Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы: потамофитопланктон в экосистеме реки 8
1.1. Условия развития и роль потамофитопланктона в реках с быстрым течением 8
1.2. Факторы, определяющие развитие фитопланктона 11
1.3. Водоросли – индикаторы при оценке качества вод 16
1.4. История изучения альгофлоры бассейна реки Енисей 20
Глава 2. Методы и район исследования 24
2.1. Материал и методы исследований 24
2.2. Природные условия района исследования 32
2.2.1. Физико-географическая характеристика р. Енисей 32
2.2.2. Гидрохимические показатели 40
Глава 3. Флористические, межгодовые и сезонные изменения потамофитопланктона реки енисей в нижнем бьефе красноярской ГЭС 61
3.1. Эколого-флористическая характеристика потамофитопланктона и биология доминирующих видов 61
3.2. Сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы потамофитопланктона 92
3.3. Гидрохимический режим реки как фактор влияния на формирование потамофитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС 105
3.4. Физиологическое состояние потамофитопланктона 109
3.5. Размерная структура потамофитопланктона на примере доминирующих видов в р. Енисей в 2008-2011 гг. 113
3.6. Трофическое состояние и оценка качества воды р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС по сообществам потамофитопланктона 120
Выводы 125
Библиографический список 127
- Факторы, определяющие развитие фитопланктона
- История изучения альгофлоры бассейна реки Енисей
- Физико-географическая характеристика р. Енисей
- Гидрохимический режим реки как фактор влияния на формирование потамофитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС
Факторы, определяющие развитие фитопланктона
Фитопланктон происходит от двух греческих слов – – растение и – блуждающий, странствующий. Само понятие «планктон» введено в 1887 г. Гензеном и представляет собой группировку пассивно плавающих или слабо передвигающихся микроскопических организмов, обитающих в толще воды. Фитопланктон – экологическая группа гидробионтов, состоящая из совокупности растительных организмов, усваивающих углекислоту путем фотосинтеза и ведущих взвешенный в водной среде образ жизни. В активный период жизни фитопланктон не зависит от субстрата и только в зимний период или при иных неблагоприятных условиях некоторые из них опускаются на дно и остаются там в пассивном состоянии (Саут, Уиттик, 1990).
Основная масса фитопланктона реки (потамофитопланктон, или рео-планктон) состоит из истинно планктонных видов, а наличие течения способствует тому, что фитопланктон частично обогащается за счет бентосных и перифитонных видов, которые становятся составной частью фитопланктона реки (Грезе, 1957).
Рассматривая потамофитопланктон, как объект биологического контроля, следует отметить особенности его формирования в речных условиях существования (Заварзина, 1955; Кукк, 1965; Помилуйко, 1968, 1969; Федоров, 1979; Ермолаев, 1976; Михеева, Ганченкова, 1979; Щербак, 1998; Методы изучения…, 2003). Сообщества фитопланктона в реках существуют при постоянно изменяющихся факторах окружающей среды, воздействие которых зачастую носит непредсказуемый и катастрофический характер. В крупных реках изменения факторов среды для фитопланктона менее значимы, чем в малых, в силу большей экологической емкости. Особенность реопланктона заключается также в неоднородности его состава по течению реки в результате внесения планктонных форм из притоков. Стоит отметить, что потамофитопланктон не является случайным комплексом. Он формируется в результате глубоких закономерностей, сложившихся в гидрологическом и гидрохимическом режимах реки. В условиях постоянных внешних нарушений среды обитания (влияние притоков, паводковый режим, турбулентность, антропогенный пресс) для речных видов соблюдаются условия, соответствующие типичному r-отбору (Одум, 1986). В результате данного отбора у речных видов возникают специфичные морфоло-го-физиологические адаптации к особенностям структурной организации сообществ, отличающих потамофитопланктон от лимнопланктона. Фитопланктон рек формируется при контакте со стоячими и проточными водотоками путем сноса и трансформации других планктонных видов. Данный комплекс – это хорошо сложившаяся группировка, для которой свойственны сезонные сукцессии, повторяющиеся из года в год.
В фитопланктоне рек, как правило, доминирующую роль в видовом составе играют диатомовые водоросли, состав которых является отражением всех процессов, происходящих в водоеме, поскольку данный отдел водорослей характеризуется большим видовым разнообразием и наличием видов с узкой экологической валентностью (Науменко, 1996; Шевелева, Воробьева, 2009; Габышев, Габышева, 2009; Бондаренко и др., 2010). На разных этапах эволюции гидроэкосистемы для нее характерен определенный, достаточно постоянный состав диатомовых, который в общих чертах, на качественном уровне, позволяет оценить состояние среды обитания.
Фитопланктон имеет большое значение в функционировании водных экосистем. Планктонным организмам растительного происхождения принадлежит основная роль в образовании органического вещества в водоемах. Именно развитие фитопланктона в конечном итоге определяет их биологическую продуктивность и качество воды. Благодаря фотосинтетической аэрации, способствующей биохимическому окислению органических веществ, водоросли играют ведущую роль при естественном самоочищении водоемов. Многие водоросли способны усваивать растворенные органические вещества и очищать воду от биогенных соединений, взвесей органического и минерального происхождения, накапливать значительное количество токсических веществ и тем самым выводить их из оборота. Выделяемые водорослями бактерицидные вещества подавляют развитие патогенных микроорганизмов (Строганов, 1970; Березина, 1984; Sivonen, Jones, 1999). Некоторые вторичные метаболиты цианобактерий применяются в качестве медицинских препаратов, биологически активные вещества некоторых микроорганизмов используются в косметической, пищевой и фармацевтической промышленности (Sivonen, Jones, 1999).
Кроме положительной стороны развития водорослей в водоеме, существует и ее отрицательная сторона. Интенсивное развитие фитопланктона, так называемое «цветение» воды, может негативно сказаться на качестве воды, снизить возможность рекреационного использования, значительно осложнить работу водопроводных станций, в частности фильтров, вплоть до вывода их из строя, а также на нормальной работе тепловых и гидроэлектростанций. Возрастание количества поступающего на очистные сооружения планктона приводит к нарушению их нормальной работы, снижению производительности и увеличению расходов воды на собственные нужды (Куль-ский, 1983).
Водоросли могут сделать воду неблагополучной в эпидемиологическом отношении, а также серьезно повлиять на физико-химические и биологические показатели воды. Особенно опасны для животных и человека токсины цианобактерий (Cyanobacteria, Cyanophyta), вызывающие тяжелые отравления (Codd et al., 2005). Именно цианобактерии относятся к основному источнику разнообразных вторичных метаболитов, в том числе токсинов и ингибиторов ферментов. Ряд авторов отмечает, что цианобактерии продуцируют наибольшее количество токсинов при наиболее благоприятных условиях для их роста. Токсины цианобактерий обладают мутагенностью, генотоксичностью, иммунотоксичностью, нейротоксичностью, канцерогенностью, эм-бриотоксичностью и дерматотоксичностью (Sivonen, Jones, 1999). У человека токсины являются причиной возникновения гастроэнтеритов, пневмонии, так же они вызывают раздражение глаз, дерматиты, разнообразные аллергические реакции, хронические повреждения печени. Одним из известных факторов первичного рака печени являются микроцистины, сильнейший из которых – микроцистин-LR (Bell, Codd, 1994).
Массовое развитие водорослей изменяет окраску воды, уменьшает её прозрачность и ухудшает её органолептические показатели, приводит к дефициту растворенного в воде кислорода, вода приобретает специфический вкус и неприятный запах. Кроме того, в период массового развития циано-бактерии образуют на водоеме поверхностную пленку, которая экранирует проникновение солнечной радиации (Сиренко, Гавриленко, 1978; Оксиюк, Стольберг, 1986). В процессе развития водорослей наблюдается увеличение рН до 10, которое после их отмирания вновь снижается. Известно, что водоросли выделяют в окружающую их среду сложные вещества, изменяя химический состав воды: во-первых, происходит увеличение содержания органического вещества, во-вторых, в результате ассимиляции планктоном в процессе своего развития азота аммонийного, нитратов, железа, фосфатов, наблюдается существенное снижение их содержания в воде. Но позднее отмирание водорослей приводит к возрастанию концентраций этих веществ (Ку-рейшевич и др., 2003).
История изучения альгофлоры бассейна реки Енисей
По физико-географическим условиям, характеру строения русла и долины, водному режиму р. Енисей по (Грезе, 1957) условно делится на три участка: 1. Верхний Енисей – от истока р. Большой Енисей до устья р. Ангары; 2. Средний Енисей – от устья р. Ангары до устья р. Нижней Тунгуски; Нижний Енисей – от устья р. Нижней Тунгуски до впадения в Енисейский залив.
В настоящее время, в силу возникших в результате зарегулирования реки плотинами ГЭС Саяно-Шушенского, Майнского и Красноярского водохранилищ, верхний участок р. Енисей (от г. Шагонар до г. Саяногорск, а так же от г. Абакан до г. Дивногорск) утратил свой прежний облик горной реки с высокой скоростью течения и затяжным весенним половодьем, обусловленным неодновременным таянием снега на разных высотах.
Река Енисей на участке от Красноярской ГЭС до г. Красноярск, протяженностью 41 км, протекает между кряжами, сложенными, преимущественно, гранитами. Берега покрыты хвойным лесом. Здесь р. Енисей принимает 29 рек, речек и ручьев. Наиболее крупным притоком из них является р. Мана длиной 530 км, которая впадает в р. Енисей по правому берегу в 15 км ниже от плотины Красноярской ГЭС. Уклон русла в этом месте равен 30 см/км. На уровенный режим данного участка, в силу непосредственно примыкания его к створу Красноярской ГЭС, влияет суточное и недельное регулирование мощности гидросооружения. При проектном уровне скорость течения в реке колеблется от 1,9 м/с (7 км/ч) на плесах до 2,8 м/с (10 км/ч) на перекатах и прилегающем к ГЭС участке. При минимальных пропусках Красноярской ГЭС скорость течения не превышает 0,6 м/с (2,1 км/ч).
Ниже г. Красноярска долина реки расширяется, в реке встречаются подводные гряды, являющиеся продолжением отрогов Енисейского кряжа. Из одной такой гряды образовался труднопроходимый Казачинский порог длиной примерно в 4 км. Общее падение здесь составляет 3,8 м, ширина русла – 550-600 м вместо характерной для этого участка 800-1300 м.
После впадения р. Ангара характер долины и русла р. Енисей резко меняется. Правый берег остается гористым, левый становится низким, пойменным. Река Енисей здесь приобретает черты равниной реки: снижаются скорости течения (до 0,8-1,1 м/с), увеличиваются ширина русла (не менее 2000 м) и глубина (до 10-17 м), присутствуют многочисленные придаточные водоемы, водный режим характеризуется высоким весенним половодьем почти снегового происхождения. Отроги Енисейского кряжа р. Енисей пересекает в месте, расположенном выше устья р. Подкаменная Тунгуска, где образуется Осиновский порог. Ниже порога р. Енисей проходит через скалистое ущелье, где ширина русла составляет 740 м, а глубины увеличиваются до 60 м.
Ширина долины р. Енисей около устья р. Нижняя Тунгуска составляет примерно 40 км, у г. Дудинка и п. Усть-Порт – 150 км, русла – 2,5-5,0 км. Ниже впадения р. Нижняя Тунгуска преобладают глубины 14-20 м, ниже г. Дудинка – 20-25 м. В целом, минимальные глубины, характерные для всего Нижнего Енисея, колеблются в пределах от 5,0 до 8,5 м. Устьевой участок реки Енисей берет начало от устья р. Курейка. За устьевой створ принят створ мыса Сопочная Карга. Дельта р. Енисей берет начало ниже поселка Усть-Порт. Бреховские острова делят русло р. Енисей на множество протоков. Из них к основным рукавам относятся: Охотский Енисей, Каменный Енисей, Большой Енисей и Малый Енисей. Общая ширина русла здесь -50 км.
К основному фактору, определяющему распределение биоты, стоит отнести высокие скорости течения реки. Средняя скорость потока в пределах Верхнего и Среднего Енисея составляет 0,8-1,8 м/с. Самая высокая скорость речного потока весной, а наиболее низкая - осенью. Значения придонных скоростей течения ниже, чем у поверхности (Продукционно-гидробиологические…, 1993).
Обширную территорию бассейна р. Енисей от берегов Атлантического океана отделяют тысячи километров, а проникновению с юга теплых и влажных воздушных масс с морей мешают высокие горные массивы на южных и восточных границах (Продукционно-гидробиологические…, 1993). Область переноса атлантических масс, господствующую в Восточной Европе и Западной Сибири, от области вторжения арктических масс на территории Восточной Сибири отделяет граница, проходящая по р. Енисей. Это отражается на климате западной и восточной частей бассейна. В отличие от восточной и северо-восточной частей бассейна, примерно до широты полярного круга, юго-западная часть бассейна более теплая и влажная, и только севернее, в зоне тундры, можно наблюдать сглаживание этой разницы.
Количество осадков максимально в летние месяцы (особенно в июле и августе), когда выпадает до 55 % их общего количества. Менее обилен осадками весенний период. Количество осадков в этот период колеблется от 8 до 22 %. Преобладающие ветра р. Енисей западного направления практически одинаковы в течение всего года (Продукционно-гидробиологические…, 1993).
Расположение исследуемого района в центре Азиатского материка определило здесь резко континентальный климат, с длительной зимой и непродолжительными летними сезонами. До зарегулирования многолетняя средняя температура воздуха в районе г. Красноярска была положительная (0,1 0,5 С). Средняя температура воздуха в январе составляла минус 18,3 С (при минимальном значении - минус 55,0 С), в июле - плюс 19.4С (при максимальном значении - плюс 40,0 С) (Ресурсы…, 1973; Климат Красноярска, 1982). В результате создания Красноярской ГЭС климат в черте города изменился. Теперь в холодное время года отмечается повышение температуры воздуха на 2-4 С, а в летом - понижение на 1-2 С. Период, когда температура воздуха держится выше отметки 15 С составляет 70-80 дней.
Число часов солнечного сияния в районе г. Красноярска в среднем за год составляет 1833. Отклонения в отдельные годы могут достигать 200-250 часов. Среднее годовое значение одного из основных климатических факторов - радиационного баланса - составляет от 900 до 1500 МДж/м2 (Оценка воздействия…, 2006). Отрицательные значения радиационного баланса фиксируются с ноября по март. В марте и октябре происходит переход радиационного баланса через ноль (Космаков, 2001).
Температурный режим р. Енисей определяется его географическим положением, влиянием притоков и Красноярским водохранилищем. Морфо-метрические особенности Красноярского водохранилища (большая глубина, большая протяженность при небольшой ширине, максимальная боковая при-точность в верховье и т.д.) и глубина заложенных водозаборных отверстий обуславливают в нижнем бьефе ГЭС понижение температуры воды летом и повышение осенью и зимой (Космаков, 2001).
Поступление из водохранилища воды с более высокой температурой уменьшает продолжительность ледостава в реке. Средняя зимняя температура сбрасываемой воды в нижний бьеф составляет 1,5-2,0 С, что приводит к образованию незамерзающей полыньи длиной 50, а иногда и 200 км (Ресурсы… , 1973).
Суточный ход температуры воды до зарегулирования на середине р. Енисей имел слабовыраженный характер и определялся колебаниями теп-лоприхода на водную поверхность. В настоящее время суточные колебания также имеют место, однако в нижнем бьефе их определяют процессы, кото рые происходят в водохранилище. Что касается годового хода температуры воды, то вне зоны влияния ГЭС он определяется, как и суточный ход температуры воды, соотношением приходных и расходных компонентов теплового баланса поверхности воды реки (Космаков, 2001).
Река Енисей является важным энергоресурсом Сибири. В настоящее время именно на территории Сибири создана и функционирует самая мощная на планете Байкало-Ангаро-Енисейская гидроэкосистема. К основными водотокам и водоемам, которые составляют эту гидроэкосистему, относятся озеро Байкал и его притоки; реки Ангара и Енисей с их водохранилищами. На сегодняшний день на реке создан как ряд мощных, так и менее крупных водохранилищ. Это Саяно-Шушенское, Майнское, Красноярское, Богучан-ское и Усть-Хантайское, Курейское водохранилища. Последние расположены на правых притоках р. Енисей (рр. Хантайка и Курейка) в Заполярье.
Для Красноярска, города с миллионным населением и с развитой промышленностью, река Енисей используется как источник воды для питья, промышленного, коммунального, сельскохозяйственного водоснабжения и орошения, для рыболовства и рыбоводства. Река Енисей поставляет высококачественную рыбу – осетровых, сиговых и лососевых. Годовой улов одних только сиговых составляет до 70 % от общего вылова в р. Енисей (Андриен-ко, 1990; Материалы…, 2008).
Физико-географическая характеристика р. Енисей
Достаточно регулярно встречались S. hantzschii, F. crotonensis, Nitzschia palea, Gomphonema lanceolatum. Крайне редко список зимних видов дополняли представители других групп водорослей. Из цианобактерий – G. lacustris, из зеленых – Schroederia setigera, Tetraedron minimum, Monoraphidium irregulare, S.quadricauda, из золотистых – Dinobryon divergens.
Весенний период. Четырехлетние круглогодичные наблюдения показали, что с марта до середины апреля фитопланктон качественно развит слабо. В среднем в каждой пробе регистрировалось от 12 до 14 видов. Видовое разнообразие потамофитопланктона увеличивалось до 27 видов лишь ко второй декаде мая. В весеннем планктоне качественно преобладали диатомовые водоросли. Водоросли из других отделов значительного вклада в видовое разнообразие не вносили, но, несмотря на это дополняли общий список фитопланктона реки.
Вместе с зимними диатомовыми водорослями постоянно, но в ограниченном количестве встречались: A. granulata, A. granulate var. curvata, D. hiemale, Cymbella prostrata, G. intricatum, N. dissipata, Rh. curvata, T. fenestrata. Из цианобактерий вместе с G. lacustris в пробах часто встречались представители р. Chamaesiphon, из зеленых водорослей – C. vulgaris и Cladophora glomerata. Наряду с указанными видами к середине апреля время от времени в пробах стали появляться единичные экземпляры Cymbella skvortzowii, Cymbella turgida, D. geminata, N. radiosa, Navicula pupula, S.ulna.
С конца апреля до конца мая в большом количестве регистрировались D. vulgare и H. arcus, которые в этот период относились к числу массовых видов. В появлении этих видов прослеживается определенная последовательность, повторяющаяся в общих чертах из года в год (рис. 12).
Вид Diatoma vulgare – по степени устойчивости к кислотности и солености – индифферент, в планктонных пробах встречался круглогодично. В апреле-мае данный вид развивался параллельно с H. arcus, когда и достигал наибольшей численности и биомассы (см. рис. 12). В 2008, 2010, 2011 гг. пик
Сезонная и межгодовая динамика численности (N, тыс. кл./л) Diatoma vulgare (1) и Hannaea arcus (2) развития D. vulgare приходился на вторую декаду мая. Максимальная численность в этот период колебалась от 330 до 589 тыс. кл./л. В 2009 г., где отмечены наиболее высокие температуры воды за период исследования, в развитии диатомы зафиксировано два пика. Первый отмечен в третьей декаде апреля (357 тыс. кл./л), второй - третьей декаде мая (354 тыс. кл./л) (рис. 13). В первой декаде мая 2008 г. и третьей декаде апреля 2009 г., при температуре воды около 5 С, вид являлся доминантом, создающим до 58 % общей биомассы.
Вид Hannaea arcus - олигогалоб, индифферент, реофильный, холодо-любивый, ксеносапроб, чувствителен к следовым органическим загрязнениям (Медведева, 1994; Медведева, Баринова, 2004; Ким, 2007). Характерны межгодовые и сезонные изменения его численности и биомассы, а также колебания в размерах клеток и степени изгиба створки. Максимум численности совпадает с пиком D. vulgare в мае, однако, отмечается несколько позже - в третьей декаде месяца. Массового развития популяция вида достигала в 2009 г., когда вид был субдоминантом весеннего планктона с численностью до 304 тыс. кл./л (см. рис.12, 13).
Характерными представителями из других отделов для данного периода были: из синезеленых - О. limosa и Oscillatoria tenuis, из зеленых -Ankistrodesmus spiralis, Monoraphidium arcuatum и U. zonata, из динофитовых - С. cornutum и С. hirendinella.
Летний период. Большим видовым разнообразием отличался летний фитопланктон, в котором, как и в предшествующие периоды, качественно преобладали диатомовые водоросли. К числу массовых видов в этот период относились A. formosa, A. islandica, С. radiosa, F. crotonensis (рис. 14). В июне-июле при температуре воды 7,9 ± 0,4 С число видов, разновидностей и форм водорослей в пробах максимально достигало 35. В среднем в пробе встречалось 25-27 видов. В августе, несмотря на повышение температуры воды (в среднем до 10,7 ± 0,3 С) видовое разнообразие снижалось до 20 видов
Сезонная и межгодовая динамика численности (N, тыс. кл. /л) массовых видов водорослей: а – Asterionella formosa (1), Aulacoseira islandica (2); б – Cyclotella radiosa (1), Fragilaria crotonensis (2) Вид Astenonella formosa - индифферент, алкалифил, встречался в пробах круглогодично, но массового развития (численность до 1244 тыс. кл./л, биомасса - 0,52 мг/л) получил только в 2008 г. В остальные годы водоросли данного вида не достигали заметного развития, максимальная численность их изменялась в пределах 11-489 тыс. кл./л (рис. 15). Стоит отметить, что в 2008 г. в развитии ее популяции отмечено два пика обилия, приуроченные к первой и третей декаде июня, в 2011 г. пик обилия был один, и приходился он на середину месяца (вторую декаду июня) (см. рис. 15).
Вид Aulacoseira islandica - по отношению к активной реакции среды и солености - индифферент, холодноводный и теневыносливый вид. Оптимум его развития лежит в узких температурных (5-10 С) и световых границах, кроме того, в экологии этого вида значительная роль отводится и вертикальной турбулентности водных масс. Водная турбулентность способствует поднятию покоящихся нитей в фотическую зону, поддерживает их во взвешенном состоянии и параллельно с этим обогащает верхние слои водной толщи биогенными элементами (Lund, 1965; Петрова, 1971).
A. islandica успешно вегетирует как подо льдом, так и внутри него, образуя в межкристаллических прослойках жидкой фазы (рассола) скопления в виде шнуров, лент и пластин. Эти скопления развиваются на нижней поверхности льда, свисая в подледную воду (Бондаренко, 2002).
В подледный период к основному абиотическому фактору, определяющему количество водорослей, относится свет. Стоит отметить, что в условиях обогащения биогенами световые и температурные потребности водорослей имеют тенденцию к изменению (Ward, Wetzel, 1980).
A. islandica - абсолютный доминант летнего фитопланктона трех лет (2008-2010 гг.). Максимальная численность и биомасса с двумя пиками обилия зарегистрированы в июне 2009 г. при температуре воды около 7 С (до 4,91 млн. кл./л и 12,85 мг/л соответственно). В 2010 г. (при температуре воды около 5 С) присутствовали те же два пика обилия, приуроченные к июню, но развитие водорослей было немного слабее (см. рис. 15).
Гидрохимический режим реки как фактор влияния на формирование потамофитопланктона нижнего бьефа Красноярской ГЭС
В р. Енисей в количественных планктонных пробах за 2008-2011 гг. определено 65 таксонов Bacillariophyta из 2 классов, 9 семейств и 22 родов, из них 12 – Centrophyceae и 53 – Pennatophyceae. Для анализа изменения размеров клеток из отдела Bacillariophyta разных лет исследования были выбраны виды с частотой встречаемости более 50 % и входящие в доминирующий комплекс: A. islandica (28-49 % частоты встречаемости), C. radiosa (79-95 %), D. vulgare (53-69 %), F. crotonensis (48-64 %), A. formosa (67-85 %), H. arcus (18-28 %).
Диаметры створок представителей класса Centrophyceae за время исследования находились в пределах от 12,1 ± 0,3 мкм (2010 г.) до 13,9 ± 0,5мкм (2008 г.). Согласно более ранним литературным данным представители класса Centrophyceae имели меньший диаметр створки – 9,90 ± 0,21 мкм (Щур, 2006).
Диаметры створок A. islandica за весь период исследования изменялись в пределах 6,2-18,6 мкм, их объемы – 1123-5893 мкм3, при среднем значении диаметра 12,3 ± 2,9 мкм или объема клетки 4361 ± 1154 мкм3. Вид A. islandica имел достоверные отличия (tфак = 11,66; 4,54 и 8,13 против tst = 2,02) в сторону меньшего диаметра створок клеток между 2008 г. и 2009-2011 гг. соответственно, для данных между 2010 г. и 2011 г. (tфак = 3,00 против tst= 2,00). В сторону большего диаметра створок для данных между 2009 г. и 2010 г. (tфак = 3,6 против tst = 2,02) (табл. 15). По данным М.В. Усольцевой (2006) вегетативные клетки A. islandica из р. Амур имеют диаметр клеток 7,0-22,0 мкм, что согласуется с данными наших исследований. По литературным данным объемы клеток рода Aulacoseira в вегетационный период варьируют от 360 до 4000 мкм3 (Трифонова, 1979; Гутельмахер, 1986; Петрова, 1990).
Диаметр створки C. radiosa на протяжении всего времени исследования варьировал от 6,2 до 20,2 мкм или объем клеток 91-2077 мкм3 (при среднем значении 616 ± 421 мкм3).C. radiosa в 2008-2010 гг. имела достоверные отличия (tфак = 4,17; 2,82 и 4,69 против tst = 1,99 соответственно) в сторону увеличения диаметра створок по сравнению с 2011 г.(см. табл. 15). Значения средних диаметров створок таксонов рода Cyclotella р. Енисей близки к таковым для других водоемов и более ранних периодов исследования реки Енисей, а также вышележащего Красноярского водохранилища (Генкал, 1990; Михеева, 1998, 1999; Щур, 2006). По данным автора (Трифонова, 1979) объемы клеток C. radiosa в вегетационный период соответствуют 656-1100 мкм3.
Размеры клеток A. formosa на протяжении четырех лет наблюдений не имели достоверных отличий между сравниваемыми годами. Длина клеток F. crotonensis в 2009 г. имела достоверные отличия в сторону более коротких клеток по сравнению с 2008 (tфак = 2,90 против tst = 1,98), 2010 (tфак = 3,70 против tst = 1,98) и 2011 гг. (tфак = 4,42 против tst = 1,97). Размеры клеток H. arcus в 2009 г. также имели достоверные отличия в сторону более коротких клеток по сравнению с 2008 (tфак = 6,05 против tst = 2,00), 2010 (tфак = 5,65 против tst = 2,01) и 2011 гг. (tфак = 5,52 против tst = 2,07). В 2011 г. размеры H. arcus имели достоверные отличия в сторону длинных клеток по сравнению с 2008 г. (tфак = 2,48 против tst = 2,05). Длина клеток D. vulgare напротив в 2009 г. имела максимальные размеры длины клеток достоверно отличающиеся от всех остальных лет исследования (tфак = 3,96 (2008-2009 гг.), 7,18 (2009-2010 гг.) и (2009-2011 гг.) против tst = 2,00) (см. табл. 15).
В целом средние значения длины клеток класса Pennatophyceae составляли от 56,3 ± 25,4 мкм (2011 г.) до 62,7 ± 28,6 мкм (2008 г.). Минимальные значения длины клеток класса Pennatophyceae в 2011 г. (56,3 ± 25,4 мкм) обусловлены существенным вкладом C. ventricosa – 20,2 ± 1,2 мкм и представителей рода Achnanthes – 12,9 ± 0,9 мкм и имели достоверные отличия от данных 2008 г. (tфак = 2,8 против tst = 1,96).
Размеры клеток A. formosa на протяжении четырех лет имели длину от 45 до 90 мкм, объем – 124-947 мкм3. По данным Krivtsov (2000) в озере Рос-терн Мир (Великобритания) длина клеток этого вида составляет 40 мкм, в вышележащем Красноярском водохранилище – 56-71 мкм (Щур, 2006). Объемы клеток A. formosa, отмеченные другими исследователями, составляют 126-1010 мкм3 (Трифонова, 1979; Гутельмахер, 1986; Петрова, 1990; Krivtsov 2000). Это позволяет говорить о размерном сходстве данного вида, развивающегося в речных и озерных условиях (табл. 16). Клетки F. crotonensis в реке Енисей за весь период исследования изменялись в пределах 57-180 мкм, их объем – 691-3593 мкм3, D. vulgare – 18,6-37,2 мкм или 497
Водоросли, из-за высокой чувствительности к условиям обитания, играют важную роль в биологическом анализе, который наряду с другими методами используется для контроля качества воды и оценки экологического состояния водоема. Учитывая, что данный участок реки является источником питьевого водоснабжения г. Красноярск, состояние фитопланктона остается одним из важных показателей. В рамках данной работы степень антропогенного воздействия на экосистему реки Енисей оценивалась по наличию индикаторных организмов. Оценка сапробности по численности потамофитопланктона позволила выявить сезонные и межгодовые изменения антропогенной нагрузки.
Индивидуальный индекс сапробности известен для 80 видов и разновидностей водорослей, обнаруженных за период наблюдений в планктоне реки Енисей (табл. 17), что составляет 80,8 % от общего числа таксонов. Согласно биологической шкале сапробности (ГОСТ 17.1.3.07-82 ..., 1982), по отношению к концентрации органических веществ в водной толще р. Енисей состав водорослей-индикаторов на 16,3 % образован Р-мезосапробными формами; 10,0 % - олигосапробными; 30,0 % видов, развивающихся в переходной зоне между олигосапробной и Р-мезосапробной (о-Р, Р-о, о-). На долю водорослей-показателей низкой степени загрязнения (х, Х о, о-х, Х"Р) приходилось 27,5 %. Почти вдвое меньше отмечено видов, толерантных к значительному органическому загрязнению (Р-, , -Р) - 16,3 %.
Стоит отметить, что на исследуемом участке реки комплекс водорослей с частотой встречаемости «часто» и «наиболее часто» относится к группе от ксено-олигосапробионтов до олиго-бетамезосапробионтов. С оценкой частоты встречаемости «редко» из Р-мезосапробов обнаружено 8 таксонов водорослей, из олигосапробов - 4, из показателей грязных вод - 7.
Похожие диссертации на Структура и динамика потамофитопланктона реки Енисей в нижнем бьефе красноярской ГЭС
