понимания экологической сукцессии как эволюционного развитие экосистемы, то применительно к водным экосистемам оно намного шире (Margalef, 1968), чем первоначально выработанное в геоботанике. В фундаментальной экологии принято, что естественные водоемы в ходе своего развития поэтапно проходят стадии от олиготрофии до эвтрофии, что сопровождается последовательной сменой сообществ, накоплением органического вещества и заканчивается постепенным их зарастанием и умиранием (Одум, 1986).
Однако водохранилищам присуща особая система внутриводных процессов, им свойственны гидрологические, гидрофизико-химические и гидробиологические процессы не идентичные тем, что наблюдаются в других водных объектах (озерах, реках, каналах). Процессы трансформации вещества и энергии в водохранилищах, особенно в глубоководных, имеют иные, чем в озерах и реках масштабы, направленность, интенсивность и длительность. Это выражается в структуре и продуктивности водных экосистем (Авакян и др., 1987). Формирование водного объекта сопровождается исключительно сложными, во многих случаях часто непознанными, сочетаниями взаимоотношений биоты, гидрологии и гидрохимии водоема, а также взаимодействиями между составляющими биоты (Водохранилища мира, 1979). Под формированием водохранилища понимают многолетние воздействия комплекса процессов и явлений, определяющих облик нового гидрологического и географического объекта. Процесс формирования во доема может иметь разную продолжительность и длиться интенсивно в течение десятилетий (Водохранилища и их воздействия.., 1986).
Одно из главных направлений современной гидроэкологии связано с изучением устройства и функционирования планктонных сообществ водохранилищ, важнейшими компонентами которых являются фито- и зоопланктон. Характер взаимодействия этих компонент во многом определяет эффективность трансформации вещества и энергии в водоемах и, следовательно, влияет на продуктивность водоема и качество воды (Одум, 1986). Одно из центральных мест в формировании экосистемы занимает фитопланктон - продуцент органического вещества и активный участник самоочищения водоема. Управление функционированием водной экосистемы начинается с управления структурой фітопланктонного сообщества.
Изучение фитопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея помимо прикладного характера, несомненно, представляет и большой теоретический интерес. Водоросли планктона, связывая в процессе фотосинтеза значительное количество углерода, способствуют пополнению запасов автохнонных органических соединений в экосистемах водохранилищ, а также вовлекают в круговорот биогенные элементы, находящиеся в донных отложений. Они не только играют основную роль в обеспечении консументов пищей, но и являются главным структурообразующим элементом водных экосистем.
Структура фитопланктонных сообществ в глубоководных предгорном (Красноярское) и горном (Саянское) водохранилищах изучена на разных этапах разными исследователями (Чайковская, 1972,1973,1975; Абрамова, Волкова, 1980; Абрамова, 1985, Иванова и др., 1988; Иванова, 1989; Гольд, Иванова, 1989: Иванова, Решеткина, 1994; Иванова, 1996; Кожевникова, 2000: Гольд и др., 2001: 2003). Однако первоначальные исследования носили преимущественно флористический характер, и функциональная роль фитопланктона в экосистемах сравнительно молодых водохранилищ бассейна Енисея практически не изучена. Кроме того, слабо изучен фитопланктон малых водохранилищ, которые часто подвержены «цветению» воды синезелеными водорослями (Колмаков, Гаевский, Иванова и др., 1999, Колмаков, Гаевский, Иванова и др., 2002, Колмаков, Ани щенко, Иванова и др., 2002, Колмаков, Гаевский, Дубовская, Иванова, 2002; Кравчук, Иванова, Гладышев, 2002; Кравчук, 2004). Для разработки эффективных (Ці путей предотвращения «цветения» континентальных водоемов, необходимы зна № ния о механизмах развития и факторах, способствующих данному явлению. Поэтому на двух малых водохранилищах с разной степенью развития синезеленых водорослей (Бугач и Лесной, окрестности г. Красноярска) проводилось изучение условий, способствующих «цветению» воды. Как способ борьбы с «цветением» была применена биоманипуляция трофическими цепями. Таким образом, изучение фитопланктона, как первичного звена в трофической цепи, а также выявление причин инициации и развития «цветения» воды верхнеенисейских водохранилищ, являются необходимыми этапами в решении главной задачи водной экологии - создания научных основ для прогноза и управления качеством природных вод (Гительзон и др., 1984; Дегерменджи, Гладышев, 1995).
Цель работы - комплексное изучение функциональной роли фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна Верхнего Енисея (Саянского, Красноярского, Бугач, Лесное) как основы для мониторинга, прогноза и управления качеством природных вод.
Основные задачи: -изучить видовой состав и многолетнюю сукцессию фитопланктона водохранилищ;
-провести сравнение пространственной и временной динамики фитопланктона глубоководных и малых водохранилищ;
-исследовать динамику первичной продукции и деструкции органического вещества, определить вклад эвфотической и дисфотической зон водоема в первичную продукцию фитопланктона; -выявить условия, благоприятные для развития «цветения» воды микроводорослями в малых водохранилищах, и провести экспериментальное изучение механизмов, способствующих «цветению» воды;
-изучить сезонную динамику численности акинет доминирующих видов синезеленых водорослей в поверхностном слое донных отложений и в толще воды малого водохранилища;
-исследовать микроводорослевый спектр питания рачкового зоопланктона и оценить вклад в биохимическое качество пиши разных групп фитопланктона, отличающихся по составу незаменимых жирных кислот;
-на основе комплексного изучения экосистемы подготовить и провести биоманипуляцию с целью снижения уровня «цветения» воды синезелеными водорослями на примере водохранилища Бугач.
Научная новизна. Впервые на единой методологической основе для каскада глубоководных верхнеенисейских водохранилищ разработана концепция экологической сукцессии фитопланктона. Установлены закономерности формирования и стадии становления фитопланктона в глубоководных и малых водохранилищах. Изучена сезонная динамика покоящихся стадий синезеленых водорослей и факторы, влияющие на их прорастание. Определена роль мелководной литоральной зоны водоема в инициации «цветения» вод. Установлены закономерности формирования первичной продукции и деструкции органического вещества планктоном в глубоководных водохранилищах. Впервые определен вклад фитопланктона эвфотической и дисфотической зон в общую первичную продукцию в условиях глубоководного и мелководного водоемов. Выявлен спектр микроводорослевого питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оценен вклад отдельных групп водорослей как источника пищи для зоопланктона. Подготовлена и проведена первая в России и СНГ биоманипуляция «top-down» («сверху-вниз»), что позволило снизить уровень «цветения» воды синезелеными водорослями.
Практическая значимость. На основе полученных результатов впервые в России и СНГ была подготовлена и осуществлена биоманипуляция, приведшая к ликвидации средне- и позднелетнего «цветения» воды тремя видами синезеленых водорослей в рекреационном водоеме. Выявлен спектр микроводорослевого питания доминирующих видов рачкового зоопланктона и оценен вклад отдельных групп водорослей как источника пищи для зоопланктона. В результате мониторинговых исследований для каскада верхнеенисейских глубоководных водохранилищ выявлены стадии формирования и становления фитопланктона и процессов первичного продуцирования и деструкции органического вещества планктоном, дана оценка качества вод.
Работа выполнялась как часть комплексных исследований совместно с кафедрой гидробиологии и ихтиологии КрасГУ, лабораторией экспериментальной гидроэкологии ИБФ СО РАН в разные годы в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция» № А0018 (К 0944), программы «Сибирь» и ее части -региональной программы «Чистый Енисей», и хоздоговоров с Ленгидропроектом по темам: «Выявление влияния затопленной древесины на качество воды Саянского водохранилища» (№ г./р. 01.85.0.034.083) и «Мониторинг гидробиологического режима и качества вод формирующегося Саянского водохранилища» (№ г./р. 01.86.0.086.349). Результаты исследований были использованы Ленгидропроектом при оценке воздействия Саянского гидроэнергокомплекса на окружающую среду (Оценка воздействия..., 1991). Результаты исследования внедрены и используются ФГУ «Енисейрыбвод», при подготовке специалистов и аспирантов в Красноярском государственном аграрном университете и Красноярском государственном университете.
Защищаемые положения:
1. При заполнении крупных глубоководных верхнеенисейских водохранилищ не отмечено «трофического взрыва», проявляющегося в «цветении» воды синезеле-ными водорослями. Видовой состав фитопланктона и его сукцессии определяются географическим положением водохранилищ и внутриводоемными процессами.
2. В стратифицированных верхнеенисейских водохранилищах выделены две зоны нахождения фитопланктона: эвфотическая («светолюбивый») и дисфотическая («теневой»), что необходимо учитывать при определении валовой первичной продукции под 1 м2.
3. В инициации «цветения» воды синезелеными водорослями важнейшую роль играет морфология котловины водохранилищ.
4. Состав незаменимых жирных кислот водорослей (биохимическое качество пищи) в значительной степени определяет трофические взаимодействия между зоопланктоном и фитопланктоном. Селективность питания мирного зоопланктона выступает фактором, обуславливающим видовой состав фитопланктона.
5. Ликвидация «цветения» синезеленых микроводорослей в малых водохранилищах может быть осуществлено путем биоманипуляции «top-down» в обход трофического каскада.
Достоверность представленных в диссертации результатов обеспечена использованием обширного материала, применением современных методов статистического анализа, сопоставлением с данными других исследований.
Работа выполнена при поддержке грантами РФФИ (№98-04-49323, №99-05-64340, №01-04-49328, №03-04-48055, №03-04-64082) и Красноярского краевого фонда науки (№ 4F0225, №7F0043), а также грантом № REC-002 Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития (CRDF).
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 32 работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на всесоюзных, всероссийских и международных конференциях: «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986); «Актуальные проблемы современной лимнологии» (Ленинград, 1988), «Проблемы гидрометеорологического обеспечения народного хозяйства Сибири» (Красноярск, 1989); VI съезд Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991); «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 1994); «Гидроботаника-2000» (Борок, 2000); «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2000); VIII съезд гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001).
Личный вклад автора. Постановка задач, выполнение экспериментальных и полевых работ, обработка, анализ и интерпретация полученного материала. Доля автора в совместных публикациях - свыше 50%.
фі) Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, практиче ских рекомендаций, выводов, списка литературы и 1 приложения. Общий объем работы 360 страниц, включая 55 рисунков, 52 таблицы. Список литературы содержит 519 источников, из них 202 - иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту д-ру биол. наук В.И. Колмакову, д-ру биол. наук М.И. Гладышеву, канд. биол. наук, проф. З.Г. Гольд, д-ру биол. наук Е.Я. Мучкиной, д-ру техн. наук, проф. Н.В. Цугленку без их помощи, поддержки, предоставления и обсуждения материалов диссертации написание данной работы было бы невозмож Ш но. Автор выражает искреннюю признательность за помощь, оказанную на раз ных этапах, д-ру биол. наук В.М. Гольд, д-ру биол. наук Н.А. Гаевскому, канд. биол. наук О.П. Дубовской, канд. биол. наук Н.Н. Сущик, канд. биол. наук В.А. Попельницкому, канд. биол. наук Н.А. Кожевниковой, канд. биол. наук Е.С. Кравчук, канд. биол. наук М.Ю. Трусовой, канд. биол. наук О.В. Анищенко, канд. биол. наук Г.С. Калачевой, канд. биол. наук И.В. Грибовской, А.В. Шапошникову, И.Ю. Шатрову, О.В. Лужбину, Т.Н. Ануфриевой. Выражаю благодарность д-ру биол. наук М.Б. Ивановой и канд. биол. наук Т.И. Казанцевой за ( предоставление итоговых расчетов на основе измеренной нами первичной про дукции, дыхания и биомассы планктона, д-ру биол. наук СИ Генкалу за инден-тификацию видов диатомовых водорослей. Благодарю сотрудников лаборатории аналитической химии Института биофизики СО РАН, кафедры физиологии растений и биотехнологии КрасГУ, кафедры гидробиологии и ихтиологии КрасГУ, принимавших участие в выполнении различных этапов данной работы. Особую благодарность выражаю канд. с.-х.наук В.К. Ивченко и сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений КрасГАУ за понимание, терпение и поддержку.
0ценка роли экологических факторов в возникновении «цветения» воды водорослями
Давно известно, что для основных планктонных форм (диатомовые и сине-зеленые) скорость течения - один из существенных факторов, определяющих их развитие (Аксенова, 1965; Гусева, Экзерцев, 1966; Приймаченко, 1966; Топа-чевский, 1971). В настоящее время считается, что время удерживания (величина, обратная водообмену) менее 30 суток препятствует развитию синезеленых водорослей (Reynolds, 1994). Часть авторов связывала это явление с тем, что синезеленые водоросли плохо переносят взмучивание. Часто ветровое перемешивание водных слоев являлось основной причиной прекращения «цветения» (Аксенова, 1965; Гусева, 1966). Однако в последнее время считается, что сине-зеленые толерантны к затенению и сами снижают прозрачность, ограничивая рост других водорослей (Scheffer, 1997). Кроме того, было обнаружено, что повышенная турбулентность воды сама по себе препятствует росту синезеленых (Быковский, 1984). Влияние скорости течения также связывается с действием аэрации воды (Сиренко, 1969), так как синезеленые водоросли чувствительны к кислороду и в условиях высокого кислородного насыщения вынуждены значительную часть энергии тратить на восстановительные реакции и защиту от кислорода в ущерб процессам роста и размножения (Шапошников и др, 1964). Поэтому считалось, что синезеленые могут достигать массового развития только в условиях невысокого кислородного насыщения среды в слабопроточных водоемах (Сиренко, 1972).
В настоящее время влияние проточности водоема большинство авторов связывает с наличием вертикальной температурной стратификации. Стабильная вертикальная температурная стратификация благоприятна для вертикальных миграций синезеленых водорослей, которые осуществляется благодаря наличию внутриклеточных газовых вакуолей (Paerl, 1988, Jensen, 1994; Zhang, 1996; Bormans et al., 1997; Baker et al., 2000; Brookes, 2000 Sherman et al., 1998). При недостатке фотосинтетически активной радиации (ФАР) и СО2 водоросли поднимаются в вышележащие более освещенные слои, получая возможность ис 31 пользовать диффузию СОг из атмосферы в поверхностные слои воды. При накоплении углеводов в процессе фотосинтеза в клетках увеличивается осмотическое давление, вакуоли «лопаются» и синезеленые водоросли опускаются в слои воды, обогащенные питательными веществами.
Но даже в стратифицированных озерах синезеленые водоросли находятся только в перемешиваемом слое, не опускаясь ниже, несмотря на наличие питательных веществ в более глубоких слоях (Bormans et al., 1999). Авторы предполагают, что механизм миграций светозависим или связан с перемешиванием или с латеральными течениями.
Была предложена модель развития «цветения» воды в зависимости от глубины перемешиваемого слоя (Huisman et al., 1999). На основании данной модели авторы предполагают наличие двух различных механизмов развития «цветения». Во-первых, «цветение» развивается при небольшой глубине перемешиваемого слоя, т.е. при установлении стратификации, что совпадает с общепринятыми представлениями. Однако при достаточно низкой (ниже определенной критической) турбулентности «цветение» может развиваться вне зависимости от глубины перемешиваемого слоя. Считается, что в этих условиях скорость роста водорослей в освещенном верхнем слое достаточно высока, чтобы их биомасса не зависела от вертикального перемешивания. Величина «критической турбулентности» находится в обратной зависимости от глубины водного столба. При меньшей глубине, приблизительно 15 м, «цветение» развивается фактически при любой турбулентности.
Некоторые авторы считают (Olding, 2000), что время водообмена (то есть влияние проточности и стратификации) играет определенную роль в развитии «цветения» только в мелких (с максимальной глубиной менее 5 м) озерах. В более глубоких озерах снижение видового разнообразия и увеличение биомассы синезеленых водорослей происходит с увеличением трофности.
Существовала гипотеза, что низкая интенсивность света благоприятна для развития синезеленых. Однако, учитывая, что синезеленые способны длительное время существовать как в темноте на дне водоемов, так и в условиях высо 32 кой интенсивности света в поверхностных слоях воды, большинство авторов считает, что интенсивность света не является фактором, определяющим их развитие (Сиренко, 1972; Hyenstrand et al., 1998а). Адаптация к высокой надводной освещенности и резистентность к ультрафиолету связана с высоким содержанием в их клетках каротиноидов, обладающих защитной функцией (Фомишина, 2001; Havaux et al., 1999), о чем было рассмотренно выше. Например, отношение каротиноидов к хлорофиллу а составляет у синезеленых 9.5:100 и 1.5-2:100 у диатомовых водорослей (Горюнова и др., 1969).
Некоторые авторы связывают возникновение «цветения» с повышением температуры воды (Hyenstrand et al., 1998а). Существует мнение, что вегетация возбудителей «цветения» в водоеме в разные сроки связана с различием в оптимальной температуре их развития (Козицкая, 1991). М. aeruginosa, например, начинает развиваться при 0 С, а оптимальная температура составляет 17-26 С, для A. flos-aquae 5 С и 15-20 С, а для Aph. flos-aquae - не менее 20 С и 23-27С соответственно (Сиренко, 1969; Судьина и др., 1978). Относительно тем-, пературной чувствительности P. agardhii мнения разных авторов не совпадают. Часть исследователей (Трифонова, 1990; Briand et al., 2002) полагают, что данный вид устойчив к низким температурам, что позволяет ему вегетировать подо льдом. Однако другие авторы считают (Scheffer, 1997), что P. agardhii чувствителен к низкой температуре и «цветение» водоемов этим видом происходит, как правило, после относительно теплых зим.
Фактором, стимулирующим развитие синезеленых, также считалась цветность 140-170 (Сиренко, 1969). Другие авторы (Гусева, 1961) отмечали, что цветность, изменяя оптические и химические свойства водной среды, на развитие водорослей действует в большинстве случаев отрицательно. Взвешенные в воде частицы задерживают проникновение света и, следовательно, тормозят фотосинтез. Гуминовые вещества, обусловливающие бурую окраску воды, создают для большинства водорослей неблагоприятный химизм среды.
Основными элементами питания водорослей, регулирующими развитие фитопланктона в вегетационный период, по мнению К.А. Гусевой (1952) явля 33 ются азот, фосфор и железо. Считается, что для синезеленых порог лимитирования по фосфору составляет 0,01 мг/л (Zevenboom et al., 1982). Синезеленые водоросли способны аккумулировать фосфор в полифосфатных гранулах, что позволяет им поддерживать высокую биомассу при низкой концентрации ми нерального фосфора в среде. При дефиците фосфора снижение темпов роста Microcystis менее заметно, чем у АпаЬаепа, которая быстрее использует запасы внутриклеточного фосфора (Сиренко, 1978). Кроме особенностей метаболизма данных видов, это может быть связано с определенной ролью серы. Установлено, что низкая концентрация фосфорных соединений в воде Днепровских водохранилищ не лимитирует массового развития М. aeruginosa, который в этих условиях переключается на серу. В энергетических процессах водоросль использует оба элемента, отдавая предпочтение тому из них, который присутствует в среде в достаточном количестве (Володин, 1970). Двухвалентные катионы (Са , Mg j, стимулируют поглощение фосфора синезелеными водорослями, активируя мембранные переносчики (Kagawa et al., 1989). В исследованиях Д. Фолкнера с соавторами (Falkner et al., 1980) ионы Са2+ в концентрации порядка 20 мг/л стимулировали потребление фосфата. Предполагают (Kerson et al., 1984), что двухвалентные катионы связывают кальмодулин и таким образом влияют на потребление фосфата клеткой.
Красноярское водохранилище
Красноярское водохранилище - второе в каскаде верхнеенисейских водохранилищ. Водохранилище начали заполнять в 1967 г., окончательно образовано оно было в 1970 г., после 4-х лет заполнения. Расположено на Западно-Сибирской равнине, в Алтайско-Саянских горах на границе верхнего и среднего течения реки Енисей. Оно вытянуто с юга на север в меридиальном направлении на 2 от места слияния рек Енисей и Абакан до плотины Красноярской ГЭС. Морфометрические параметры водохранилища следующие: длина около 396 км, ширина 6,5 км, средняя глубина 37 м, максимальная - 105 м, площадь поверхности 2000 км , объем воды около 73.3 км . На глубины до 3 м приходится 6% от всей площади, 3-Ю м - 11%, 10-30 м - 28%, 30-40 м - 12% и более 40 м - 43% (Космаков и др., 1980). Мелководная зона тянется вдоль отмелых берегов в верховье водохранилища, в средней и нижней частях водоема зона глубиной 3-10 м резко переходит в глубоководную, занимающую 84% поверхности водохранилища (Формирование ..., 1974).
По гидрологическим характеристикам в составе водохранилища выделяют верхний (Моховский (ст.26,31,32,33), Краснотуранский (ст.34,35,36,38,39)), средний (Новоселовский (ст. 41,42,43,44,45), Приморский (ст.50,51,52)) и нижний (Щетинкинский (ст. 55,56,57), Приплотинный (ст. 58,59,60) плесы) районы (рис. 2.3; 2.4). По общепринятым показателям водохранилище классифицируется как очень крупное, глубоководное, среднее по показателям водообмена (0,5-0,99 в год).
В течение вегетационного периода прозрачность воды по диску Секки варьирует от 0,8 м до 6,6 м, температура в поверхностном слое воды изменялась от 10С до 22С. В сезонной динамике низкие средние значения температуры регистрировались в июне, когда начинается прогрев воды, июль - месяц наибольшего прогрева воды, в августе начинается постепенное охлаждение и температура воды становится ниже, чем в июле, но превышает значения температуры в июне.
Уровень воды в водохранилище в период 1978-1999 гг. изменялся от 6 до 18 метров над УМО (уровень мертвого объема). Годы отранжированы как маловодные (6-12 м над УМО), средневодные (13-16 м) и многоводные (17-18 м) (табл. 2.4).
Вода водохранилища характеризуется как среднеминерализованная, мягкая, по составу и концентрации растворенных минеральных элементов она не отличается от воды реки Енисей (Gitelson et al., 1988).
Характерной чертой Красноярского водохранилища является большая годовая амплитуда колебаний уровня воды: 11-19 м. В Красноярском водохранилище почти отсутствует литораль и высшая водная растительность. По содержанию хлорофилла микроводорослей, согласно классификации И.С. Трифоновой (1990), Красноярское водохранилище соответствует мезотрофному типу.
Начиная с 1995 г. на ряде небольших по размерам рекреационных водоемах, расположенных в окрестностях г. Красноярска, проводится сравнительное изучение их биотических и абиотических составляющих. Водохранилище Бугач был выбран в качестве модельного для изучения причин возникновения и поддержания «цветения» воды диатомовыми и синезелеными видами. Это небольшое водохранилище, по местной традиции называемое «прудом», расположено в живописном месте в окрестностях города Красноярска, в степной местности, частично занятой пастбищами и полями, его огибает оживленная автомагистраль. Оно образовано на реке Бугач - вторичном притоке Енисея. В него впадают ручьи Пяткова и Каракуша, сток из пруда осуществляется через плотину. Водоем имеет сложную конфигурацию, площадь около 32 га (рис. 2.5, рис.2.6.).
Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из «цветущего» и «нецветущего» водоемов
Пробы воды для экспериментов по изучению роста синезеленых водорослей брали в обоих прудах (Бугач и Лесной) в один и тот же день. Воду из каждого пруда объемом около четырех литров последовательно фильтровали через газ №72 (диаметр ячеи 80 мкм), мембранные фильтры «Synpor» №2 (диаметр пор 2,5 мкм), №3 (диаметр пор 1,5 мкм), №5 (0,6 мкм) и через бактериальные фильтры (0,22 мкм) для удаления детрита, бактерий, микроводорослей и микрозоопланктона.
Профильтрованную воду п. Бугач и п. Лесной объемом по 3,5 л инокули-ровали синезелеными водорослями из «пятна цветения» п. Бугач. Инокулят раз разливали в конические колбы объемом 1,2 л., объем культуры был 1,1л. Три колбы составляли контроль (вода «цветущего» п. Бугач) и три - опыт (вода «нецветущего» п. Лесной). Инкубацию проводили в стерильных условиях на тер-мостатируемом люминостате при освещенности около 6 кЛк, фотопериоде 16 ч свет: 8 ч темнота и температуре 20-25С. Через суспензию постоянно прокачивали воздух.
По мере роста культур пробы для определения флуоресценции микроводорослей (10 мл) и численности бактериопланктона (1 мл) отбирали ежедневно, для определения видового состава и численности фитопланктона (50-100 мл) -раз в 2-3 дня. Пробы для определения стандартных гидрохимических показателей (содержание общего и минерального фосфора и форм азота) отбирали в день постановки и в день снятия эксперимента.
Эксперимент закладывали в двух вариантах: воду из п. Бугач и воду из п. Лесной инокулировали спорами синезеленых водорослей из донных отложений п. Бугач. В каждом варианте было 3 повторности.
Инокулят готовили следующим образом: с керна донных отложений п. Бугач диаметром 5 см снимали верхний слой высотой 1 см, тангенциально разделяли его на 2 приблизительно равные части, одну из которых помещали в профильтрованную воду п. Бугач, а вторую - в воду п. Лесной объемом по 3 л. Воду перемешивали взбалтыванием, после чего полученную суспензию разливали в конические колбы объемом 1,2 литра. Объем культуры 1л. Колбы помещали в люминостат при освещенности около 6 кЛк и температуре 12С. В течение пяти суток температуру постепенно повышали до 20С. Температуру поддерживали при помощи циркуляционных термостатов. Через суспензию постоянно прокачивали воздух. На восьмые сутки во все колбы добавили по 0.3 мг/л фосфора в виде КН2Р04.
Пробы для определения флуоресценции водорослей до 20-х суток отбирали ежедневно, а после 20-х суток - через день. Пробы для определения численности бактериопланктона, численности и видового состава фитопланктона отбирали в день постановки эксперимента, на 5-е, 16-е и 30-е сутки. Пробы для определения стандартных гидрохимических показателей (содержание общего и минерального фосфора и форм азота) отбирали в день постановки и в день снятия эксперимента (30-е сутки). «нецветущего» водоемов
Керны донных отложений обоих прудов отбирали 11.10.2000 г. Верхний односантиметровый слой илов пруда Бугач, содержащий акинеты, смешивали с верхним односантиметровым слоем илов Лесного, а также для контроля перезагружали в собственный нижележащий слой ила. Полученные смеси, каждая в трех повторностях, оставляли на 7 месяцев в герметично запечатанных чашках Петри в темноте при температуре 4С. После этого донные отложения иноку-лировали в фильтраты из п. Бугач и п. Лесной объемом по 3 л (8.05.01 - эксперимент №1 и 18.06.01 - эксперимент №2). Инокулят разливали в конические колбы объемом 1,2 литра. Объем культуры 1л. Температуру воды в течение 10-ти дней постепенно повышали с 15 до 23С . Во втором эксперименте на 7-е сутки во все колбы добавили по 1,33 мг КН2РО4, для создания в колбах концентрации 0,3 мг Р/л.
Пробы для определения флуоресценции водорослей в первом эксперименте отбирали через каждые 3-4 дня, во втором - на. 7-е, 15-е, 18-е, 23-е, 28-е, 30-е, 32-е сутки. Пробы для определения численности и видового состава фитопланктона и определения стандартных гидрохимических показателей (содержание общего и минерального фосфора и форм азота) в обоих экспериментах отбирали в день постановки и в день снятия эксперимента. Во втором эксперименте пробы для определения численности и видового состава фитопланктона были также отобраны на 28-е сутки.
Статистический анализ данных проводили по общепринятым методикам (Плохинский, 1980). На графиках и в таблицах показаны средние и ошибки средних. Кластерный анализ выполняли путем вычисления евклидовых расстояний в n-мерном пространстве признаков. Кратчайшее остовное дерево (КОД) и итоговая дендрограмма формировалась методом одного звена (Дже-ферс, 1981).
