Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Факторы и механизмы динамики численности популяций (обзор литературы)
1.1. Теоретические аспекты проблемы 13
1.1.1. Формирование современных представлений о характере динамики численности популяций
1.1.2. Причины возникновения осциллирующего типа динамики численности 19
1.2. Прикладные аспекты проблемы (на примере проведения мероприятий по неспецифической профилактике зооантропонозов в их сибирских природных очагах) 35
1.2.1. Дезинсекция в природных очагах чумы Сибири 40
1.2.2. Противоклещевые обработки в природных очагах клещевого энцефалита 53
1.2.3. Особенности методов полевой, поселковой и городской дезинсекции на современном этапе 63
Глава 2. Объекты, методы, районы исследований
2.1. Лабораторные эксперименты 67
2.2. Природные наблюдения и эксперименты 70
2.3. Статистическая обработка результатов 78
Глава 3. Характер динамики численности экспериментальных популяций и механизмы контроля циклов
3.1. Динамика численности модельных популяций членистоногих различной степени сложности
3.1.1 Простейшие популяции однополых организмов 83
3.1.2. Модели популяций бисексуальных организмов 100
3.2. Механизмы генотипического контроля циклов 108
Глава 4. Динамика и прогноз изменений численности природных популяций
4.1. Синантропные виды 144
4.2. Переносчики возбудителей трансмиссивных болезней человека 150
4.2.1. Ixodes persulcatus 151
4.2.2. Citellophilus tesquorum 193
Глава 5. Подбор и оценка инсектицидной эффективности химических пестицидов для борьбы с опасными видами членистоногих
5.1. Лабораторные испытания 199
5.2. Полевые испытания 215
5.2.1. Дезинсекция в природных очагах чумы Сибири 215
5.2.2. Акарицидные обработки в природном очаге клещевого энцефалита в рекреационной зоне г. Иркутска 224
5.3. Использование малоперсистентных пестицидов для борьбы с синантропными членистоногими 230
5.3.1. Заселенность городских объектов 230
5.3.2. Результаты борьбы с синантропными насекомыми 233
Глава 6. Совершенствование тактики борьбы с переносчиками зооантропонозов
6.1. Борьба с блохами в сибирских горных очагах чумы 252
6.1.1. Химический метод 254
6.1.2. Разработка метода стерилизации блох. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии блох как показатель заражающей способности имаго 272
6.2. Борьба с иксодовыми клещами в рекреационной зоне города Иркутска 283
Заключение 287
Выводы 302
Список использованной литературы 305
- Формирование современных представлений о характере динамики численности популяций
- Простейшие популяции однополых организмов
- Синантропные виды
Введение к работе
Актуальность проблемы. Колебания численности популяций - важный фактор эволюции видов (Симпсон, 1948; Грант, 1991). Изменения плотности населения сопровождаются процессами случайной фиксации отдельных генотипов, а также закономерными преобразованиями генотипической структуры (Ли, 1978; Гречаный, Корзун, 1995). Как подчеркивал С.С. Шварц (1980), колебания генетического состава создают предпосылки для процветания популяции в меняющихся условиях среды. Вместе с тем, значительные изменения плотности населения таят демографическую опасность для ее существования. Очевидно, что размах колебаний как один из наиболее важных популяционных параметров должен находиться под эндогенным, в том числе генотипическим контролем. Тем не менее, характер влияния изменений плотности на генотипиче-скую структуру и обратный процесс эндогенного контроля колебаний остаются недостаточно изученными, что подтверждает факт формирования противоположенных точек зрения по этим вопросам (Лидикер, 1999; Witting, 2000; Гречаный, Корзун, Кравченко, 2002; Prasad et al., 2003). Соответственно, внутри-популяционные механизмы контроля циклов не учитываются при прогнозе изменений численности, разработке программ борьбы с переносчиками трансмиссивных болезней человека и животных. В последнем случае исследования по выяснению характера изменения структуры и численности популяций под действием биотических, абиотических и антропогенных факторов приобретают особое значение, так как напрямую связаны с обеспечением здоровья населения.
Изучение функционального взаимодействия сочленов паразитарных триад трансмиссивных зоонозов позволило сформулировать теорию оздоровления природных очагов инфекций за счет снижения численности переносчиков. С 60-х годов прошлого века стало очевидно, что во многих случаях наилучшие результаты удается получить при истреблении членистоногих химическими пестицидами, особенно устойчивыми в окружающей среде. Применение этих препаратов возможно в течение всего теплого сезона года и требует минимальных знаний биологии и экологии членистоногих, так как в любом случае достигается достаточно быстрый и длительный инсектицидный эффект. Ситуация кардинально изменилась, когда в России запретили применять ДДТ и гексахлоран. К этому времени не был налажен выпуск отечественных или завоз эффективных импортных низкоперсистентных инсектицидов новых поколений. Кроме того, накопились факты появления форм переносчиков резистентных к применяемым ядам. Все это требовало внедрения в практику новых пестицидов, совершенствования тактико-методических приемов борьбы с переносчиками возбудителей трансмиссивных болезней.
Применение неустойчивых в окружающей среде пестицидов побудило исследователей к углубленному изучению особенностей жизненного цикла, сезонной и многолетней динамики обилия, хорологической структуры и других популяционных аспектов биологии и экологии членистоногих, которые раньше можно было не принимать во внимание. Остаются актуальными задачи разработки региональных схем борьбы с переносчиками возбудителей трансмиссивных болезней человека, учитывающие характер и факторы контроля динамики численности их популяций.
Цель и основные задачи исследования
Цель. Изучение генетических механизмов контроля динамики численности популяций членистоногих и совершенствование на основе экологических подходов программ борьбы с видами-переносчиками болезней человека и животных.
Задачи: 1. На основе экспериментов с моделями различной структурно-функциональной сложности, а также наблюдений за свободно живущими и синантропными видами определить основные типы динамики численности популяций членистоногих и эколого-генетические механизмы их контроля.
Исследовать роль экзо- и эндогенных факторов в изменении генотипическои структуры популяций.
Разработать статистический алгоритм анализа и прогноза сезонных и многолетних изменений численности популяций членистоногих.
Оценить эффективность применения пестицидов различных химических классов для борьбы с популяциями членистоногих, являющихся переносчиками возбудителей зооантропонозов в Сибири. Усовершенствовать тактико-методические приемы борьбы с синантропными членистоногими, имеющими санитарно-гигиеническое и эпидемиологическое значение.
Разработать программы проведения дезинсекции низкоперсистентными пестицидами против блох в Тувинском и Горно-Алтайском природных очагах чумы и таежного клеща в рекреационной зоне города Иркутска.
Теоретическая значимость. Внесен вклад в разработку концепции эколо-го-генетических механизмов регуляции численности популяций. Показано, что характер взаимодействия между уровнем генетического полиморфизма популяций членистоногих и размахом колебаний их численности строится по принципу отрицательной обратной связи.
Научная новизна работы
Исследована генотипическая структура природных популяций дафнии и дрозофилы по признаку изменения плодовитости особей с увеличением плотности населения. Впервые по нему описаны сезонные плотностно-зависимые изменения, происходящие в природной популяции дрозофилы и играющие роль в контроле численности. Выявлены комбинированные циклы обилия имаго у организмов с перекрывающимися поколениями и гетеротопным развитием фаз.
Впервые установлено, что генотипически гетерогенные популяции членистоногих по сравнению с относительно гомогенными культурами характеризуются меньшей амплитудой колебаний численности.
Разработан алгоритм статистического анализа и прогноза временных рядов динамики численности популяций, учитывающий большую вариацию характера исходной информации и качества фактических данных.
Важным элементом мероприятий по совершенствованию приемов борьбы с членистоногими при использовании низкоперсистентных пестицидов должен стать учет и прогноз их сезонной и многолетней динамики численности.
Впервые показана возможность использования пиретроидов в целях экстренной полевой дезинсекции в сибирских природных очагах чумы. Совершенствование приемов применения низкоперсистентных соединений должно идти путем углубления наших знаний об экологии и биологии членистоногих-переносчиков, региональных особенностях действия природно-климатических факторов.
Подтверждена возможность повышения эффективности борьбы с синан-тропными членистоногими путем использования препаратов новых химических классов, комбинирования различных способов воздействия на насекомых.
Впервые показано, что уровень флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков имаго у блох отражает возникновение определенных особенностей взаимоотношений этих насекомых с возбудителем чумы и, соответственно, может служить индикатором эпизоотической опасности в природных очагах инфекции.
Впервые разработаны программы по совершенствованию тактики полевой дезинсекции в природных очагах ряда трансмиссивных болезней Сибири с учетом региональных особенностей действия факторов внешней среды, жизненного цикла, фенологии, хронологической и хорологической структуры популяций целевых объектов, эпизоотической и эпидемической опасности.
Практическая значимость. Работа проведена в рамках выполнения семи научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (№ ГР 01910033788; № ГР 01910033793; № ГР 01960000189; № ГР 01960000188; ГР 01980010186; № ГР 01200013852; № ГР 01200215362) и двух НИР Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете (№ ГР 01840060933; № ГР 01870005169). На основании проведенных исследований предложен алгоритм анализа и прогноза временных рядов динамики численности популяций. Издано учебное пособие «Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах» (Иркутск, 2003). Материалы диссертации использованы при подготовке методических указаний «Культивирование дафнии в лабораторных условиях и ее использование в токсикологических и эколого-генетических исследованиях» (Иркутск, 1989) и двух информационных листков (Иркутск, 1985), предназначенных для совершенствования методов контроля загрязнения окружающей среды.
Доказана возможность применения ряда низкоперсистентных соединений для полевой дезинсекции и борьбы с синантропными членистоногими, имеющими санитарно-эпидемиологическое значение. Подтверждена возможность использования соединений на основе фипронила в существующих схемах ротации пестицидов. Предложены мероприятия по совершенствованию приемов борьбы с таежным клещом неустойчивыми во внешней среде пестицидами.
Материалы диссертации использованы в нормативно-методических документах регионального уровня: «Применение синтетических пиретроидов в целях поселковой дезинсекции» (Иркутск, 1992), «Методическе рекомендации по применению препаратов из группы синтетических пиретроидов для полевой дезинсекции в сибирских природных очагах чумы» (Иркутск, 1995), «Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низ-коперсистентными соединениями» (Иркутск-Кызыл, 1999), «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004). Представлены для утверждения на Федеральном уровне внедрения: «Методические указания по дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы и других зоонозов на территории РФ» и «Методические указания для медицинских работников морских и речных портов, судовых медицинских работников по дезинфекции, дезинсекции и дератизации в портах и на морских и речных судах». Наработанные приемы дезинсекции используются при проведении хоздоговорных работ в Иркутской области.
В Реестре баз данных РФ зарегистрирована электронная база «Многолетние данные об изменчивости факторов погоды, обилия и активности нападения таежного клеща, заболеваемости населения клещевым энцефалитом и Лайм-боррелиозом в рекреационной зоне г. Иркутска» (Свидетельство № 2005620177 от 04.07.2005).
Материалы диссертации использованы при проведении занятий на курсах первичной специализации и повышении квалификации врачей, биологов и лаборантов, а также при подготовке студентов и аспирантов: в Иркутском научно-исследовательском противочумном институте, Иркутском областном ЦГСЭН, Иркутском государственном институте усовершенствования врачей, Алтайской противочумной станции, Иркутском государственном университете, Иркутском институте усовершенствования учителей, Иркутском государственном педагогическом университете, Сибирском институте права, экономики и управления.
Положения, выносимые на защиту: 1. Основным типом популяционного роста у членистоногих в лабораторных и природных условиях является осциллирующий. Алгоритм прогноза динамики численности должен учитывать возможность возникновения комбинированных циклов, характерных для организмов с гетеротопным развитием и перекрывающимися поколениями, а также для видов с длительным и сложным метаморфозом, приводящим к нарушению панмиксии между отдельными генерациями.
В популяциях членистоногих существует генотипический контроль параметров динамики численности. Генотипически гетерогенные популяции за счет плотностно-зависимого отбора эффективнее регулируют амплитуду осцилляции численности. В неблагоприятных условиях, в том числе при воздействии пестицидами, происходит увеличение размаха колебаний численности, которое может способствовать ускорению адаптации популяции к действующему агенту.
Прогноз многолетних изменений численности и анализ ее сезонного хода являются важными этапами совершенствования тактики применения низко-персистентных пестицидов для борьбы с членистоногими в природных очагах трансмиссивных зооантропонозов.
Генетическая неоднородность особей в популяциях является основой для изменения их генотипической и фенотипической структуры. С одной стороны, это естественное постоянно происходящее явление, в частности, в процессе сезонных и многолетних изменений плотности населения. С другой стороны, перестройки генотипической структуры индуцируются антропогенными факторами, например, пестицидами, применяемыми продолжительное время. Результаты подобных трансформаций нередко имеют серьезные последствия для человека: снижается эффективность дезинсекции, возрастает численность эктопаразитов, меняется лоймопотенциал природных очагов трансмиссивных болезней.
Для преодоления возникшей резистентности в популяциях членистоногих необходимо проводить ротацию препаратов, что требует апробации пестицидов новых химических классов, внедрения интегрированных методов борьбы.
Малоперсистентные пестициды пригодны для целей экстренной дезинсекции в сибирских природных очагах трансмиссивных зооантропонозов. Совершенствование тактико-методических приемов полевой дезинсекции на основе изучения действия факторов внешней среды, жизненного цикла, хро- но- и хорологической структуры популяций носителей и переносчиков возбудителей позволило разработать региональные планы применения пестицидов. Апробация работы. Результаты исследований представлены на съездах ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1982; М., 1987; Минск, 1992); Всесоюзных конференциях «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979; 1982; 1988; 1994); Международной конференции по проекту № 12 программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (М., 1984); Всесоюзном совещании «Экология популяций» (М., 1988); семинаре «Анализ и прогноз многолетних временных рядов» (Новосибирск, 1986); Всесоюзной конференции «Экология популяций» (Новосибирск, 1988); Всесоюзной конференции по промышленному разведению насекомых (М., 1989); Межгосударственной конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992); Международной конференции «Проблемы экологии» (Новосибирск, 1995); Международной конференции «Вирусные, риккетсиозные и бактериальные инфекции, переносимые клещами» (Иркутск, 1996); Международной конференции «Экологически чистые технологические процессы в решении проблем окружающей среды» (Иркутск, 1996); конференции, посвящ. 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997); Международном симпозиуме «Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане» (Алматы, 2000); Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в северной Евразии» (Новосибирск, 2000); Международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2001; 2002); Международной конференции «Natural infectious diseases» (Улан-Батор, 2001); Международной конференции «Актуальные проблемы ин-фектологии и паразитологии» (Томск, 2001); Всероссийской конференции, посвящ. 100-летию со дня рождения В.И. Вашкова (М., 2002); конференциях «Клещевые боррелиозы» (Ижевск, 2002); «Фундаментальные и прикладные проблемы медицины и биологии» (Sousse, 2005); заседании Президиума РАМН СО ГУ ВСНЦ (Иркутск, 2006).
Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты и анализ полевого материала проведены при непосредственном участии автора. Материалы по членистоногим с различных территорий собраны в составе экспедиций Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (Республика Бурятия - 1990-1995, 1999; Республика Тыва -1991-1993, Читинская область- 1993, Иркутская область 1997-2005).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, шести глав собственных исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 354 страницах, иллюстрирована 35 рисунками и 58 таблицами. Список использованной литературы включает 445 источников, из них 72 в иностранных изданиях.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 100 работ, в том числе две монографии, одно учебное пособие, 29 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК для публикации материалов докторских диссертаций.
Благодарности. Работа посвящается памяти Учителя проф. Г.В. Гречаного. Автор благодарен за помощь и поддержку в работе администрации и коллегам по Иркутскому научно-исследовательскому противочумному институту Сибири и Дальнего Востока, Иркутскому научно-исследовательскому институту биологии, Иркутскому государственному университету, Иркутскому институту химии СО РАН, Новосибирскому институту цитологии и генетики СО РАН, Московскому научно-исследовательскому институту дезинфектологии РАМН, Тувинской, Забайкальской и Горно-Алтайской противочумных станций. Большую помощь и поддержку в работе автору оказал проф. И.Ф. Жовтый. Считаю своим приятным долгом с благодарностью лично упомянуть: Ю.Д. Очирова, А.Ф. Попкова, Л.П. Базанову, Д.Б. Вержуцкого, Е.А. Вершинина, В.М. Корзуна, О.В. Мельникову, Л.К. Нечаеву, Е.Г. Токмакову, И.А. Сосунову, A.M. Антонову, проф. С.А. Рославцеву, В.В. Тараканова, проф. А.О. Рувинско-го, Ю.И. Лобкова.
Формирование современных представлений о характере динамики численности популяций
Вероятно, одной из первых попыток математического моделирования динамики биологического процесса роста численности является работа итальянского математика XIII столетия, известного под псевдонимом Фибоначчи. Автор создал модель роста семьи кроликов без учета фактора их смертности. В результате была обнаружена последовательность чисел, получившая имя Фибоначчи. В ней каждое следующее число, начиная с третьего, равно сумме двух предшествующих: 1, 2, 3, 5, 8, 13 и т.д. Эта модель не описывает реальную динамику популяции кроликов или любых других организмов, однако, числа Фибоначчи находят самое широкое использование в различных естественнонаучных дисциплинах, в том числе при прогнозировании временных рядов [Сафонов, 2000].
В 1798 г. Т. Мальтус формулирует модель, описывающую динамику численности организмов, которая послужила основой для создания самостоятельных научных течений в философии, социологии и экономике. Он и его последователи, базируясь на наблюдениях за процессом репродукции живых существ, анализируя причины и следствия несоответствия роста численности и доступных средств существования, пришли к выводу, что воспроизводство организмов, описывающееся геометрической прогрессией - экспонентой, приведет к выживанию сильнейших. Эта модель послужила толчком для создания теории естественного отбора. Ее подхватили «климатологи», которые считали, что периодические явления в жизни животных и растений генерируются внешними и, прежде всего, климатическими (погодными) факторами [Северцов, 1855, цит. по 1950; Thompson, 1956], а также эпизоотиями [Северцов, 1941], противодействующими способности организмов размножаться в геометрической прогрессии. Возможность саморегуляции процессов роста численности популяций в ограниченной среде в этот период не рассматривали.
В середине XIX века бельгийский ученый Ферхюльст, а затем в начале XX века независимо от него американский эколог Р. Пирл создали модель динамики численности, в соответствии с которой в лимитированной среде эндогенные механизмы, ограничивающие процесс воспроизводства, должны приводить популяции к логистическому (S - образному) типу роста [Хаффмейкер, Мес-сенджер, 1968]. В основе механизма популяционной саморегуляции лежит эффект плотности, то есть понижение приспособленности организмов при перенаселении, который наблюдается абсолютно у всех изученных в этом отношении видов. Адаптивный смысл эффекта плотности заключается в ограничении роста численности, чрезмерное увеличение которой может привести популяцию при истощении запасов среды обитания к гибели. Значение работ Р. Пир-ла определяется свершившимся переломом в научной методологии исследований: переходом от наблюдений в природе и теоретического моделирования динамики численности к постановке лабораторного эксперимента. Количественное описание популяционного роста, выполненное Р. Пирлом на дрозофиле и Р. Чепмэном на малом мучном хрущаке [Pearl, Parker, 1922; Chapman, 1928; Pearl, 1932], показало, что в условиях замкнутой группы и ограниченного кормового рациона численность популяции сначала увеличивается, затем этот процесс замедляется и, достигая некоторого максимального уровня, прекращается совсем. Позже это было продемонстрировано и на других организмах, как в лабораторных, так и в полевых условиях [Bodenheimer, 1938; Яхонтов, 1969]. Удачно выбрав экспериментальный объект - плодовую муху, Р. Пирл доказал наличие эффекта плотности и обнаружил в контролируемых условиях ограниченной среды саморегулирующийся процесс роста искусственных - ящичных популяций дрозофилы, предотвращающий их полный крах. Однако в настоящее время среди экологов преобладает мнение, что логистическая модель не может считаться общим законом популяционного роста [Турчин, 2002]. Связано это с ее недостаточной универсальностью, в частности, качественное отличие картины популяционного роста от S-образного при учете воздействия внешних флуктуации, а также эффекта временных задержек в изменении параметров. Тем не менее, прием моделирования динамики популяций с помощью модификации логистического уравнения рассматривается как достаточно перспективный [Турчин, 2002].
С середины XX века, благодаря дальнейшему развитию экспериментального направления исследований динамики популяций в контролируемых условиях среды, работами Д. Пратта [Pratt, 1943] и Г.Ф. Гаузе [1945], а позже многих других авторов [Slobodkin, 1953; Nicholson, 1957; Frank, 1960; Norgues, 1977; Матвеев, Мнацаканова, 1987; Гречаный, Сосунова, 1981; Бабушкина и др., 1988; Prasad et al., 2003] установлено, что даже в стабильной лимитированной среде наблюдаются периодические колебания плотности населения, вызванные запаздыванием в развитии компенсаторных реакций. Д. Хатчинсон [Hutchinson, 1948] в логистическую модель популяционного роста вводит допущение о лаг-эффекте в виде определенного математического параметра. Р. Мэй [May, 1974].
Простейшие популяции однополых организмов
Простейшей моделью популяции членистоногих является культура партено-генетически размножающихся самок. После опытов Д. Пратта [Pratt, 1943] с использованием дафний (D. magna) для многих исследователей [Гаузе, 1945; Slobodkin, 1953; 1954; Frank, 1960; Варли, 1978; Виленкин, 1980] стало очевидно, что «...плотность популяции совершает колебания, как вызванные внешними воздействиями, так и автономные, обусловленные запаздывающим действием регуля-торных механизмов» [Викторов, 1967, с. 54]. Автор проводил опыты при различной температуре и в отношении наличия осцилляции численности получил однозначный ответ: в культурах происходят колебания, на которые внешние факторы оказывают модифицирующее, а изменение плотности населения регулирующее действие. Эти исследования многократно подтверждены [Slobodkin, 1953; 1954; Frank, 1960; Гречаный, Сосунова, 1981; Задереев, 1997; Гречаный и др., 2004 б]. Однако Д. Пратт [Pratt, 1943] не обсуждал характер генотипической структуры популяции дафний в своей работе. Это существенно, так как позднее появился ряд гипотез, объясняющих особенности динамики численности популяций членистоногих характером взаимодействия между отдельными генотипами [Franz, 1950; Wellington, 1960; Chitty, 1965; Гречаный, 1990]. Вопрос о роли наследственной структуры популяции в формировании динамики ее численности, по мнению многих специалистов (см. 1 главу), по-прежнему, не бесспорен и исследован не достаточно [Ayala, 1968; Лидикер, 1999; Witting, 2000; Жигальский, 2002; Лукьянов, Лукьянова, 2002; Гречаный и др., 2002 а, 2004 б; Prasad et al., 2003].
Мы конкретизировали поставленную Д. Праттом [Pratt, 1943] задачу, сформулировав ее как проведение сравнительного изучения динамики численности моно-и поликлональных культур дафний для решения вопросов об основном типе популяционного роста у кладоцер и роли наследственной структуры в этом процессе. Под основным типом мы понимаем процесс, который реализуется в относительно стабильных условиях среды, то есть вне определяющего влияния внешних факторов.
Строго говоря, понятие генотипического контроля динамики численности популяций включает два типа явлений. С одной стороны, это наследственная обусловленность параметров, характеризующих хронологические ряды изменений плотности популяций (средняя численность, амплитуда, период колебаний). С другой стороны, это роль генотипической структуры популяций в формировании особенностей динамики их численности. В обозначенной последовательности ниже рассмотрен характер популяционной динамики у экспериментальных моделей различной степени структурно-функциональной сложности.
Простейшие модели мы формировали из разных видов отряда кладоцер. Представители этого отряда способны размножаться не только бисексуально, но и путем амейотического партеногенеза [Banta, 1939; Лобков, 1985]. Поддерживая партеногенетический способ размножения, из дафний можно формировать моноклональные популяции с особями одинакового генотипа.
На рис. 3 отображен характер изменений численности в одной из популяций D. pulex. Аналогичный характер динамики численности можно наблюдать у D. curvirostris, D. magna, S.vetulus [Никитин, 1986; Гречаный и др., 2004 б]. Анализ изменения величины коэффициента автокорреляции, показывает, что ряд данных, описывающих обилие рачков в культуре, не являются реализацией случайных чисел (га1 достоверен), содержит низкочастотные колебания (га) 0) и стационарен (кривая на коррелограмме имеет затухающий характер).
Синантропные виды
При визуальном анализе данных к у N. fasciatus и М. anisus (рис. 12 а, б и 13 а, б) во всех случаях выявляются достаточно выраженные колебания плотности имаго. Однако у М. anisus во Владивостоке (рис. 12 в, г и 13 в, г) циклы статистически не подтверждены. Спектральный анализ полученных данных выявляет у имаго блох в Находке колебания численности, включающие несколько комбинированных циклов с периодами у М. anisus 3 и 6 (рис. 12, д), ау N. fasciatus - 3; 5 и 9 лет (рис. 13, е). Во Владивостоке периодограммы изменения численности выявляют у М. anisus периоды в 3 и 6 лет (рис. 12, д), а у N. fasciatus - 4 года (рис. 13, е). Это означает, что продолжительность циклов у одного и того же вида в разных городах достаточно схожа. Тем самым, подтверждается объективность наблюдаемых осцилляции индексов обилия М. anisus и во Владивостоке.
Анализ изменения доли имаго, приходящейся на М. anisus, по отношению к суммарной плотности населения обоих видов блох, одновременно паразитирующих на серой крысе, показывает, что и во Владивостоке и в Находке эти показатели коррелируют отрицательно. Коэффициент корреляции Пирсона, рассчитанный по данным стационарных временных рядов, объединенных для двух городов, равен -0,32 (Р 0,05). График этих рядов приведен на рис. 14. На нем отчетливо видно, что один из видов, а именно М. anisus, имеет преимущество при суммарно низкой плотности эктопаразитов, но уступает в уровне приспособленности N. fasciatus в условиях высокого обилия имаго блох. Таким образом, как это рассмотрено в предшествующей главе, М. anisus относится либо к г, либо к р- , а N. fasciatus, соответственно к К или н-типу видов. В обоих исследованных городах популяция М. anisus обладает меньшей амплитудой колебаний численности по сравнению с N. fasciatus (соответствующие CV в Находке равны 43,9 и 77,2 %, а во Владивостоке - 46,4 и 90,9 %).
Подобное соотношение амплитуд колебаний обилия видовых популяций соответствует сделанному выше выводу о типе их жизненной стратегий в соответствии с р- н- континуумом, так как особи р-типа должны иметь более стабильный характер динамики численности (глава 3). То есть, М. anisus (р-тип) является видом с большей способностью к регуляции численности, по сравнению с N. fasciatus (н-тип). Полученные данные хорошо согласуются с представлениями о возможности совместного сосуществования генотипов (в данном случае видов) благодаря действию плотностно-зависимого отбора на формы, имеющие разный уровень приспособленности к низкой и высокой плотности населения (главы 1 и 3).
Определить положение исследованных видов по отношению к широко принятой классификации жизненных стратегий на основе r-К континуума, по полученным данным более сложно. По принятым теоретическим моделям вид r-типа, предпочитающий условия низкой плотности (М anisus), должен характеризоваться большими колебаниями численности [Пианка, 1981]. Вместе с тем, широкая экспериментальная проверка этих моделей, предпринятая Л. Мюллером с соавторами на дрозофиле [Mueller, Ayala 1981 а, б; Mueller et al., 1999; Borash, Но, 2001; Prasad et al., 2003] показала, что генотипы мух с более высоким темпом развития и ранней репродукцией (r-стратеги), формируют популяции с меньшими колебаниями численности, чем К-стратеги [Prasad et al., 2003].
Таким образом, у синантропных насекомых достаточно часто можно выявить визуально, а в ряде случаев и статистически доказать наличие популяци-онных циклов изменений численности. Факт наличия осцилляции численности у видов в стабильных условиях среды является еще одним подтверждением, но не может служить доказательством верности представлений об эндогенных причинах популяционных волн обилия. К сожалению, в проведенных наблюдениях для более детального выяснения причин колебаний численности имаго блох и реакции этих видов на их плотность населения, у нас нет чрезвычайно важной информации об изменении обилия прокормителей эктопаразита - серой крысы и распределения насекомых по отдельным зверькам.
