Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РАДИОАКТИВНОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИМЫ 9
1.1. Накопление и распределение радионуклидов в биосфере 9
1.2. Содержание радионуклидов в долине реки Енисей в почвах, донных осадках и водных организмах
1.3. Генетические последствия действия ионизирующих излучений для растений, животных и человека 21
ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ... 29
2.1. Географическое положение и природно-климатические условия района исследований 29
2.2. Объекты, материал и методы исследования 33
ГЛАВА 3. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗОНЕ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РЕКИ ЕНИСЕЙ 39
3.1. Цитогенетическое изучение элодеи канадской {Elodea canadensis Michx.) 40
3.2. Числа хромосом и хромосомные аномалии водяного лютика [Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz.] 59
3.3. Числа хромосом и хромосомные аномалии сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) 68
ГЛАВА 4. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В СВЯЗИ С РАДИОЭКОЛОГИЧЕСКИМ МОНИТОРИНГОМ ТЕРРИТОРИИ... 78
ВЫВОДЫ 93
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 95
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Накопление и распределение радионуклидов в биосфере
- Географическое положение и природно-климатические условия района исследований
- Цитогенетическое изучение элодеи канадской {Elodea canadensis Michx.)
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время в результате прошедших испытаний ядерного оружия, аварии на Чернобыльской АЭС, многолетней деятельности радиохимических и ядерных предприятий в окружающей среде накоплено огромное количество искусственных радионуклидов, в том числе трансурановых. В Сибири значительному загрязнению подверглись речные системы Оби и Енисея, в бассейнах которых находятся три комбината по производству плутония: "Маяк" (Восточный склон Урала), радионуклиды которого попадают в Обь по левым ее притокам; Сибирский химический комбинат (СХК, г. Се-верск, р. Томь, впадающая в Обь) и Красноярский горно-химический комбинат (КГХК, г. Железногорск) на Енисее с подземным захоронением жидких радиоактивных отходов (Радиационная обстановка..., 1996, 2000; Паркер и др., 1999, 2000). На этих реках поставлен уникальный и в значительной мере вынужденный "эксперимент" по загрязнению их экосистем техногенными радионуклидами, в том числе долгоживущими (I37Cs,90Sr, 60Со, изотопы Ей и Ри).
В последнее десятилетие появилось значительное количество публикаций, посвященных уровням загрязнения окружающей среды долины р. Енисей (Носов и др., 1993, 1996; Кузнецов и др., 1994, 2000; Тимофеев, 1995; Носов, Мартынова, 1997; Дегерменджи и др., 1996; Сухорукое и др., 1998, 2000 а,б; Квасникова и др., 2000; Ковалев и др., 2002), формам нахождения и миграции радионуклидов, выносу их в Карское море (Кузнецов и др., 1994, 1999; Носов, 1997; Сухоруков и др., 1998; Гритченко и др., 2001; Легин и др., 2001; Ковалев и др., 2002), а также вопросам внешнего и внутреннего облучения населения в ближних зонах влияния комбинатов (Носов и др., 1993, 1996; Болсуновский и др., 1999).
Несмотря на разные пути поступления радионуклидов в окружающую среду (воздушный и водный), в конечном итоге они оказываются в водоемах. Миграция радионуклидов в водных системах осуществляется как посредством физико-химического, так и биологического механизмов. Биологический механизм, связанный с поглощением и выделением радионуклидов компонентами водной экосистемы, представляет наибольшую значимость для человека и биосферы. В водоемах радионуклиды активно аккумулируются водными организмами, мигрируют по трофическим цепям и после отмирания организмов накапливаются в донных отложениях. При изменении физико-химических условий радионуклиды могут выходить из донных отложений в водную толщу и снова вовлекаться в оборот, в том числе трофический. Водные растения, аккумулировавшие радионуклиды из воды и донных отложений, могут переноситься по течению и при отмирании создавать новые участки радиоактивного загрязнения.
Радиоактивное загрязнение воды и водных организмов (водоросли, зоопланктон, рыба, водные растения и т.д.) представляет опасность для здоровья населения, проживающего в прибрежной зоне водоемов. Особенно опасно то, что действие ионизирующих излучений на радиоактивно загрязненных территориях в популяциях и сообществах проявляется в виде биологических эффектов у целых организмов, которые в свою очередь обусловлены процессами, протекающими в клетках и субклеточных структурах.
В настоящее время очень мало изучено влияние радиационного загрязнения Горно-химического комбината на окружающие экосистемы. Многолетняя деятельность комбината в г. Железногорске Красноярского края привела к радиоактивному загрязнению поймы р. Енисей на больших территориях. Цитоге-нетические критерии оценки радиационного поражения являются наиболее информативными, чувствительными и дают возможность тестировать эффекты низких доз ионизирующих излучений (Федотов, Кальченко, 2004). Все вышесказанное и определило направленность и содержание работы.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в исследовании влияния аккумулированных трансурановых элементов на цитогенетические параметры водных растений: элодеи канадской - Elodea canadensis Michx., водяного лютика (шелковника Кауфмана) - Batrachium kauffmannii (Clerc) V. Krecz. и сусака зонтичного - Butomus umbellatus L.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выбрать тест-объекты для проведения цитогенетического мониторинга акватории реки Енисей;
2. Определить цитогенетические показатели водных растений в экологически «чистых» районах произрастания;
3. Выявить цитогенетические эффекты водных растений в условиях радиационного загрязнения;
4. Провести сравнительную оценку уровня хромосомных аномалий в антропогенно нарушенных условиях и в условиях естественного фона;
5. Оценить влияние многолетней деятельности комбината на цитогенетические параметры водных растений.
Работа выполнялась на кафедре экологической генетики и биотехнологии КрасГАУ и в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН в 2004-2007 гг.
Научная новизна. Впервые проведено цитогенетическое изучение водных растений в акватории реки Енисей. Установлена широкая изменчивость чисел хромосом элодеи канадской от 20 до 96. У данного вида выявлены анеуп-лоидия, миксоплоидия и полиплоидия, вакуолизации цитоплазмы, найдены микроядра. В опытных вариантах обнаружено увеличение ядерно-ядрышкового отношения, свидетельствующее об ослаблении биосинтетических процессов в клетки. У водяного лютика в протоках реки Енисей впервые установлено трип-лоидное число хромосом (2п=24), обнаружено увеличение числа ядрышек в клетках из опытных районов произрастания. У всех изученных видов в опытных районах произрастания найдены многочисленные хромосомные нарушения.
Практическая ценность работы. Материалы настоящего исследования используются в лекционных курсах и на практических занятиях по экологии и биологии на эколого-биотехнологическом факультете Красноярского государственного аграрного университета. Полученные результаты могут применяться для биомониторинга водных экосистем.
Защищаемые положения:
1. Наиболее распространенным и показательным тест-объектом цитогене-тического мониторинга реки Енисей является элодея канадская;
2. Загрязнение поймы реки Енисей радионуклидами в результате радиохимического производства ГХК и эксплуатации атомных реакторов оказывают влияние на спектр и частоту хромосомных мутаций, а также уровень клеточного метаболизма водных растений;
3. Пойма реки Енисей загрязнена техногенными радионуклидами.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на Межрегиональной научно-практической конференции "Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приени-сейской Сибири" (Красноярск, 2005), на V межвузовской научной конференции аспирантов "Актуальные проблемы современной науки и пути их решения" (Красноярск, 2005), на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученных "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2005), на IV-й Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Красноярск, 2006), на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), на I, II и III этапах Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению биологические науки (Красноярск-Новосибирск-Москва, 2007).
Кроме того, результаты исследований были представлены на Международном симпозиуме "Контроль и реабилитация окружающей среды" (Томск, 2004, 2006), на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученных "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2004), на научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов" (Иркутск, 2005), на школе-конференции молодых ученных "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2005), на Всероссийской конференции с международным участием "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), на IV научной школе молодых ученных но Экологической генетике (Санкт-Петербург, 2007).
Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 16 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 123 страницах, включая 13 таблиц и 36 рисунков. Библиографический список включает 215 наименований, из которых 22 - иностранные источники.
Личный вклад автора. Результаты исследований, представленные в диссертации, получены непосредственно автором.
Благодарности, Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - д.б.н., профессору Е. Н. Муратовой за постоянный интерес к работе, творческую направленность, ценные советы и помощь. Автор благодарит к.б.н. Т. С. Седельиикову, к.б.н. А. В. Пименова, к.б.н. О. С. Владимирову и сотрудников лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН за обсуждение широкого круга вопросов по изучаемой проблеме и критические замечания. Автор благодарен д.б.н. А. Я. Болсунов-скому, к.х.н. Л. Г. Бондаревой, к.б.н. Т. А. Зотиной и другим сотрудникам лаборатории радиоэкологии Института биофизики СО РАН за помощь в сборе материала для исследований и ценные советы.
Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН №№ 30 и 96, РФФИ-ККФН «Енисей-2007», грант № 07-04-96823, индивидуального гранта ККФ1 і Кч 17G004.
Накопление и распределение радионуклидов в биосфере
Интенсивное развитие атомной промышленности, создание и перспективы использования реакторов и установок по обогащению ядерного топлива, получение искусственных радиоактивных изотопов, атомные электростанции, накопление радиоактивных отходов (РАО) обеспечивают постоянный рост суммарной мощности разнообразных источников ионизирующих излучений. В тоже время, все это также ведет к образованию большого количества радионуклидов, которые могут поступать в природную среду, загрязнять ее и включать в биологические цепи миграции, ведущие к человеку. Причем их распределение в различных регионах далеко не равномерно.
Наиболее существенный вклад в загрязнение биосферы вносят долгожи-вущие радиоактивные изотопы (Перцов, 1973; Источники, эффекты и опасность..., 1992). Размеры и степень загрязнения короткоживущими радионуклидами хотя и составляют большую опасность, но ограничиваются продолжительностью их существования и сравнительно меньшим ареалом в природе, тогда как загрязнение долгоживущими радионуклидами длительно и может распространяться при соответствующих условиях на значительную площадь.
Наиболее короткий путь продуктов деления до человека, исключая непосредственное попадание из атмосферы - через сельскохозяйственные растения и животных. При этом радионуклиды могут поступить в организм человека как непосредственно через растительную пищу, так через животных, питающихся растениями, содержащими радиоактивные вещества (Журавлев, 1990). Радионуклиды в процессе выпадения из атмосферы могут поступать в растения через корни из водной среды и почвы, а также через листья. Один из наиболее важных каналов, через которые радионуклиды могут включаться в пищевые цепочки, является почва-растение (Молчанова, 1972).
Наибольшую биологическую опасность в отдаленные сроки представляют стронций-90 (Т=28 лет) и цезий-137 (Т=30 лет). Поскольку они долгоживущие и обладают большой способностью миграции по биологическим цепочкам, в конечном итоге накапливаясь в организме животных и человека: почва-растение-человек; почва-растение-животное-человек (Перцов, 1973; Источники, эффекты и опасность..., 1992).
Стронций - щелочноземельный элемент второй аналитической группы периодической системы элементов Д. И. Менделеева. Он имеет более 10 радиоактивных изотопов - от стронция-81 до стронция-97. Как и другие радионуклиды, стронций выпадает на поверхность земли в виде твердых частиц или с дождем в растворенном или нерастворенном коллоидном состоянии и попадает на растительный покров или непосредственно на поверхность почвы. Около 70 % его задерживается в верхнем слое почвы (до 5 см) с очень большой сорбцион-ной способностью в связи с богатым содержанием гумусовых веществ, имеющих высокую ионообменную емкость поглощения. В растения стронций попадает при оседании радиоактивных осадков из атмосферы на поверхность листьев, стеблей и репродуктивных органов (аэральный путь) и при извлечении его из почвенного раствора корнями растений (почвенный путь). Почвенный путь поступления стронция-90 в растения через корни является менее интенсивным по сравнению с воздушным (Журавлев, 1990).
Цезий - элемент первой аналитической группы в периодической системе элементов. Из радиоактивных изотопов наиболее опасны - цезий-134 и цезий-137. Радиоактивный цезий - продукт деления ядер тяжелых элементов (урана, плутония). Продукты ядерного деления, в том числе цезий-13 7, от места образования распространяется в виде радиоактивного облака, состоящего из летучих веществ и частиц разного размера (от нескольких микрометров до видимых глазом), выпадающих вместе с осадками (дождь, сухие осадки, снег) в течение многих лет после ядерного взрыва и загрязняющих воздух, почву и растительность (Перцов, 1973; Источники, эффекты и опасность..., 1992).
Один из основных источников попадания цезия-137 в растения - почва. Она задерживает радионуклиды двумя способами. Во-первых, нерастворяю-щиеся в дождевой воде радиоактивные вещества задерживаются механически в дерновом и самом верхнем слое почвы. Во-вторых, растворенные в воде радионуклиды сорбируются в верхнем слое почвы по законам динамики сорбции. Цезий, в сравнении со стронцием, прочно фиксируется в почве, и лишь 1% его может перейти в водную вытяжку (Журавлев, 1990).
Поступление цезия-137 в растения происходит в основном двумя способами: первый - оседание из атмосферы на поверхность листьев, стеблей и репродуктивных органов; второй - через корневую систему вовлечением из почвенного раствора. В первые годы после радиоактивного загрязнения поступление происходит в основном через наземные части растений, а в последующем преобладает «корневое» поступление радионуклида (Перцов, 1973; Источники, эффекты и опасность..., 1992). Что касается других долгоживущих изотопов (плутоний-239, уран-237 и другие), то они менее опасны, потому что переходят из почвы в растения через корневую систему в чрезвычайно малых размерах.
Кроме стронция-90 и цезия-137, одним из опаснейших источников загрязнения, является йод. Наиболее опасным в биологическом плане, считается йод-131, который является смешанным гамма- и бета-излучателем, высокотоксичным радиоизотопом. Радиоактивный йод химически активный элемент, обладает высокой летучестью, имеет большую способность миграции по звеньям биологической цепи. Он включается в компоненты среда-почва-вода-флора-фауна и участвует в биологическом цикле обмена веществ. Хорошо растворимые в воде соединения йода усваиваются растениями и животными. В растениях йод-131 прочно задерживается и практически не удаляется с их поверхности при промывании их водой (Ягодина, 1993).
Географическое положение и природно-климатические условия района исследований
Орография. Территория горно-химического комбината расположена на площадях Березовского, Емельяновского, Сухобузимского районов Красноярского края, занимает около 3 тыс. км (радиусом в 30 км), пространственно тяготеет к долине р. Енисей и приурочена к пофаничной зоне Южно-Енисейского кряжа и Красноярской лесостепной равнины. Район исследований расположен на стыке 2-х крупных регионов: Восточно-Сибирского плоскогорья (Енисейского кряжа) и Западно-Сибирской равнины. Естественной границей между ними является р. Енисей.
Одним из крупнейших орофафических элементов в пределах исследуемой территории является южная (Ангаро-Канская) часть Енисейского кряжа, расположенная на правобережье р. Енисей. Здесь развит в основном низкогорный и среднегорный рельеф с абсолютными отметками 200-400 м. Общий уровень поверхности кряжа снижается с юга на север. Относительные превышения водоразделов над днищами речных долин составляют 180-220 м. На отдельных участках отроги Енисейского кряжа обнажаются в русле Енисея (район с. Атама-ново).
Вторым крупным орофафическим элементом является восточная окраина Западно-Сибирской равнины, занимающая левобережье Енисея. Это поверхность, со слабо выраженным рельефом с общим уклоном с юга на север, расчлененная современными речными долинами. Водоразделы сглажены и имеют вид плоских увалов. Глубина эрозионного вреза чаще всего не превышает 100 м. Абсолютные отметки поверхности составляют 100-250 м. Долина р. Енисей развита между двумя вышеуказанными регионами, профиль долины имеет резко асимметричную форму, крутой правый берег, а левый пологий (Корытный, 1991).
Климат. Климат исследуемой территории резко континентальный. Разница температур теплого и холодного воздуха проявляется в больших пределах, достигающих, по среднемесячным данным, 39,8С, а по абсолютным данным 89,5С. Район характеризуется продолжительной (до 5-5,5месяцев) холодной зимой и коротким, но жарким летом. Температура воздуха наиболее изменчива в зимний период и в так называемое «межсезонье» - в конце осени и начале весны. Переходные сезоны невелики и длятся обычно месяц-полтора (Кучин, Просвирин, 2006).
Одним из основных климатообразующих факторов является ветер, который имеет юго-западное направление, а в части, прилегающей к Енисею, южное. Юго-западные ветры дуют довольно часто - в течение года их присутствие составляет 40-50%. Вместе с ветрами западного направления даже в январе они составляют 80% всей атмосферной циркуляции. Среднегодовая скорость ветра - 3,1 м/с максимальная скорость - 24 м/с. В отдельные дни порывы ветра достигают скорости 24-35 м/с. По данным многолетних наблюдений метеорологов, район находится в благоприятной зоне, где преобладает повышенное атмосферное давление. Иными словами, район расположен в зоне антициклона с малооблачной сухой погодой и слабыми ветрами. В среднем, в году 238 таких дней, из них в течение зимы - 113.
Солнце, по среднестатистическим показателям, в течение года светит 2044 часов. Это составляет 42% возможной продолжительности солнечного сияния. Напротив, пасмурных дней в году 92. Наибольшая продолжительность солнечного сияния наблюдается в июле (294 часа), наименьшая приходится на декабрь (48 часов) (Кучин, Просвирин, 2006).
Влажность воздуха. Этот показатель зависит от характера воздушных масс, проходящих над территорией. Для района ЗАТО характерна низкая влажность: основные показатели колеблются в пределах 50-70%. В зимние месяцы показатель влажности наибольший - 70-76%. Дни с пониженной влажностью (до 30%) считаются сухими. Самым сухим месяцем является май, когда влажность не превышает 53-57%, а часто снижается до 30%.Сумарная продолжительность сухих дней с апреля по октябрь - от 30 до 38, из них на май приходится 11-12 дней (Кучин, Просвирин, 2006).
Гидросеть. Гидрографическая сеть в пределах площадки представлена главной водной артерией - рекой Енисей и ее правыми притоками- ручьями Шумихой и Ледяной. Общее направление стока Енисея на север. Правые притоки реки в своем большинстве отличаются глубоким врезом, быстрым порожистым течением (р. Кан и другие). Левые притоки, относящиеся к типу равнинных рек и характеризуются обычно спокойным течением и наличием многочисленных стариц и проток (р. Бузим и другие) (Корытный, 1991).
Река Енисей образуется от слияния рек Б. Енисея и М. Енисея, бассейны которых, расположены в республике Тыва. В пределах исследуемой территории ширина русла реки колеблется от 500 до 700 м. Суженные участки долины и русла связаны с выходами на поверхность древних кристаллических пород Енисейского кряжа. На расширенных участках долины, течение реки спокойное, медленное, русло изобилует островами, косами. Режим Енисея обусловлен регулированием стока плотной Красноярской ГЭС. Уровень реки в межень составляет 120 см (гидросеть Атаманово), в паводок - 528 см. Наблюдается сезонное перераспределение стока - увеличение расходов зимой и уменьшение их летом, вследствии аккумуляции стока реки в водохранилище. Влияние регулирование стока распространяется примерно до широты с. Казачинское (Государственный доклад, 2003).
Почвы и растительность. В пределах территории развиваются различные типы почв и растительности. В меридиональном направлении почвы и растительность носят зональный характер. Большая часть площади находится в зоне тайги и смешанных лесов. Южная левобережная часть бассейна р. Енисея, заняты лесостепью. На юге района, в зоне лесостепей, преобладают черноземы, состоящие обычно из двух горизонтов: верхнего-гумусового и нижнего карбонатного, с прожилками и скоплениями извести. Почвообразующими породами являются продукты выветривания глинисто-песчаных отложений юры. На те-рассах Енисея процесс почвообразования идет на лессовидных суглинках верхнего плейстоцен и голоцена.
Промерзание почвы начинается в конце октября. Средней датой устойчивого промерзания считается 29 октября. Средняя.глубина сезонного промерзания глинистых и суглинистых грунтов под оголенной от снега поверхностью составляет 240 см, песчаных и супесчаных грунтов - 288 см. Прогревание и оттаивание почвы также различаются по времени и продолжительности. Оттаивание поверхностного слоя начинается в апреле и интенсивно длится до июля. Слой почвы с температурой выше 0С метеорологи называют безморозным. Продолжительность сохранения безморозного слоя в почве с глубиной увеличивается незначительно. Плюсовая температура в почве глубиной 1,5 м сохраняется, в среднем, 205 дней в году, а на глубине 80 см- 210 дней (Кучин, Просвирин, 2006).
Цитогенетическое изучение элодеи канадской {Elodea canadensis Michx.)
Элодея (Elodea), род растений семейства водокрасовых (Hydrocharitaceae), пор. Hydrocharitales, п/кл. Alismatidae, кл. Liliopsida. В умеренном и тропическом поясах произрастает 18 видов.
Elodea canadensis Michx. - элодея канадская (рисунок 5), «водяная зараза», была занесена в Европу из Америки в середине XIX в., где быстро и широко расселилась (отсюда название «водяная чума»). Проникла в Азию и Австралию. Встречается в Европейской части России, распространилась в Западную и Восточную Сибирь.
Многолетнее двудомное растение, опыление которого происходит при помощи воды. Интенсивно размножается обрывками побегов, которые разносятся судами, птицами, течением. Листья по 2-5, чаще по 3 в мутовке, продолговато-яйцевидные или линейно-ланцетные, острые или туповатые. Цветки одиночные, в пазухах листьев обоеполые или однополые, Покрывальца двулистные, яйцевидные или линейные. Женские цветки на длинных ножках, достигают поверхности водоема, с 3 рыльцами. Мужские цветки - почти сидящие, с 3-9 тычинками. Пыльники ко времени цветения отрываются и всплывают. Чашелистиков и лепестков по 3. Чашелистики красноватые или зеленоватые. Лепестки беловато-розовые. Растет в водоемах со стоячей и медленно текущей водой. Нередко образует заросли, препятствующие судоходству и рыболовству. Почти космополит (Флора Сибири, 1988).
В роде элодея кариологически изучено 6 видов (приложение А). По литературным данным у Е. canadensis, включая Е. canadensis var. gigantea (=. gigantea), было известно два числа хромосом - 2n=24 (Love, Love, 1974) и 2п=48 (Хромосомные числа..., 1969; Love, 1980; Дмитриева, Парфенов, 1991). У других видов элодеи установлено: 2п=16 у Е. callitrichoides и 2п=48 у Е. crispa, Е. rmttallii, Е. occidenlaiis (Хромосомные числа..., 1969). Для Е. densa приводится два числа хромосом - 2п=48 и 2п=46 (Хромосомные числа..., 1969; Kuroki, Saiki, 1986).
В России род элодея до проведения настоящих исследований кариологически не изучался (Числа хромосом..., 1990). На территории стран бывшего СССР элодея канадская была изучена С. А. Дмитриевой и В. И. Парфеновым (Дмитриева, Парфенов, 1991) в Белоруссии (два местопроизрастания на территории
Березинского биосферного заповедника). Число хромосом, установленное этими авторами - Исследование элодеи канадской в акватории р. Енисей показало, что у этого вида встречается несколько кратных 8 хромосомных чисел - 2п=24, 32, 40, 48, 56, 64, 72 и 96 (рисунок 6). В зоне «абсолютного контроля» (окрестности пос. Удачный) встречаются следующие хромосомные числа - 2п=40, 48, 96; наиболее часто встречается 96. В протоке около д. Есаулово и в районе пос. Стрелка элодея имеет весь вышеприведенный спектр чисел хромосом от 24 до 96; при этом в Есаулово наиболее часто встречаются 32 и 48, а в пос. Стрелка -40 и 48. В окрестностях пос. Б. Балчуг растения характеризуются числами хромосом в диапазоне от 24 до 64 (24, 32, 40, 48, 64); наиболее часто встречаются 24, 32, 40. В районе д. Захаровка у растений обнаружены числа хромосом от 24, 32, 40, 56; наиболее часто встречается 32. В районе пос. Атаманово наблюдаются числа хромосом от 24 до 48 (24, 32, 40, 48); наиболее часто встречаются 32 и 40. Одно и то же число хромосом встречается, как правило, во всех клетках корешка, доступных для анализа (Муратова и др., 2004; Корнилова, 2004; Корнилова и др., 2005; Муратова и др., 2006а, б). Кроме кратных чисел хромосом, во всех пунктах сбора материала отмечались также анеуплоидные числа хромосом (разные от 20 до 96).
