Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ И ЕЕ АДАПТИВНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА ВО ВРЕМЕНИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 10
1.1.Популяционный гомеостаз и факторы, его определяющие. 10
1.1.1. Основные критерии популяционного гомеостаза. 10
1.1.2. Факторы поддержания популяционного гомеостаза и оптимизация структуры популяции 16
1.2. Сезонная динамика структурных особенностей природных популяций 23
1.2.1. Сезонная динамика структуры природных популяций по качественным признакам 23
1.2.2. Сезонная динамика структуры природных популяций по количественным признакам 33
1.2.3. Сезонная динамика популяционной гетерогенности по взаимодействию генотип-среда 52
1.3. Методологические проблемы оценки популяционной структуры 57
Глава 2. ИССЛЕДУЕМЫЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ОЦЕНКА ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ПО ТАКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ (МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ) 67
2.1. Характеристика исследуемых морфологических признаков. 67
2.2. Методика оценки структуры популяции по количественным признакам и статистический аппарат, использовавшиеся в работе. 72
Глава 3. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ СЧЕТНЫМ МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ И ЕЕ СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА 78
3.1. Среднеарифметические показатели и популяционная изменчивость по числу СЩ и ВА и их сезонное изменение 78
3.2. Фенотипическая и генотипическая структуры природной популяции дрозофилы по числу СЩ и ВА и их сезонное изменение 86
3.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического составов природной популяции Drosophila melanogaster по счетным признакам 91
3.4. Обсуждение 95
Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ МЕРНЫМ МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ И ЕЕ СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА 101
4.1. Среднеарифметические показатели и популяционная изменчивость по длине крыла и длине бедра и их сезонное изменение..102
4.2. Фенотипическая и генотипическая структуры природной популяции дрозофилы по длине крыла и длине бедра и их сезонное изменение 111
4.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического составов природной популяции Drosophila melanogaster по мерным признакам 119
4.4. Популяционная структура по взаимодействию "линия-поколение" 123
4.5. Обсуждение 127
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 141
ВЫВОДЫ 147
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАВШЕЙСЯ ЛИТЕРАТУРЫ 149
ПРИЛОЖЕНИЕ 177
- Основные критерии популяционного гомеостаза.
- Характеристика исследуемых морфологических признаков.
- Среднеарифметические показатели и популяционная изменчивость по числу СЩ и ВА и их сезонное изменение
Введение к работе
Актуальность проблемы . Исследование популяционной структуры и ее сезонной динамики очень важно для понимания особенностей функционирования механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз. Большинство работ, акцентированных на изучении сезонной динамики структуры популяции и циклического, уравновешивающего отбора было проведено на качественных показателях СГершензон, 1946; Дубинин, Тиняков, 1946; Dobzhansky, 1948; Lamotte, I960; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1965]. Между тем известно, что большинство адаптивно-ценных характеристик организмов относится к количественным.
Оценка структуры популяции по количественным признакам в методологическом отношении значительно сложнее оценки таковой по качественным показателям. Поэтому работ в этой области крайне мало. Известные в настоящее время методики оценки гетерогенности и структуры природных популяций [Глотов, 1979; ІИВОТОВСКИЙ, 1980; Захаров, 1982] не дают полной и адекватной характеристики как собственно популяционной структуры по ним, так и особенностей ее сезонного изменения.
В настоящей работе предпринимается попытка преодолеть эти недостатки и представить объективный анализ сезонной динамики структуры природной популяции по количественным признакам и факторов ее определяющих.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить
- б -
структуру природной популяции Drosophila melanogaster Mg. по количественным морфологическим признакам и ее сезонную динамику.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Охарактеризовать сезонную динамику среднеарифметических показателей и изменчивости по комплексу количественных морфологических признаков;
Изучить сезонную динамику общей (фенотипической) структуры популяции и ее генотипической составляющей;
Исследовать особенности сезонного изменения структуры у особей разного пола.
Научная новизна. Большинство полученных данных не имеет аналогов. Впервые в популяционных исследованиях представлена характеристика сезонной динамики структуры природной популяции по количественным морфологическим признакам. Предлагается оригинальная методика выделения структурных классов по количественным признакам, позволяющая более наглядно и объективно описать особенности временной динамики структуры природной популяции. В связи с решением поставленной задачи получены следующие новые данные. Среднеарифметические в анализируемой природной популяции по всем исследованным признакам уменьшаются от весны - к лету, и увеличиваются от лета - к осени. Показатели изменчивости, наоборот, повышаются от весны к лету и понижаются от лета к осени. Обнаруженное сезонное изменение структурных особенностей определяется действи-
ем циклического уравновешивающего отбора. Последнее приводит к оптимизации популяционной структуры и обеспечивает поддержание популяционного гомеостаза. Сезонная динамика структурных особенностей популяции у разных полов обнаруживает значительное сходство.
Теоретическое и практическое значение. Применение предлагаемого в данной работе метода редукции выборки можно использовать при анализе не только сезонной динамики, но вообще для исследования как хронологических, так и пространственных особенностей структуры популяции по любым другим количественным признакам.
Материалы диссертации использовались при чтении лекций по спецкурсам "популяционная генетика" и "экологическая генетика" на кафедре ботаники и генетики Иркутского государственного университета.
Результаты, полученные в настоящей диссертационной работе способствует более глубокому пониманию процессов регуляции численности природных популяций животных, поскольку в ней представлен анализ факторов, ответственных за поддержание популяционного гомеостаза. Дальнейшее развитие концепции регуляции численности позволяет разработать новые и перспективные методы контроля численности видов насекомых, представляющих интерес с хозяйственной точки зрения.
В данной работе представлен анализ циклического уравновешивающего отбора, как главного фактора, определяющего популяционныи
гомеостаз. Новая информация об отборе, как механизме, обеспечивающим конкретные пути адаптации представляет интерес для планирования и проведения природоохранных мероприятий, для разработки методик селекции более жизнеспособных и продуктивных сортов культурных растений и пород домашних животных.
Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на научной конференции, посвященной 75-летию ИГУ (Иркутск, 1994); на V международной конференции "Проблемы экологии" (чтения памяти профессора М.М.Кожова, Новосибирск, 1995); на всероссийском молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" (Иркутск, 1998); на студенческой научной конференции ИГУ "Студент и научно-технический прогресс" (Иркутск, 1998); на III межрегиональной экологической студенческой конференции "Экология Сибири" (Новосибирск, 1998); на семинарах лаборатории экологической генетики НИИ биологии Иркутского госуниверситета в 1998-1999 гг.
Защищаемая концепция. Адаптация природной популяции Drosop-hila melanogaster к сезонным колебаниям условий жизни может осуществляться на основе изменения популяционной структуры по количественным морфологическим признакам, причиной которого является циклический уравновешивающий отбор.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 176 страницах и состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов, иллюстрирована 9 рисунками, 29 таблицами. Список литературы включа-
ет 115 публикаций на русском, и 101 - на иностранных языках. В приложении 15 таблиц.
Основные критерии популяционного гомеостаза
Стремление к устойчивости, к преемственности во времени, сопротивляемость к различным дестабилизирующим эффектам - есть фундаментальное свойство живых организмов. Адаптивное совершенство любого из видов живых существ немыслимо без существенного влияния гомеостатических свойств. Гомеостаз живого можно понимать очень широко. Так, например, Вернадский [Вернадский, 19671, разрабатывая принципы своего учения о биосфере, описывал последнюю как единое целое, стремящееся к устойчивости, выгодной всем ныне живущим живым существам. В отличие от неживой природы, живые организмы более деятельны и реактивны для обеспечения своей стабильности. Не случайно Вернадский заметил, что несмотря на ничтожные объемы и массу биосферы по сравнению с другими глобальными системами: атмосферой, гидросферой, литосферой влияние первой существеннее, чем какой-либо иной изменило внешний облик планеты, во многом определив характеристики атмосферы, гидросферы, литосферы. Принципиальное единство и эффективность жизни как целого -есть основное и главное качество гомеостатических свойств органического мира, отличающего его от косной материи. Увеличивая количество видов, создавая и заселяя все новые ландшафты, все мало-мальски пригодные для существования уголки, Жизнь стремилась одержать верх над безжизненностью и, однажды возникнув, навсегда закрепиться на всей планете.
Следующей ступенью, на которой проявляются гомеостатические качества живых организмов, является биогеоценотическАЯ или экологически. Учение о биогеоценозе увидело свет благодаря трудам академика Сукачева [Сукачев, 1915; Галл, 19763. Главный принцип этого учения по существу является логичным продолжением концепции биосферы. Все живые организмы, населяющие определенный ландшафт, вовлечены в многообразные и многочисленные процессы взаимодействия друг с другом. То же, что делает единым целым биосферу, делает как бы неким суперорганизмом и отдельный биогеоценоз. Вся совокупность сложных взаимодействий между организмами направлена на обеспечение устойчивости биогеоценоза, способствует сохранению его неповторимых особенностей. Основное свойство биогеоценоза как гомеостатической системы - это сосуществование в нем определенного количества видов организмов, формирующих специфические особенности данного биогеоценоза. Хотя устойчивость, стабильность и адаптивность биоценоза - не есть функция числа видов в нем [Гречаный, 1990; Бигон и др., 1989], тем не менее, не вызывает сомнения тот факт, что в большинстве сложившихся и активно функционирующих поливидовых сообществах - биогеоценозах, число видов более или менее постоянно. Не само количество видов, но стабильность этого количества на протяжении длительного промежутка времени и есть объективный критерий стабильности и адаптивности биогеоценоза в целом.
В рамках биогеоценозов большинство видов организмов существуют на уровне популяций. Последние, в свою очередь, также являются очередной ступенью деятельности гомеостатических механизмов. Именно изучение особенностей функционирования таких механизмов и стало основной, стратегической целью данной работы. Разумеется, что на механизмах популяционного гомеостаза мы позволим себе остановиться более подробно.
Характеристика исследуемых морфологических признаков
Работа выполнена на природной популяции плодовой мухи Dro-sophila melanogaster Mg., обитающей в саду пос. Иноземцево (ЗКе-лезноводского района, Ставропольского края). Использовались такие морфологические признаки, которые обладают рядом достоинств: варьируют в значительных пределах, представляют одну из характерных черт внешнего облика дрозофилы, позволяют исследовать изменчивость, относящуюся к разным структурам тела; их учет на массовом материале не представляет затруднений. Анализировались следующие количественные морфологические признаки: число стерноплев-ральных щетинок (СЩ), число веточек аристы (ВА), длина крыла (ДК) и длина бедра (ДБ). Первые два признака относятся к количественным счетным (меристическим), вторые два - к количественным мерным (морфометрическим) признакам. Счетные признаки, особенно число щетинок и, в меньшей степени, число веточек аристы имеют относительно небольшую адаптивную ценность, характеризуясь небольшой модификационной изменчивостью и дискретным проявлением. Мерные признаки имеют большую средовую изменчивость и несут существенную адаптивную нагрузку, поскольку скоррелированы с размерами тела, которые, в свою очередь, являются важным адаптивным показателем.
Счетные признаки. К таковым в данной работе относятся число стерноплевральных щетинок и число веточек аристы. Щетинки у мух и других насекомых обычно играют роль механического каркаса, несущего хитиновые покровы тела ЕБей-Биенко, 1980; Яковлев, 1974]. Стерноплевральные щетинки дрозофилы функционально связаны с полетом СКреславский, Дервиз, 1987], влияя на аэродинамические характеристики тела. Вместе с тем, некоторые исследователи СФолконер, 1985], отмечая низкую адаптивную ценность этой группы щетинок, вообще затрудняются определить их физиологическую специфику. Эти щетинки располагаются по обоим сторонам тела более или менее симметрично на боках торакса приблизительно между основанием крыла и второй грудной конечностью (рис.1). Обычно стерноплевральные щетинки представлены двумя группами: первая - макрохеты (рис.1, 1а), крупные щетинки, расположенные дорсальнее; и микрохеты (рис.1, 16), мелкие щетинки, расположенные дорзовентрально, перпендикулярно продольной оси тела, представляя более или менее правильный ряд [Александрова и др., 1994]. Макрохеты обычно имеются в количестве 2-3 щетинок и обладают слабой изменчивостью, микрохет значительно больше - до 10 и более. Этот признак в целом лом обладает значительной изменчивостью [Тараканов, 1982; Рокиц-кий, 1978], относительно хорошо изученным механизмом наследования [Mather, 1942; Thoday et al., 1963; Рокицкий, 1978] и минимальной
Среднеарифметические показатели и популяционная изменчивость по числу СЩ и ВА и их сезонное изменение
Для обоих признаков было взято по три класса с классовым интервалом 2.7 (для СЩ) и 0.9 (для ВА). Полученные результаты представлены в таблице 6. Рассмотрим фенотипический состав сезонных выборок по признаку число СЩ (табл. 6). В выборке самок, независимо от сезона года, наибольшее число линий характеризуется средним значением признака. Уменьшение среднего показателя по СЩ у особей при движении популяции от весны к лету и увеличение от лета к осени обусловлено колебанием количества линий с максимальным значением признака (10 линий весной, 3 - летом, 20 - осенью), что отрицательно связано с изменением числа линий в первом и втором классах. Наибольшие различия в фенотипической структуре, судя по критерию хи-квадрат, имеет популяция в летний и осенний периоды. У самцов, по сравнению с самками, значительно больше особей с минимальным значением признака. В этом случае сезонное изменение среднего числа СЩ связано с колебанием количества линий первого класса (20 - весной, 36 - летом, 8 - осенью), что отрицательно коррелирует с изменением числа линий во втором и третьем классе. Характер сезонного изменения фенотипического состава популяции по числу ВА у самцов и самок качественно не различается и сводится к следующему. При движении популяции от весны к лету происходит уменьшение, а от лета к осени резкое увеличение числа линий в третьем классе, что отрицательно связано с изменением количества линий в первом и втором классах. Таким образом, фенотипическая структура популяции дрозофилы по СЩ и ВА характеризуется сезонной перестройкой. Численность всех классов изменяется в направлении уменьшения у особей количества СЩ и ВА в летний период, увеличения в осенний и поддержания промежуточного значения этих показателей весной. Необходимо подчеркнуть, что обнаруженная сезонная динамика фенотипической структуры статистически достоверна (табл. 7). Что касается фенотипического состава особей разного пола, то он таков, что приводит к уменьшению у самцов числа СЩ и увеличению ВА по сравнению с самками независимо от сезона года (табл. 6).
В определении фенотипического состава популяции может существенную роль играть модификационная изменчивость особей. Поэтому, при изучении селекционно-генетических адаптивных механизмов важное значение играет оценка генотипического состава популяции и его пространственно-временного изменения. Это положение и определило наш интерес к исследованию генотипической структуры популяции по числу СЩ и ВА и ее сезонного изменения, (табл. 8). При оценке числа СЩ и ВА по самкам во всех выборках обнаружено три генотипических группы особей с наличием мощного второго класса, на который приходится примерно 2/3 всего количества линий, и двух крайних классов, первого и третьего, с низким и высоким значением исследуемых показателей. Сезонное изменение генотипического состава происходит в основном за счет изменения численности крайних классов, т.е. носит направленный характер.
