Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. Состояние изученности паразитофауны рыб бассейна Енисея и проблемы структуры паразитарных сообществ 6
1.1. Изученность паразитофауны рыб бассейна р, Енисей 6
1.2. Сообщества паразитов 9
1.2.1. Среда обитания и сообщества . 13
Глава 2. Материал и методы исследований 15
Глава 3 Водоемы и водотоки бассейна Енисея как среда обитания непромысловых рыб 21
3.1. Физико-географический очерк исследуемых водотоков и водоемов 21
3.2. Экологическая характеристика непромысловых рыб 31
3.2.1. Пескарь сибирский Gobio gobio cynocephahis Dybowski 31
3.2.2. Верховка Leucaspius delineatus (Heckel) 33
3.2.3. Гольян обыкновенный — Phoxinus phoxinus (Linnaeus) 34
3.2.4. Щиповка сибирская Cobitis melanoleuca Nicohls 35
3.2.5. Голец сибирский Barbatula toni (Dybowski) 36
3.2.6. Ерш обыкновенный Gymnocephalus cernuus (Linnaeus) 37
3.2.7. Широколобка каменная Paracolitis kneri (Dybowski) 38
3.3. Общая характеристика места и роль непромысловых рыб в исследованных водоемах и водотоках 39
Глава 4. Систематический состав паразитов непромысловых рыб 43
4.1. Видовые очерки 43
4.2. Гостальная изменчивость паразитов рыб 97
Глава 5. Паразитофауна отдельных видов и особенности гостальных сообществ 107
5.1. Паразитофауна гольяна обыкновенного 107
5.2. Паразитофауна пескаря 114
5.3. Паразитофауна гольца сибирского 119
5.4. Паразитофауна верховки 123
5.5. Паразитофауна ерша 127
5.6. Паразитофауна широколобки каменной 129
5.7. Паразитофауна щиповки сибирской 132
Глава 6. Экология паразитов непромысловых видов рыб 133
6.1. Взаимодействие паразитофауны непромысловых рыб в отдельных водотоках 133
6.2. Распределение паразитов в популяциях хозяина (возрастная динамика) 138
6.2.1. Распределение метацеркарий трематоды D. phoxini в популяции гольяна обыкновенного pp. Енисей и Кача 139
6.2.2. Распределение рачка Lernea elegans в популяции верховки п. Бугач 142
6.2.3. Межгодовые изменения зараженности гольяна метацеркариями D. phoxini 143
6.2.4. Межгодовые изменения зараженности верховки рачками Lernea elegans 146
6.3. Влияние антропогенного воздействия на состав и численность паразитов рыб р. Кача 147
Выводы 149
Литература 151
Приложения 162
- Изученность паразитофауны рыб бассейна р, Енисей
- Материал и методы исследований
- Физико-географический очерк исследуемых водотоков и водоемов
Введение к работе
Роль паразитических организмов в биосфере огромна. В природе практически нет организмов, которые бы не были заражены паразитами. Человек, животные и растения заселяются совокупностями паразитов, которые обладают различными экологическими и информационными связями с окружающей средой, образуя сложные паразитарные системы. Одной из наиболее изученных групп паразитарных систем являются паразиты рыб. Паразитарные заболевания, вызываемые Protozoa и Metazoa, могут сопровождаются массовой гибелью рыб, наносят огромный ущерб рыбному хозяйству. Необходимость изучения паразитов рыб обуславливается еще и тем, что рыба, в ряде случаев, является источником заражения паразитическими червями человека и животных.
Планомерные исследования паразитофауны рыб, организованные с начала 30-х годов XX столетия В.А. Догелем, позволили к настоящему времени определить основной контингент паразитов пресноводных рыб. Однако некоторые районы, в частности водоемы и водотоки Красноярского края, относящиеся к Енисейскому бассейну, в паразитологическом аспекте изучены слабо, а исследования паразитофауны рыб малых водотоков и водоемов не проводились совсем. Имеющиеся сведения о составе паразитофауны касаются только промысловых рыб, в то время как практически нет никакой информации о паразитах непромысловых видов.
Однако роль непромысловых рыб в экосистемах весьма значительна. В большинстве водоемов доля их зачастую превышает долю ценных видов. Как консументы первого и второго порядка и объекты питания хищных рыб они выполняют важную роль в трофических сетях, а как промежуточные, дополнительные и окончательные хозяева паразитических организмов - в паразитарных системах водоемов и водотоков. При этом непромысловые виды рыб могут выполнять основную роль в передаче инвазии рыбоядным водоплавающим птицам и водным млекопитающим.
На основании литературных данных к настоящему времени из 48 видов рыб и рыбообразных, обитающих в водоемах и водотоках Енисейского бассейна (Вышегородцев, 2000) имеются сведения о составе паразитофауны только 29 видов рыб, в основном промысловых. Из непромысловых видов имеются фрагментарные данные по гольяну обыкновенному, гольяну Чекановского, пескарю и подкаменщику сибирскому, а исследования широколобки каменной, гольца сибирского, верховки, и щиповки не проводились совсем.
Поэтому, в качестве объектов исследования нами выбраны туводные непромысловые виды рыб (гольян обыкновенный, пескарь, голец сибирский, щиповка сибирская, ерш, широколобка каменная) и непреднамеренный вселенец — верховка, в разнотипных водоемах: р. Енисей (р-н г. Красноярска), р. Кача (приток Енисея), п. Бугач.
Цель и задачи исследования
Целью настоящей работы являлось определение видового состава и структуры сообществ паразитов непромысловых видов рыб в водоемах и водотоках разного типа, бассейна р. Енисей.
При этом были поставлены следующие задачи:
Установить видовой состав паразитов рыб.
Выяснить гостальную и географическую изменчивость паразитов.
Определить структуру сообществ паразитов и зависимость, паразитофауны рыб от условий обитания хозяев.
Установить возрастную динамику зараженности гольяна обыкновенного и верховки наиболее массовыми и патогенными видами паразитов {Diplostomum phoxini и Lernea elegans). Благодарности
Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность научным руководителям работы к.б.н., профессору А.А. Вышегородцеву и д.б.н. профессору Н.М. Пронину за руководство и ценные советы, а также всем
сотрудникам кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского госуниверситета за помощь в проведении полевых исследований и постоянное внимание к работе.
Изученность паразитофауны рыб бассейна р, Енисей
В настоящее время водоемы и водотоки, относящиеся к бассейну р. Енисей в паразитологическом аспекте изучены недостаточно. Отсутствует единая сводка данных по паразитам рыб из водоемов бассейна Енисея.
Первые сведения о паразитах рыб из водоемов бассейна Енисея мы находим в работе В.А. Захваткина, изучавшего ихтиофауну Енисея и р. Нижняя Тунгуска. Тогда впервые для бассейна Енисея было обнаружено 15 видов паразитов у некоторых промысловых рыб (Захваткин, 1936).
В 1940 г. сотрудники лаборатории болезней рыб ВНИОРХ под руководством О.Н. Бауера провели обследование 1400 экз. 32 видов рыб на участке от Красноярска до устья (п. Усть-Порта). По результатам исследований выявлено 141 вид паразитов из различных систематических групп. Описаны новые для науки виды и формы паразитов (Бауер, 1948). На сегодняшний день данные О.Н. Бауера являются основной информационной базой о видовом составе паразитов рыб Енисея.
В последующие годы ихтиопаразитологические исследования не проводились. В значительной мере недостаточная изученность паразитофауны рыб высоких широт определяется труднодоступностью и отдаленностью водоемов и трудными условиями проведения исследований. И только спустя 50 лет, на участке Среднего и нижнего Енисея, Хантайском водохранилище проводятся ихтиопаразитологические исследования сиговых рыб, оценивается эпидемиологическая и ихтиопаразитологическая ситуации, предсказывается прогноз развития очагов дифиллоботриоза, триенофороза, протеоцефалеза, язвенной болезни. (Пронин, 2000).
В 60-80 гг. прошлого столетия в связи с бурным развитием энергетики края, внимание исследователей сосредоточено на южных водоемах края и сопряженных с ним территориях. Интенсивно изучается паразитофауна рыб речных и озерных водоемов Тувинской АССР (Гундризер, Титова, 1966, Гундризер, 1974; Гундризер, 1981). Помимо известных 38 видов паразитов А.Н. Гундризер у рыб водоемов Тывы дополнительно устанавливает еще 105 видов и подвидов, доведя, таким образом, общее число видов и подвидов паразитов до 143, регистрирует 3 озерных природных очага дифиллоботриоза (Гундризер, 1975). Специальные исследования гельминтофауны рыб верховьев Енисея проводимые А.А. Спасским и В.А. Ройтманом показали бедность фауны дигенетических сосальщиков в количественном и в качественном отношениях и незначительное заражение рыб представителями класса цестод, по сравнению с таковой среднего и нижнего течения Енисея, (Спасский, Ройтман, 1960, Спасский, 1965). Свой вклад в изучении паразитофауны рыб Верхнего Енисея внесли исследования А.Д. Сулимова (1965), А.Д. Сулимова, Ф.В. Соколова, М.Ф. Галкина (1971), R. Ergens, A. Dulmae (1976).
Специальные исследования паразитических инфузорий рода Urceolariidae Stein, 1867 на рыбах Верхнего Енисея и его притоке р. Абакане, озерах Большой и Малый Кызыкуль Минусинской впадины впервые выявили видовой состав и количественное распределение инфузорий (Лукьянцева, 1976). Изучаются паразиты и болезни рыб в озерных рыбхозах (Лукьянцева, 1982, 1998). Изучение паразитофауны позволило выявить ряд опасных для рыб паразитов и возбудителей инвазионных заболеваний - гидродактилоз, дактилогироз, лернеоз, лигулез, диаграмоз, диплостомоз, вызывающие в ряде случаев гибель рыб. Так, в результате гиродактилоза, в оз. Малый Кызыкуль наблюдалась гибель мальков карася серебряного, в прудовом хозяйстве "Южный" отмечалось сильное заболевание карпа, карася и пеляди лернеозом.
Проведены сезонные наблюдения за паразитами ельца и гольяна из р. Енисей и гольяна из р. Абакан (Лукьянцева, 2000).
Из водохранилищ, наиболее полно изучены паразитофауна Братского, Усть-Илимского, Саяно-Шушенского водохранилищ (Флоринская, 1974, Флоринская, 1976; Лукьянцева, Лимонова, 1990). Красноярское водохранилище в паразитологическом аспекте до настоящего времени изучено недостаточно.
У рыб Братского водохранилища зарегистрировано 65 видов паразитов из 17 систематических групп. Наиболее многочисленными среди них оказались моногенеи. Изучена паразитофауна рыб р. Ангара (акватория будущего Усть-Илимского водохранилища) и основной приток - р. Илим. Выявлено 107 видов паразитов у рыб Ангары и 71 вид у рыб р. Илим, 58 видов паразитов оказались общими для обоих рек. Усть-Илимское водохранилище, также как и Братское создано на одной реке - Ангаре, что обусловило общность их паразитофауны. Оба водохранилища созданы на одном «материнском водоеме»- р. Ангаре, что обусловило общность их паразитофауны (Флоринская, 1974; Флоринская, 1976, Флоринская, 1979).
При обследовании 12 видов рыб Саяно-Шушенского водохранилища в 1984 г. выявлено около 40 видов паразитов, среди которых 12 видов являются новыми для бассейна Верхнего Енисея (Лукьянцева, Лимонова, 1990).
Изучение паразитофауны Красноярского водохранилища было начато сразу после его заполнения (Лукьянцева, 1982). В последующие годы -детального изучения паразитофауны рыб не проводилось или только обследовалась рыбы с медицинской точки зрения как возбудители опасных гельминтозных заболеваний человека и животных. В первые годы существования водохранилища плероцеркоиды широкого лентеца не отмечались. Обследование 413 жителей Дивногорска и 81 жителей Хмелинки и Бахта не обнаружили ни единого случая заболевания дифиллоботриозом (Артамошин, Павленко, 1972). В последующие годы, по данным Института медицинской паразитологии и тропической медицины, на отдельных участках водохранилища экстенсивность заражения плероцеркоидами лентеца щуки составила 95 %, окуня 17 %. Пораженность населения дифиллоботриозом в прибрежных селах достигает 11 % (Белоногов, 1990). Проводятся отдельные исследования паразитофауны рыб, необходимые для оценки и прогноза эпизоотической и эпидемиологической ситуации. Эти материалы присутствуют в рабочих отчетах по Красноярскому водохранилищу. На данный момент на водохранилище существует неблагоприятная ситуация по двум гельминтозным заболеваниям: лигулез и дифиллоботриоз. Зараженность леща ремнецом (Ligula intestinalis) составляет 60 %, плотвы сибирской - 72 %. Уровень дифиллоботриозной инвазии рыб к 2004 г. составил у налима — 100%, щуки — 90 %, окуня - 44% (Герман, 2000, Чупров, и др. 2001). В настоящее время на Красноярском водохранилище сформировались стойкие очаги лигулеза и дифиллоботриоза.
Материал и методы исследований
В основу данной работы легли паразитологические материалы, собранные автором за период полевых исследований в 2002-2004 гг. (май-октябрь) на pp. Енисей (в черте г. Красноярск), Кача (среднее течение реки, в районе биостанции КГУ) и пруду Бугач (рис. 1).
Отлов рыбы проводился неводом, длиной 30 м, размером ячеи 12 мм, бреднем, мальковой волокушей, «мордами». Рыба доставлялась в лабораторию живой и исследовалась сразу, либо замораживалась для последующего вскрытия. Одновременно с паразитологическим проводился биоанализ исследуемых рыб, включающий: измерение линейных размеров и массы тела, определение пола и возраста рыб. Возраст определялся по чешуе (пескарь, верховка), жаберным крышками (гольян обыкновенный, голец сибирский, щиповка, ерш), отолитам (каменная широколобка) (Правдин, 1966; Чугунова, 1959).
Всего методами полного и специального паразитологического анализа было исследовано 1133 экз. рыб 7 видов: каменная широколобка (68), гольян обыкновенный (518), пескарь (117), верховка (326), щиповка (8), голец сибирский (68), ерш (28) (табл. 1). Таблица 1
Материал для морфологической характеристики гольяна, пескаря, гольца сибирского, верховки, каменной широколобки собран нами в 2002-2004 гг. в Верхнем Енисее (в черте г. Красноярска), р. Кача и пруду Бугач. На морфологический анализ было взято 175 экз. пескаря, верховки-32, гольяна обыкновенного — 18, гольца сибирского - 25, каменной широколобки — 36 экз.
Материал обработан вариационно-статистическим методом. Вычисляли: среднюю арифметическую (Л/), среднее квадратичное отклонение ( ?), коэффициент вариации (СУ), ошибку средней (т). Эти данные использованы в качестве дополнения для характеристики видов.
Сбор, фиксация и камеральная обработка паразитологического материала выполнены по общепринятой методике (Догель, 1933; Быховская-Павловская, 1985). Сделаны микрофотографии паразитов с использованием цифровой фотоаппаратуры и рисунки, изготовленные с помощью рисовального аппарата РА-7.
Для анализа возрастных изменений зараженности рыб некоторыми наиболее массовыми видами паразитов (Diplostomum phoxini Faust, 1918 и Lernea elegans Leigh-Sharpe, 1925) использованы материалы специальных паразитологических вскрытий гольяна р. Кача и р. Енисей и верховки п. Бугач. Итого было обследовано 440 экз. гольяна пяти (1+-5+ лет) и 250 экз. верховки шести возрастных групп (0+-5+ лет).
Поскольку в ранее имеющейся литературе не было морфометрии паразитов, в разделе систематической части мы приводим все данные.
Для количественной оценки зараженности рыб использовали три показателя: экстенсивность (Е %), индекс обилия (М, экз.) и интенсивность инвазии (I, экз.). Экстенсивность показывает долю зараженных особей в выборке; индекс обилия (в экз.) - среднее число паразитов на одну рыбу в выборке; интенсивность инвазии — число паразитов у конкретной зараженной рыбы (Margolis, Esch, Holmes et al., 1982).
Доверительные интервалы для экстенсивности брались из таблицы В.А. Ройтмана, АЛ. Лобанова (Ройтман, Лобанов, 1985). Типы статистического распределения паразитов определялись по методическим указаниям К.А. Бреева (Бреев, 1972).
Физико-географический очерк исследуемых водотоков и водоемов
Исследования проводились на реках бассейна Среднего Енисея (pp. Енисей, Кача) и пруду (водохранилище) Бугач, находящиеся на территории Котловинного ландшафтно-гидрологического района. Географическое положение района, находящегося вдали от морей и океанов и на границе между Сибирским и Центральноазиатским ландшафтными областями, обуславливает большое разнообразие природных условий отдельных его частей. По территории района протекают небольшие реки, впадающие в Енисей (Минусинка, Базаиха, Ерба, Кача и др.), отличающиеся своей маловодностью. Наибольшая водность рек приурочена к весенне-летнему периоду (май — июль), наименее водоносны реки в холодный период года. Все реки изучаемой территории имеют преимущественно снеговое питание, т.е. талые воды составляют 50% и более в годовом стоке реки. Протекая по территории, сложенной преимущественно плотными породами воды реки имеют небольшую мутность. Притоки среднего Енисея порожистые с многочисленными перекатами. Дно каменистое, галечное или песчаное. Пойма развита очень слабо и носит преимущественно мозаичный характер.
Река Енисей. Крупнейшая река России, образуется слиянием рек Бий-Хем (Большой Енисей) и Каа-Хем (Малый Енисей) в непосредственной близости от г. Кызыла. Именно с этого места река получает свое собственное название - Енисей. Длина его от места слияния до устья составляет 3487 км (Грезе, 1957; Отчет по НИР, 1988; Отчет по НИР, 1995).
Все исследованные водотоки и водоемы относятся к бассейну Среднего Енисея, который охватывает участок русла от водохранилища до Ангары (около 750 км). От плотины до г. Красноярска Енисей течет в долине, сохранившей черты прежнего естественного русла. Ниже г. Красноярска вплоть до устья Ангары справа к реке подходят отроги Енисейского кряжа, поэтому правобережный склон крутой, высокий, местами отвесный. Слева от реки простирается всхолмленная, залесенная и частично заболоченная местность, берега преимущественно пологие или умеренно крутые. Долина реки то расширяется до 10-11 км, то резко суживается (Отчет по НИР, 1995).
Наиболее существенным источником питания Енисея являются дождевые и талые воды. Весной, во время таяния снегов, в Енисей стекает до 70% всей воды, которая поступает в него за весь год. Подземные воды как источник питания играют второстепенную роль. Однако в зимний период, когда питание поверхностными талыми и дождевыми водами резко уменьшается, подземные воды приобретают первенствующее значение. В связи с такими условиями питания в годовом ходе уровня воды выделяется высокое и продолжительное весенне-летнее половодье, -при котором происходит 40-50, а иногда до 70% всего годового стока. Минимальные уровни воды в Енисее наблюдаются в зимнее время. Для среднего Енисея характерны большие скорости течения вследствие значительного уклона ложа реки. В период открытой воды скорость течения на перекатах 3.0-3,4 м/сек, а на плесах 1,2-1,5 м/сек. Скорость течения по стрежню реки до 2 м/сек. Каменисто-галечные грунты занимают более 70-80 % общей площади дна. Кислородный режим благоприятен для рыб, но в некоторых водоемах (курьях, старицах) наблюдаются заморы (Отчет по НИР, 1995).
С образованием Красноярского водохранилища изменился характер течения реки, ее гидрологические, гидрохимические и биологические особенности. Уменьшился сток в весенне-летний период и увеличился осенью и зимой. Влияние водохранилища на термический режим Среднего Енисея проявляется в охлаждающем действии весной (на 7-8 С) и летом (на 8-10 С) и в отепляющем осенью (на 5-8 С) и зимой (на 0,2-4 С), что обусловило наличие полыньи в течение всего года (Кузьмина 1978).
Вода в Енисее относится к природным водам гидрокарбонатного класса с нейтральной или слабощелочной реакцией, слабо минерализована (Алекин, 1970). В течение года минерализация воды р. Енисея изменяется от 70 (в весеннее половодье) до 270 мг/л (в зимнюю межень). Содержание биогенов в воде Енисея очень незначительно: NO3 содержится зимой в пределах десятых долей мг/л, NO2 - тысячных и десятых долей мг/л. Количество фосфора колеблется от нуля летом до 0,06 мг/л Р205 зимой (Подлесный, 1958).
Большие скорости течения, твердое ложе, сложенное преимущественно крупными камнями, галькой, низкие температуры воды, сток из горно-таежных районов обуславливает низкую биологическую продуктивность.
