Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общие представления о динамике численности популяций и её исследование на дрозофиле (обзор литературы) 11
1.1. Общие представления о динамике численности популяций животных 11
1.2 Дрозофила как объект изучения внутрипопуляционных механизмов динамики численности 49
1.2.1. Бутылочные популяции Р. Пирла 20
1.2.2. Непрерывные культуры Ж. Тесье и Ф. Л'Еритье 22
1.2.3. Исследование микроэволюционных процессов 26
1.2.4. Исследование действия абиотических и биотических факторов 28
1.2.5. Исследование механизмов формирования особенностей динамики численности модельных популяций дрозофилы 30
Глава 2. Материалы и методы исследования 36
2.1 Характеристика используемого материала 36
2.2. Особенности культивирования дрозофил и постановки экспериментов 36
2.3. Методы анализа временных рядов и статистической обработки результатов экспериментов 39
Глава 3. Динамика численности ящичных популяций на разных стадиях метаморфоза 41
3.1. Исследование динамики численности на стадии имаго 42
3.1.1. Сравнение динамики численности модельных популяций с различной генотипической структурой 46
3.1.2. Анализ воздействия на динамику численности внешних факторов 48
а) влияние корма 48
б) действие антропогенных факторов 53
3.2. Исследование динамики численности на преимагинальнои стадии 58
3.2.1. Сравнение динамики численности модельных популяций с различной генотжической структурой 59
3.2.2. Анализ действия на динамику численности количества корма . 62
3.3. Сравнительный анализ динамики численности дрозофилы на двух стадиях метаморфоза в ящичных популяциях 64
Глава 4. Исследование модельных популяции дрозофилы с использованием метода серийных переносов 68
Глава 5. Исследование межлинейных различий по некоторым компонентам приспособленности у дрозофилы 75
5.1. Характеристики- и и-типов на примере двух линий, выделенных из природной популяции 77
5.2. Анализ генетических теорий об эндогенных механизмах регуляции численности 82
Заключение 91
Выводы 95
Список использованной литературы 97
- Исследование механизмов формирования особенностей динамики численности модельных популяций дрозофилы
- Методы анализа временных рядов и статистической обработки результатов экспериментов
- Исследование динамики численности на преимагинальнои стадии
Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучению роли генетической структуры популяций в формировании их динамики численности посвящено значительное число работ [Калабухов Н.И., 1941; Franz J., 1950; Chitty D., 1960; 1965; Krebs С.J., 1978; Гречаный Г.В., 1975, 1990; Эколого-генетическая ...., 2004]. В природных популяциях исследования выполнены преимущественно на мелких грызунах [Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В., 1982; Назарова Г.Г., 1990; Новиков Е.А., 1991; Ефимов В.М., 2000] и насекомых [Ford H.D., Ford Е.В., 1930; Wellington W.G., 1960; Гречаный Г.В. и др., 1996; Гордеев М.И., 1997; Перевозкин В.П., 2000; Bertram S.M., 2002], в лабораторных условиях - на насекомых и ракообразных [Айала Ф., 1981; Гречаный Г.В., 1975; Радченко Л.А.,1975; Рувинский А.О. др., 1985; Некрасова Л.С, 1990; Никитин А.Я., 1986; Корзун В.М., 1988; Сосунова И.А., 1993; Погодаева М.В., 1999; Dercole F. et al., 2002; Prasad N.G. et al., 2003].
На основе проведенных исследований сложились представления о способности популяций к саморегуляции численности; об участии в этом процессе генотипической структуры; о наличии генетического полиморфизма в характере реакции генотипов на изменение плотности населения, а, соответственно, присущей генетически различным популяциям разной способности к регуляции численности. Сформировалось несколько представлений о механизмах контроля динамики численности популяций со стороны их генетической структуры: путем устранения с увеличением плотности населения маложизнеспособных мутантов [Ford H.D., Ford Е.В., 1930; Franz J., 1950; Wellington W.G., I960]; путем периодической смены направления отбора, причём, по мнению одних авторов, в пользу генотипов г-и К-тша [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967; Гордеев М.И., 1997; Prasad N.G. et al., 2003], а по мнению других - p- и н-типа [Гречаный Г.В., 1990; Эколого-генетическая... 2004]. В большинстве перечисленных работ, выполненных на
насекомых, внимание исследователей преимущественно уделено анализу наиболее легко учитываемой имагинальной стадии развития. Вместе с тем, очевидна зависимость структуры популяции на имагинальной стадии от предшествующей стадии, причём роль контроля динамики численности у насекомых с полным превращением за счет конкуренции личинок - факт хорошо известный [Nicholson А., 1954, 1957; Birch L.C., 1955; Зурабян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В., 1967; Тараканов В.В. и др., 1988]. Таким образом, для полноты наших представлений о контроле динамики численности популяций насекомых со стороны их генетической структуры крайне важно провести исследование комплексно, учитывая как их наследственный полиморфизм по типам реакции особей на перенаселение, так и особенности изменений численности на отдельных фазах онтогенеза. Объект подобного исследования должен легко размножаться в лабораторных условиях, иметь доступные для анализа отдельные стадии метаморфоза, быструю смену поколений. Очевидно, что лучше других для этого подходит дрозофила {Drosophila, Drosophilidae, Diptera).
Исследование динамики численности ящичных популяций дрозофилы на стадии имаго выявило в них низко- и высокочастотные циклы [Бабушкина Е.А. и др., 1988; Гречаный Г.В. др., 2002; Кравченко К.Л., 2004]. Высказанное авторами предположение, что высокочастотные колебания связаны с характером изменения плотности личинок, являлось логичным, но косвенным суждением о процессах, происходящих на этой стадии развития мух. Необходимо было проведение прямого исследования особенностей динамики численности в ящичных популяциях дрозофилы с выяснением её механизмов.
В данной работе сделана попытка ответить на вопросы: будут ли наблюдаться аналогии в характере реакции на плотность культуры у популяций дрозофилы с заданным исходным генофондом на разных стадиях онтогенеза; как влияют различия в генетической структуре популяций на характер динамики их численности на различных фазах развития;
соответствуют ли генотипы особей, получающие преимущество в определенные фазы динамики численности, по своим характеристикам ожидаемым по концепции /*-, ^"-отбора [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967J или р-, и-селекции [Гречаный Г.В., 1990]; совпадают ли по направлению модификационный и генетический «ответы» популяции на действие неблагоприятных факторов внешней среды.
Цель и основные задачи исследования
Цель работы - выявление зависимости динамики численности моно- и гетеролинейных экспериментальных популяций дрозофилы на имагинальнои и преимагинальнои стадиях метаморфоза от их генотипической структуры и действия внешних факторов.
В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Провести исследование динамики численности модельных
популяций на преимагинальнои и имагинальнои стадиях развития у разных
линий дрозофилы, а также в гетерогенных моделях;
2. Сравнить динамику численности ящичных популяций и моделей
серийного переноса;
Усовершенствовать методику выявления и анализа высокочастотных осцилляции численности в популяциях дрозофилы;
Дать характеристику отдельных линий дрозофилы по признакам их приспособленности и реакции на действие повышенной плотности населения;
5. Оценить особенности динамики численности экспериментальных
популяций дрозофилы в различных условиях содержания мух и характер
популяционного ответа на действие неблагоприятных экологических
факторов у разных генотипов.
Теоретическая значимость. Работа посвящена исследованию эколого-генетических основ динамики численности популяций, одной из фундаментальных проблем в биологии. В теоретическом плане исследования выходят на анализ общих законов функционирования надорганизменных
биологических систем. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности.
Научная новизна. Впервые в широкомасштабном эксперименте проведена количественная оценка параметров, описывающих динамику численности лабораторных популяций одновременно на двух стадиях развития насекомых с использованием линий дрозофилы, различающихся по реакции на плотность культуры. Исследована динамика численности моно- и гетеролинейных ящичных популяций, дана оценка их реакции на действие неблагоприятных экологических факторов. На одном и том же генетическом материале проведено сравнение динамики численности ящичных популяций дрозофилы и моделей серийного переноса.
Научно-практическое значение.
Проведенные исследования могут составить научно-практическую базу для разработки стратегии и комплекса мероприятий по управлению и рациональному использованию популяций насекомых. Полученные данные могут быть применены для создания популяций с желательными биологическими свойствами, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью. Эти исследования могут служить моделью при разработке стратегии эксплуатации природных популяций, для определения оптимальной эксплуатационной нагрузки и регулирования продуктивности в условиях низкой и высокой плотности. Они могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности популяций насекомых, а также при совершенствовании тактико-методических приемов преодоления возникающей у членистоногих резистентности к пестицидам, используемым для борьбы с вредными представителями фауны.
В настоящее время материалы диссертации используются при проведении занятий со студентами на биолого-почвенном факультете Иркутского государственного университета и естественно-географическом факультете Иркутского государственного педагогического университета.
Наработанные подходы применены при испытании новых препаратов в качестве инсектоакарицидов для борьбы с эпидемиологически и санитарно-гигиенически опасными видами членистоногих в рамках гранта РФФИ (05-03-97202-р_байкал_а) «Функционализированные пиразолы - основа для создания инсектоакарицидов нового поколения» Иркутского института химии СО РАН.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены: на всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Технологии. Инновации» (Новосибирск, 2004); VI и VII международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2004, 2005); третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых учёных СО РАН и высшей школы «Научные школы Сибири: взгляд в будущее» (Иркутск, 2005); XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); ежегодной научно-теоретической конференции молодых учёных (Иркутск, 2006); Международном семинаре (СНГ) «Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем (Казань, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007). Положения, выносимые на защиту.
Основным типом популяционного роста у дрозофилы в лабораторных условиях является осциллирующий, который проявляется на личиночной и имагинальной стадиях метаморфоза.
В изученных природных популяциях дрозофилы присутствуют генотипы, способные формировать популяции с различными параметрами динамики численности. Эти различия проявляются как на стадии преимаго, так и имаго. Генотипически гетерогенные популяции имеют меньшие амплитуды колебаний численности.
Исследование динамики численности преимаго позволяет более надежно выявлять и точно характеризовать высокочастотные колебания в ящичных популяциях дрозофилы.
По своим характеристикам линии дрозофилы, более приспособленные к низкой плотности населения, в большей степени соответствуют параметрам, ожидаемым для особей, исходя из р-типа отбора, предложенного Г.В. Гречаным [1990], и в меньшей степени r-типа [Мае Arthur R., Wilson Е.О., 1967]. Соответственно, линии дрозофилы, в большей степени адаптированные к высокой плотности населения, по признакам приспособленности, лучше соответствуют и-типу и в меньшей степени ^"-стратегам.
Внешние неблагоприятные факторы (количество и качество корма, химические вещества), независимо от своей природы, вызывают качественно сходные изменения в динамике численности. Причем модификационная реакция линий дрозофилы и генетический отбор действуют однонаправлено: на усиление колебаний численности ящичных популяций, что при определенных условиях увеличивает их шансы адаптироваться к действующему фактору.
Личный вклад соискателя. Экспериментальная часть работы, статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. При описании жизненных стратегий линий дрозофилы использованы отчетные материалы и публикации сотрудников лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики, трёх глав, описывающих результаты исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 128 страницах, иллюстрирована 9 рисунками и 13
таблицами. Список использованной литературы включает 162 источника, из них 51 в иностранных изданиях.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна из них в журнале, рекомендованном ВАК для публикации материалов диссертаций.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Алексею Яковлевичу Никитину за помощь в подготовке работы. Также автор признателен сотрудникам лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете, особенно, первому руководителю, основателю Иркутской школы экологической генетики - Георгию Васильевичу Гречаному, предопределившему путь научной работы.
Исследование механизмов формирования особенностей динамики численности модельных популяций дрозофилы
Ящичные популяции дрозофилы послужили прототипом создания моделей и для других объектов [Nicholson А., 1954, 1957; Socal R.R., Karten I., 1964]. Вместе с тем, на дрозофиле был разработан метод, который позволяет имитировать рост численности популяций насекомых с неперекрывающимися поколениями. Метод получил название серийных переносов. Его особенностью является удаление имаго до появления нового поколения, тем самым исключается возможность скрещивания между собой различных генераций [Shorrocks В., 1970; 2002; PrazadN.G. etal., 2003].
В целом, на основе изучения динамики численности ящичных популяций, исследований выполненных методом серийного переноса, за последние четверть века был показан ряд фактов, которые опровергли представления Р. Пирла и его последователей о логистическом характере роста популяций в неограниченной кормом, но пространственно замкнутой стабильной лабораторной среде [Shorrocks В., 1970; Айяла Ф., 1981; Моссэ И.Б. и др., 1985; Бабушкина Е.А. и др., 1988; Корзун В.М., 1988; Гречаный Г.В, Корзун В.М., 1995; Гречаный Г.В. и др., 2002; Турчин В.П., 2002; Эколого-генетическая ..., 2004; Никитин АЛ., 2006]. В частности, было показано, что в ящиках, а также моделях серийного переноса, наблюдаются осцилляции численности имаго, причем как низко- так и высокочастотные [Shorrocks В., 1970; Бабушкина Е.А. и др., 1988; Корзун В.М., 1988; Гречаный Г.В, Корзун В.М., 1995; Гречаный Г.В. и др., 2002; Prazad N.G. et al., 2003; Экслого-генетическая ..., 2004; Никитин АЛ., 2006]. Интересно отметить, что высокочастотные колебания происходят с периодом около 25 дней. Более точно установить время одного цикла при исследовании имаго практически невозможно (минимально регистрируемый период не может быть короче удвоенного интервала времени между двумя учетами численности [Кендалл М, Стьюарт А., 1976], т.е. 20 суток, при используемой большинством авторов методике). Но уже зарегистрированное время цикла указывает на его связь с особенностями конкуренции на преимагинальных стадиях развития дрозофилы. Данные по вопросу о возможности изменения популяционной структуры в течение подобного высокочастотного цикла пока противоречивы. В одних работах перестройка структуры была зарегистрирована [Гречаный Г.В., Корзун В.М, 1994], а в других - нет [Гречаный Г.В. и др., 2002]. Естественно, что нам хотелось бы уточнить как минимальное время высокочастотного популяционного цикла, так и процессы, которые его сопровождают в популяциях. Для этого мы исследовали динамику изменения обилия мертвых и живых куколок в стаканчиках, которые подставляются с кормом в популяционные ящики каждый третий день (см. главу 2). То есть, минимальная длительность популяционного цикла, который теоретически можно зарегистрировать в этом случае снизится до шести суток (что даже меньше, чем сроки личиночного развития особей).
Интересные данные получены при исследовании взаимодействия между генетической структурой популяции, формирующей модель, и характером её динамики численности. Оказалось, что в гетеролинеиных популяциях размах колебаний численности имаго обычно меньше, чем в монолинейных [Бабушкина Е.А. и др., 1988; Эколого-генетическая ..., 2004; Никитин А.Я., 2006]. Это не подтверждает гипотезу Д. Читти [Chitty D., 1960], рассмотренную выше, что именно генетический полиморфизм является фактором, вызывающим циклы. Возникло предположение, которое было полностью позже экспериментально подтверждено [Корзун В.М., 1988; Гречаный Г.В., Корзун В.М., 1995; Эколого-генетическая ...,2004], что в подобных популяциях действует плотностно-зависимый отбор. Однако его механизмы отличаются от рассматриваемых в работах других авторов [Franz J.M., 1950; 1965; Зарубян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В., 1967; Dercole F. et al., 2002].
Гипотезы перечисленных авторов основаны на допущении отсутствия в популяциях адаптивных полиморфных групп генотипов, закономерным образом сменяющих друг друга в процессе популяционного цикла. В соответствии с такого рода идеями, предполагается элиминация при перенаселении всевозможных аберрантных форм с разнообразной генной детерминацией. Авторы, придерживающиеся подобных взглядов, считают, что в условиях низкой плотности в популяции происходит рост фенотипического разнообразия, сопровождающийся накоплением маложизнеспособных особей благодаря смягченной конкуренции и выщеплению гомозигот при возросшей частоте близкородстве шых скрещиваний. В условиях перенаселения и обостренной конкуренции происходит их массовая элиминация, что является эволюционно сложившимся механизмом регуляции численности. Рассмотренный вариант гипотезы генетического механизма регуляции численности насекомых, хорошо согласуются с положением теории эволюции о том, что в благоприятные периоды жизни популяций острота естественного отбора снижается, а при росте плотности интенсивность конкуренции возрастает, причём в первую очередь погибают ослабленные, т.е. аберрантные формы [Тимофеев-Ресовский Н.В. и др., 1969]. Однако на разных видах насекомых, в том числе на дрозофиле, неоднократно показано, что генотипы, более приспособленные при одной плотности населения, в альтернативных условиях оказываются в проигрыше [Birch L.C. 1955; Lewontin R.C., 1955; Гречаный Г.В., 1975; Эколого-генетическая ..., 2004]. Кроме того, доказано, что в природных и экспериментальных популяциях дрозофилы существует генетический полиморфизм по этим типам особей [Гречаный Г.В., 1975; Корзун В.М., 1988; Гречаный Г.В. и др., 1996; Никитин А.Я., 2006]. В этой связи Г.В. Гречаным [1975,1990] предложена новая гипотеза, объясняющая сглаживание осцилляции численности в гетерогенных популяциях, но базирующаяся на допущении наличия в них плотностно-зависимого циклического отбора по генотипически полиморфным группам, каждая из которых адаптирована для определенной фазы цикла [Гречаный Г.В., Сосунова И.А., 1981; Эколого-генетическая..., 2004].
Методы анализа временных рядов и статистической обработки результатов экспериментов
Мух культивировали на полной (манно-дрожжевой) среде. В её состав входят: 1000 мл воды, 12 г агар-агара, 12,5 г дрожжей, по 40 г сахара и манной крупы. Минимальную среду использовали в опытах по изучению зависимости плодовитости от плотности популяции в качестве субстрата, на который имаго дрозофилы откладывали яйца. Состав: 1000 мм воды, 12 г агар-агара, 3 г сахара. Перед посадкой мух в стаканчики со средой её поверхность смазывали суспензией живых дрожжевых клеток, которые являются кормом для них и предохраняют среду от поражения плесенью.
Коллекционный материал поддерживается в лаборатории экологической генетики Иркутского государственного университета в массовой культуре в стаканчиках Въеля диаметром 29,0±1,0 мм и высотой 80,0±5,0 мм.
Разведение, содержание линий мух и проведение экспериментов в большинстве случаев проходило при температуре в 25 С0 и постоянном освещении.
Исследование действия плотности имаго на компоненты приспосбленности мух. Изучение действия плотности населения на отдельные компоненты приспособленности дрозофилы проводили в стандартных стаканчиках Въеля. При исследовании плодовитости имаго в возрасте 1-2 суток помещали в стаканчики на минимальную среду. Ежедневно мух переносили в новые стаканчики и подсчитывали под бинокуляром количество отложенных самками яиц. Характер реакции генотипов на условия плотности мы оцениваем по индексу регуляции плодовитости (ИРП), который представляет усредненное число яиц, откладываемых одной самкой в сутки, при нахождении мух в условиях низкой (2$$:2 ) и высокой (1699:16 ) плотности имаго [Гречаный Г.В., 1975, 1984, 1990]. Соответственно, чем ИРП больше, тем линия устойчивее к действию повышенной плотности населения.
Исследование динамики численности. В этих экспериментах нами использовано два способа содержания мух: метод ящичных популяций [L Heritier Ph., 1937; Корзун B.M., 1988; Кравченко К.Л., 2004] и методика серийного переноса [Shorrocks В., 1970; Mueller et al., 1991, 1999].
Метод ящичных популяций. В ящичных популяциях мухи находятся постоянно. Популяционные ящики представляют ёмкости 36x36x18 см (передняя стенка прозрачная), которые снабжены матерчатым рукавом для проведения отлова мух и подстановки полной питательной среды. Подстановку среды проводили через два дня на третий, обычно по 2 стаканчика с определённым (в зависимости от целей опыта) количеством корма. Продолжительность экспериментов составляла от 100 до 700 суток. Учёт численности имаго проводили каждые семь, десять или пятнадцать дней. При этом мух отлавливают, усыпляют эфиром и подсчитывают количество самок и самцов. После этого всех мух снова помещают в популяционный ящик. «Кормушки» со старой средой убирали после полного вылета имаго из куколок (не ранее, чем через 30 дней). Различные модификации, использованные при содержании мух, будут оговорены в работе при обсуждении соответствующих опытов. Всего проанализированы результаты 4 опытов, включающих 37 временных рядов, описывающих изменение обилия имаго в ящичных популяциях D. melanogaster (Приложение 1).
При исследовании динамики численности на преимагинальной стадии проведено 2 опыта, включающих 28 временных рядов. Учитывали число пустых пупариев (количество мух, завершивших развитие, приложение 2) и погибших куколок (в них видны останки не завершивших метаморфоз имаго, приложение 3).
Метод серийных переносов. При использовании метода серийных переносов каждые 10 дней регистрируется число вылетевших из куколок имаго, которые находятся в популяционной камере (стаканы Въеля с кормом для личинок). После учёта все мухи переносятся на свежую среду, где размножаются и через десять дней вновь подсчитываются. Всего проанализировано 48 модельных популяций, учёт через 10 суток (приложение
Чтобы лучше оттенить особенности опытов с ящичными популяциями и исследований, проводимых методом серийных переносов, рассмотрим характер развития дрозофилы в условиях этих экспериментов. Выход личинок из яиц происходит через сутки, и уже через 2-4 дня они уничтожают верхний слой среды с живыми дрожжами, служащими кормом для имаго. Кроме этого, на наш взгляд, полностью завершить развитие могут лишь личинки из яиц, отложенных на субстрат в первые несколько дней. Личинки, следующие за ними, лишь усиливают конкуренцию, уменьшая шансы более ранних особей. В ящичных популяциях имаго являются относительно более сытыми в течение всей жизни, и соответственно способными откладывать яйца постоянно. В методе серийных переносов имаго имеют достаточное количество корма лишь 2-3 дня из 10, а затем голодают и, как правило, гибнут.
Таким образом, модель серийных переносов можно рассматривать, как аналог ситуации, имеющей место в природе, когда отдельные поколения у насекомых не перекрываются. Например, такими являются виды, размножающиеся один раз в год (моновольтинные организмы). А метод ящичных популяций позволяет смоделировать ситуацию, когда особи разных возрастов и из разных поколений могут свободно скрещиваться (поливольтинные организмы).
Исследование динамики численности на преимагинальнои стадии
В условиях умеренного климата интенсивное размножение и распространение видов дрозофилы происходит за относительно короткий тёплый период. В это время в популяциях возможно возникновение очень высокой плотности личинок. Известно, что плотность личинок оказывает влияние на размер тела и другие характеристики, тесно связанные с индивидуальной приспособленностью дрозофилы [Тараканов В.В. и др., 1988; Лазебный О.Е. и др., 1996; Имашева А.Г. и др., 1999]. Исследование эффектов личиночной плотности представляет интерес, как с экологической, так и с популяционно-генетической точек зрения.
Параллельно с изучением динамики численности, на стадии имаго в опыте с выборкой из популяции «Иноземцево-5», учитывали обилие на стадии преимаго. После извлечения «кормушек» из популяционных ящиков в них оценивали число пустых пупариев, то есть тех, из которых вывелись имаго, а также количество куколок, не завершивших метаморфоз. Проведён 71 последовательный временной учёт обилия куколок в «кормушках», завершивших метаморфоз, а также погибших на этой стадии развития. Динамику обилия на стадии куколок описывали по показателям, использованным при анализе имаго (раздел 3.1). Учёт обилия куколок, завершивших развитие, отчасти можно рассматривать, как аналогию учёту имаго, хотя и не полностью тождественную ему, поскольку эти две стадии, различно реагируют на внешние воздействия, что будет показано ниже. Можно сказать, что он позволяет учесть имаго более «дробно» во времени, не через семь-десять, как в случае, описанном в предшествующем разделе, а через двое суток. В тоже время динамика обилия погибших куколок отражает процессы конкуренции на преимагинальной стадии, и связанные с ней процессы плотностно-зависимой регуляции численности.
После приведения рядов к стационарному виду путём нахождения последовательной разницы между датами, был найден сериальный коэффициент корреляции (автокорреляция, приложение 5). Для стадии преимаго достоверные отрицательные коэффициенты автокорреляции, получены во всех временных рядах (га от -0,267 до -0,652), т.е. в 100 % случаев. Как уже было выше сказано, это говорит о наличии высокочастотных осцилляции численности [Боровиков В.П., Ищенко Г.И., 2000], т.е. данный тип колебаний наблюдается на обеих стадиях развития мух в наших опытах (рис. 7). Однако при учёте преимагинальных фаз выявляются эти циклы гораздо надёжнее, поскольку частота их выявления возрастает в 2,5 раза. Высокочастотный период, выявленный при учете преимаго, в среднем составляет 8-9 суток
Параметры, описывающие данные фактических временных рядов изменений численности, усреднённые по вариантам опыта, приведены в таблице 6. Обилие куколок выше в группе нерегулируемых линий. По амплитуде колебаний однозначных результатов не выявлено. Но значения параметра «подъём» выше для групп линий н-типа (Р 0,05), в сравнении с линиями /ьтипа. По значению периода высокочастотных колебаний, как и в случае с имаго (раздел З.1.1.), достоверных различий у особей/?- и н-типа не выявлено (табл. 6). Обилие куколок в генетически гетерогенных популяциях, равно, таковому у я-типа, и достоверно выше, чем у /7-типа (табл. 6). Вероятно, это связанно с вытеснением особей р-типа, мухами н-типа, как более устойчивыми в условиях перенаселения. В тоже время на стадии имаго (табл. 1) средняя численность в генетически гетерогенных популяциях имеет промежуточное значение, по отношению к монолинейным моделям (выше, чем для группы /ьлиний и ниже, чем у н-линий).
На преимагинальной стадии метаморфоза мух, как и на стадии имаго (табл. 1), амплитуда осцилляции численности в гетеролинейных популяциях ниже, чем в монолинейных (Р 0,001 в сравнении с /ьтипом и Р 0,05, с н-типом). Различий по длине периода не выявлено. Результаты анализа рядов с погибшими куколками приведены в таблице 7. Достоверных различий по числу мух, не завершивших метаморфоз, не выявлено. Процент погибших, от числа особей, достигших стадии куколки, для /ьтипа равен 45,2 %, и для и-типа 41,6 %. Несколько больший процент числа погибших куколок в группе линий /ьтипа, возможно, связан с тем, что в условиях повышенной плотности такие генотипы менее жизнеспособны. По амплитуде осцилляции обилия и периоду колебаний различия не обнаружены. Среднее значение автокорреляции стационарных рядов равно -0,45, что указывает на наличие высокочастотных колебаний.
