Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ГОРОД КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ
1.1. Города как экосистемы 11
1.2. Зеленые насаждения городов
1.3. Насекомые в зеленых насаждениях городов
1.4. Эколого-трофические группы насекомых
ГЛАВА 2. КРАСНОЯРСК КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Городская среда Красноярска - основные характеристики 53
2.2. Уровень загрязнения поллютантами территории Красноярска
2.3. Видовой состав зеленых насаждений Красноярска
2.4. Описание пробных площадей, на которых проводились исследования
ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУР КОМПЛЕКСОВ НАСЕКОМЫХ-ФИЛЛОФАГОВ
3.1. Видовой состав насекомых - филлофагов зеленых насаждений Красноярска
3.2. Основные закономерности распределения ресурсов у насекомых
3.3. Закономерности распределения насекомых-филлофагов в городских насаждениях по таксономическим группам
3.4. Закономерности распределения насекомых-филлофагов в городских насаждениях по эколого-трофическим группам
3.5. Закономерности биогеографического распределения насекомых - филлофагов зеленых насаждений Красноярска
3.6. Количественные закономерности биогеографической распространенности насекомых
ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ГОРОДОВ
4.1. Модели динамики численности и классификация типов вспышек массового размножения популяций насекомых
4.2. Классификация типов динамики численности насекомых городских зеленых насаждений
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОЛЕВОЙ МОЛИ
5.1. Особенности биологии и фенологии тополевой моли -пестрянки в г. Красноярске
5.2. Изменение запаса яиц в яйцеводах имаго тополевой моли в процессе лета
5.3. Размещение яиц тополевой моли на листе
5.4. Многолетняя и сезонная динамика развития тополевой моли - пестрянки и построение таблицы выживаемости
5.5. Имитационное моделирование динамики численности популяции тополевой моли
5.6. Компьютерная модель динамики численности тополевой моли
ГЛАВА 6. ПРОЦЕССЫ ОСВОЕНИЯ И ИЗЪЯТИЯ ФИТОМАССЫ НАСЕКОМЫМИ
6.1. Особенности взаимодействия насекомых с кормовыми растениями
6.2. Взаимодействие кормового растения с насекомыми: вероятностный анализ процесса освоения листьев
6.3. Динамика изъятия фитомассы листа гусеницами тополевой моли
6.4. Особенности взаимодействия гусениц тополевой моли с кормовыми объектами при начальном дозированном повреждении листьев
ГЛАВА 7. НАСЕКОМЫЕ-ДЕНДРОФАГИ В НАСАЖДЕНИЯХ, ПОДВЕРГАЮЩИХСЯ АНТРОПО - И ТЕХНОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ И ЭНТОМОИНДИКАЦИЯ СОСТОЯНИЯ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ
7.1. Методы энтомоиндикации состояния зеленых насаждений городов
7.2. Освоение листьев тополей насекомыми - филлофагами различных трофических групп в районах с разным уровнем загрязнения
7.3. Модель сопряженного освоения листьев тополей насекомыми различных трофических групп
7.4. Энтомоиндикация уровня загрязненности на пробных площадях методами многомерной статистики
ГЛАВА 8. МЕТОДОЛОГИЯ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО 277
МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ РИСКА ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В ГОРОДСКИХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 291
ВЫВОДЫ 297
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 299
ЛИТЕРАТУРА 304
ПРИЛОЖЕНИЕ 338
- Города как экосистемы
- Городская среда Красноярска - основные характеристики
- Видовой состав насекомых - филлофагов зеленых насаждений Красноярска
Введение к работе
Актуальность работы.
Городские экосистемы представляют собой специфическую для насекомых-филлофагов среду обитания. С одной стороны, физиологическое ослабление кормовых растений под влиянием поллютантов, уменьшение пресса паразитов и хищников, возможность использования промышленных и жилых сооружений в качестве стаций переживания неблагоприятных условий, способствуют росту численности популяций насекомых -филлофагов. С другой стороны, «островная» пространственная структура зеленых насаждений городов, а вместе с этим и «островная» пространственная структура популяций - филлофагов, затрудненность миграции особей от «острова» к «острову», прямое воздействие на насекомых аэрополлютантов, ухудшение качества корма при сильном воздействии на зеленые насаждения загрязняющих веществ и других специфических для городских условий воздействий, ведут к снижению численности насекомых - филлофагов и вымиранию видов.
Эколого-энтомологические исследования в городах включают в себя анализ видового состава, трофической и биогеографической структур энтомокомплексов, пространственной структуры и динамики численностей популяций насекомых в экосистемах. Обычно при анализе видового состава и эколого - трофической структуры сообществ насекомых ограничиваются сбором данных о видовом составе, его разнообразии и сравнением изучаемых показателей для разных местообитаний, различных территорий и т.п. Однако при этом остаются открытыми целый ряд вопросов: чем вызван тот или иной тип распределения сообществ насекомых по изучаемым показателям, каковы причины, приведшие к появлению наблюдаемых типов распределения сообществ насекомых по изучаемым показателям, какие трансформации изученных структур возможны и какова вероятность таких трансформаций? Для ответов на эти и подобные вопросы необходимо, используя натурные
6 наблюдения, специальные эксперименты и теоретические модели, выявить основные закономерности, характеризующие сообщества насекомых -филлофагов в городских экосистемах, оценить опасность возникновения вспышек массового размножения филлофагов в зеленых насаждениях городов, определить уровень воздействия насекомых на состояние зеленых насаждений, изучить особенности существования насекомых в экстремальных условиях городов с их высоким уровнем антропо - и техногенного воздействия на биоту.
Цель работы
Изучение особенностей структуры сообществ, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми объектами насекомых -филлофагов зеленых насаждений городов.
Основные задачи работы:
Изучение видового состава, особенностей таксономической, эколого-трофической структур комплексов, ареалогический анализ насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов;
Анализ особенностей популяционной динамики насекомых зеленых насаждений городов;
Изучение экологии, динамики численности, пространственной структуры популяций и взаимодействия с кормовыми объектами тополевой моли как типичного представителя насекомых - филлофагов городских насаждений;
Оценка опасности отдельных видов насекомых - филлофагов для зеленых насаждений городов; изучение эффектов антибиоза и потери устойчивости древесных растений городов под воздействием растительноядных насекомых;
5. Разработка методов энтомоиндикации состояния зеленых насаждений
городов.
7 Новизна работы:
проведен детальный анализ фаунистической, ареалогической и
трофической структур комплексов насекомых - филлофагов в условиях города и показано, что закономерности сложения комплексов филлофагов в городских условиях могут объясняться особенностями распределения ресурсов между видами и трофическими группами насекомых.
- для насекомых - филлофагов" зеленых насаждений городов дана
классификация типов динамики численности. Разработана модель динамики
численности типичного для условий города вида скрытоживующих
насекомых - тополевой моли и показано, что при уменьшении пресса
паразитов может возникнуть фиксированная вспышка массового
размножения этого вида.
- показано, что в процессе освоения насекомыми кормовых объектов -
листьев деревьев в зависимости от интенсивности изъятия корма возникает
антибиозная реакция растения, приводящая к уменьшению потребления
корма. Увеличение интенсивности воздействия насекомых на кормовые
объекты ведет к потере ими устойчивости и увеличению потребления их
насекомыми.
Практическая значимость работы состоит в том, что на основе разработанной компьютерной модели динамики численности тополевой моли возможна оценка эффективности стратегий сокращения численности этого вида; по показателям освоения листьев кормовых растений разработаны методы оценки состояния деревьев в городских зеленых насаждениях.
Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в постановке задачи исследований, проведении теоретических разработок, непосредственном участии в сборе полевых и экспериментальных данных и
8 их обработке. Настоящая работа является итогом многолетних исследований, выполненных автором в 1990-2003 гг.
Положения, выносимые на защиту:
Видовая и эколого-трофическая структура сообществ насекомых -филлофагов в зеленых насаждениях городов определяется процессами конкуренции насекомых за ресурсы.
Основными типами вспышек массового размножения насекомых -филлофагов в условиях города являются собственно вспышка массового размножения и фиксированная вспышка. Развитие фиксированной вспышки связано с уменьшением пресса паразитов и снижением уровня антибиоза кормовых растений.
При изучении взаимодействия насекомых - фитофагов с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост гусениц и личинок насекомых. При высокой плотности популяций и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости растения. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.
4. Взаимодействие гусениц тополевой моли с кормовым объектом - листьями
тополя и состояние листьев определяются тремя основными эффектами -
эффектом выносливости листьев к повреждению, эффектом антибиоза и
эффектом потери устойчивости листьев к повреждению насекомыми. Эффект
антибиоза проявляется у растения при малых и средних дозах повреждения
листа; при сильных повреждениях лист теряет устойчивость к воздействию
насекомых.
5. Наиболее интенсивно насекомыми осваиваются листья древесных
растений в районах города со средним уровнем загрязнения воздушного
бассейна. В относительно «чистых» районах интенсивность освоения листьев
мала, но интенсивность репарации кормовых растений велика. В наиболее
загрязненных районах трофическая активность насекомых падает.
6. Для диагностики состояния зеленых насаждений в городских условиях
можно использовать методику, основанную на учете характера освоения
листьев деревьев насекомыми - филлофагами. По характеристикам
взаимодействия в группах минеров, сосущих, скелетирующих и объедающих
лист грызущих насекомых, можно различить "загрязненные" и
"незагрязненные" районы города.
Публикации. По результатам работы опубликовано 57 печатных работ, в том числе монография в издательстве «Наука» (Сибирское отделение), статьи в ведущих российских журналах - «Докладах Академии наук», «Журнале общей биологии», «Лесоведении».
Апробация работы.
Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды» (Ростов н/Д, 1990), «Проблемы заповедного дела в Сибири» (Шушенское, 1996), «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), «Проблемы защиты населения и территорий от чрезвычайных ситуаций» (Красноярск, 1997), «Spatial-temporal dimention of High-Latitude Ecosystem Change» (Krasnoyarsk, 1997), «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Conference of the International Boreal Forest Research Association (Duluth, Minnesota, USA, 1997), «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998), II Съезд биофизиков России (Москва, 1999), «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability» (Krasnoyarsk,
10 1999), «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири» (Красноярск, 2000), «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2001), «Boreal Forests and environment: local, regional and global scales» (Krasnoyarsk, 2002), «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2002, 2003), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003).
На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 95-04-11185, 96-04-48340, 99-04-49450, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантами Красноярского краевого фонда науки.
Объем и структура диссертации: основной материал диссертации изложен на 360 страницах и состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и приложений. Работа содержит 32 таблицы, 67 рисунков, библиография включает 331 наименование.
Города как экосистемы
Города - сравнительно новая среда обитания растений и животных, весьма специфическая по всем своим параметрам. Большинство исследователей признают, что город - специфическая экосистема, отличающаяся от естественных сообществ, в первую очередь, крайне низким уровнем развития продуцентов и деструкторов (Мазинг, 1984,1987).
По мнению Б. Клауснитцера (1992), город не представляет собой единую экосистему. Наоборот, многие городские местообитания настолько резко изолированы друг от друга транспортными путями и постройками, что их можно рассматривать как островные.
Мозаичное распределение местообитаний накладывается на более или менее выраженное зонирование городской среды от центра к окраине, что проявляется эколого-фаунистическими различиями сообществ рассматриваемых местообитаний (Клауснитцер, 1992).
Городские местообитания подразделяют на две большие группы: «строения» и «прочие наземные местообитания». «Строения» (главным образом здания) как местообитания, созданные человеком, несомненно, представляют собой совершенно особые и отчасти новые для живого экологические ниши. По структуре поверхности они сравнимы со скалами и тем самым представляют подходящие условия некоторым видам, исходно обитавшим в скалистой местности. Следующей особенностью является относительно высокая температура, которую внешние стены могут приобретать в зависимости от экспозиции и солнечного излучения и сохранять более или менее длительное время. Это обеспечивает существование некоторых термофильных видов. Дополнительные ниши возникают, если стены здания покрыты растительностью. Для заселения животными внутренних помещений важно, прежде всего, наличие там специфических источников питания, а также температурный режим и влажность.
К «прочим наземным местообитаниям» Б.Клауснитцер (1992) относит все наземные местообитания, расположенные снаружи помещений; к ним относятся так называемая «внешняя оболочка» зданий и различные неозелененные и озелененные городские территории.
Урбанизированные территории характеризуются усилением электромагнитного поля (воздействия линий электропередач, радиотрансляционных и телевизионных станций, одновременной работы большого числа электромоторов и т.п.), повышением общего фона вибрации (вследствие высокой скорости транспортных средств, работы различных механизмов и машин), увеличением затрат энергии на единицу площади (а, следовательно, и увеличением отдачи тепла), ростом интенсивности радиации и гравитации (под воздействием огромных масс многоэтажных домов и работы скоростных лифтов), повышением уровня шума и другими явлениями. Особенно существенным с точки зрения влияния на среду обитания можно считать воздействие города на микроклимат: эффект «горячего острова» и некоторые другие специфические явления, которые могут прямо влиять на выживаемость насекомых (Ландсберг, 1983; Миллер, 1994).
Микроклимат города - важнейшая характеристика городской среды. Один из важных компонентов микроклимата - температурный режим воздуха. Средняя годовая температура в городе на несколько градусов выше, чем за его пределами. Продолжительность периода с положительными температурами в крупном городе значительно больше, чем на окружающих его территориях. Температурные различия между центром и периферией в городах определяются площадью города и плотностью населения. Повышение средних суточных температур в центрах городов обусловлено скапливанием в воздухе аэрозолей, препятствующих ночному излучению, активной аккумуляцией тепла застройкой. Застройка, асфальтирование и бетонирование поверхности означают, что осадки не могут просачиваться в землю. Вместо этого они быстро стекают и могут превысить дренажные возможности канализации, что приводит к загрязнению вод и наводнениям в городах и в районах, расположенных ниже по течению. Лишь малое количество стоячей воды идет на охлаждение воздуха за счет испарения (Ландсберг, 1983; Миллер, 1994; Рамад, 1981). С другой стороны, в крупных городах, например в Москве, температура воздуха летом в скверах и на бульварах в среднем на 1,5 - 3С ниже, а относительная влажность воздуха на 5-8% выше, чем на открытых площадях, а в городских парках эта разница доходит до 10 С и 13% (Чернышенко, 2001).
В городах снижается величина ультрафиолетовой радиации (в среднем до 20%), понижается относительная влажность воздуха (до 8%), растет число дней с туманами. В городах больше безветренных дней, ниже атмосферное давление и скорость ветра, что ведет к застойным явлениям, сильному загрязнению воздушного бассейна, а, следовательно, возрастает опасность возникновения смога.
Зеленые насаждения являются важным средообразующим фактором городской среды. Благотворную роль зеленых насаждений в городе трудно переоценить. Древесные растения очищают воздух от пыли, вредных промышленных и транспортных выбросов, поглощают углекислый газ и выделяют кислород, способствуют смягчению микроклимата, понижению температуры окружающего воздуха в жаркую погоду, снижению уровня городского шума. На озелененных улицах с плотными посадками вдоль тротуаров жители домов ощущают шум примерно в 10 раз слабее, чем на неозелененных улицах с такой же интенсивностью движения. Причем многие авторы считают, что амортизация шума от автомобилей не зависит от вида древесных пород, используемых в озеленении, но обязательно - от чередования деревьев и кустарников. При этом придорожная посадка должна быть расположена в непосредственной близости от источника шума (Чернышенко, 2001).
Достаточно широкие полосы насаждений служат надежной защитой от ветра. Зеленые массивы радиусом в 30-50 м дают оптимальное понижение температуры воздуха на расстоянии до 100 м. Растения выделяют разнообразные фитонциды, способные убивать болезнетворные микробы. Воздух над зелеными городскими массивами содержит в семь раз меньше бактерий, чем воздух улиц и переулков (Кривошеина,1992).
Сами растения обочин дорог испытывают влияние различных экологических факторов, например, сильное прогревание, усиленный поверхностный сток, высокая концентрация загрязняющих веществ в почве и воздухе (соль для таяния снегового или ледового покрытия дорог, пыль, тяжелые металлы и др.). Однако эти загрязнения могут использоваться некоторыми видами животных как ресурсы (появление галофильных видов, например).
Городские зеленые насаждения представляют собой весьма своеобразные экосистемы. В них переплетаются противоречивые элементы открытого и закрытого ландшафтов, включающих как природные элементы (рельеф, растительность, водоем), так и чисто урбанизированные (малые архитектурные формы, дороги, инженерные сооружения и т.п.) (Теодоронский, 1995; Мозолевская, Сураппаева, 1998; Мозолевская, Куликова, 2000). В урбоэкосистемах состав древесных растений чаще всего определяется человеком, и поэтому комплекс растений - первичных продуцентов расширен, по сравнению с естественными экосистемами данной природной зоны. Большую долю в составе городских насаждений составляют растения - интродуценты, представленные таксономически разнообразными группами. Блок организмов - деструкторов в городских экосистемах крайне редуцирован из-за сильного уплотнения и загрязнения почвы, ее засоренности строительным мусором и из-за уборки и удаления листопада и кошения газонов. В связи с регулярной вырубкой усохших деревьев состав грибов-дендротрофов тоже значительно обеднен.
Городская среда Красноярска - основные характеристики
Красноярск - крупный промышленный город, охватывающий территорию свыше 34 тысяч га, окруженный зеленой зоной радиусом 50-60 км, которая по физико-географическому положению входит в состав двух районов: северо-восточная и северная ее части находятся в Красноярской лесостепи, южная и юго-западная - занимают северную окраину Восточных Саян.
Одним из уникальных природно-климатических факторов горного рельефа Сибири является котловинность. Большая часть городов Сибири, в том числе и Красноярск, размещена в горных котловинах. Специфичность горных котловин выражается в их особом микроклимате с наличием инверсионных и воздушных конвективных потоков и слоев, длительном периоде штилей, в более крутых склонах южной экспозиции, потенциальной опасности загрязнения воздуха.
Среди ландшафтных структур на территории города доминируют относительно пологие склоны, и только для берегов характерны уклоны (более 30) - это относится к склонам южной экспозиции. Северные склоны и террасы VI, VII Енисея занимают березовые и сосновые леса, встречаются отдельными пятнами осинники. Растительность горной части города таежная и представлена пихтой, лиственницей, сосной (Авдеева, 2000; Кириллов, 1977; Природные..., 1961).
Красноярский округ в климатическом отношении характеризуется как умеренно- сухой и континентальный, недостаточно влажный (Богданова, 1992). Годовая относительная влажность воздуха 78%. Большая часть осадков выпадает летом. Ежегодно наблюдаются среднеинтенсивные суховеи. Зима продолжительна, малоснежна. Лето короткое, теплое. Весна сухая с поздними заморозками. Осень непродолжительная, с ранними заморозками и частыми возвратами тепла. Среднесуточная температура января - 17,4С, июля - +19,9С. На рис. 2.1 представлена динамика температуры воздуха в г. Красноярске в различные месяцы (средние за 1989 -2001гг.).
Продолжительность снежного периода - 150 дней. Снежный покров устанавливается в начале первой декады ноября. Средняя высота снежного покрова 20 см. Почва промерзает значительно. Преобладающее направление ветров зимой и осенью - юго-западное, весной и летом - западное. Наиболее интенсивны ветра весной.
Условия почвообразования в окрестностях Красноярска неодинаковы. На террасах Енисея почвообразующими породами являются суглинки. Здесь нередко встречаются выходы на поверхность коренных скальных пород. Средняя мощность почв 20- 60 см, при этом более мощные почвенные слои занимают нижние части покатых и пологих склонов, менее мощные -верхние части крутых склонов (Кириллов, 1984; Природные..., 1961). Климат города отличается от климата окрестностей и неоднороден внутри самого города. Наибольшие территориальные различия наблюдаются между центральными районами города и жилыми массивами окраин, между лево- и правобережными частями города, между юго-западными и юго восточными районами, на озелененных участках между набережной реки Енисей и собственно городом (Богданова, 1992; Климат..., 1982). Резкой температурной границей внутри города является Енисей. Его влияние выражено во все сезоны года. Летом в дневное время на набережной и островах на 2-3С прохладнее, чем в городе. Концентрация промышленных предприятий на правобережье, высокая плотность застройки приводит к тому, что температура воздуха здесь выше, чем в окрестностях города на 1 5С. Юго-восточные районы города теплее на 0,6 - 0,8С, чем юго ф западные. В целом район правого берега теплее левого на 0,4 - 0,7С (Богданова, 1992). За последнее десятилетие по данным Краскомгидромета, существенных сдвигов в температуре воздуха Красноярска не произошло (рис. 2.1).
Влажность воздуха на набережной и островах р. Енисей значительно выше (на 10-20%), чем в промышленных районах города, что связано с влиянием реки. В тех частях города, где площадь открытой почвы и зеленых насаждений незначительны, в летнее время испарение с поверхности почвы и транспирация растений в связи с этим меньше. Поэтому относительная влажность воздуха здесь ниже, чем в хорошо озелененных районах города. В целом в г. Красноярске в летний период относительная влажность воздуха на 6-14% ниже, чем в пригородном окружении (Авдеева, 2000).
Видовой состав насекомых - филлофагов зеленых насаждений Красноярска
В условиях Красноярска зеленые насаждения представлены в основном аллейными уличными посадками, внутридворовыми насаждениями, скверами, реже парковыми зелеными массивами. Экологические условия, возникающие внутри разного типа древесных посадок, различны. Как уже неоднократно отмечалось, это связано и с различиями температуры и влажности воздуха, и с различиями в интенсивности освещенности на городских улицах и вблизи домов, и с большей интенсивностью загрязнения воздуха и крон деревьев вокруг промышленных предприятий и автотранспортными выбросами вдоль автомагистралей.
В ходе исследований энтомофауны зеленых насаждений в городах Красноярского края различными исследователями изучались как отдельные виды насекомых: боярышница (Кондаков, 2001), галлица Contarinia sp (Никольский, 2000), горностаевая черемуховая моль (Пальникова, Косарева, 2000), тополевая моль-пестрянка (Кириченко, 1997, 1998а, 19986, 1998в, 1999, 1999а; Кириченко, Абросимова, 1998; Турова, 1998, 1999), так и комплексы ряда видов растений: лиственницы сибирской (Борисова, 1999, 2000а, 20006, 2003), вяза приземистого (Кондаков, 2002; Самодурова, 2001), яблони сибирской (Медведева, 2002), тополя бальзамического (Накрохина, 2000; Пальникова и др., 2000, 2001; Тарасова, Турова, 1995а).
Ряд работ посвящен исследованию освоения листьев древесно-кустарниковых пород насекомыми - филлофагами (Кузнецова, 2001; Тарасова, Турова, 19956; Турова, Кузнецова, 1999). Однако до сих пор полного фаунистического списка насекомых, трофически и топически связанных со всеми лиственными древесными породами г. Красноярска нет. Автором настоящей работы в течение 1990-2002 гг. был выполнен цикл работ по изучению видового состава, фаунистического обилия, динамики численности, взаимодействия с кормовыми растениями и паразитами насекомых - филлофагов зеленых насаждений Красноярска. В выполнении этих работ принимали участие студенты-дипломники Красноярского государственного университета (Э. Задворная, Ю. Турова, Н. Кириченко, Е. Абросимова, Н. Баранова, И. Болотова, И. Ярлыкова).
К настоящему времени в зеленых насаждениях г. Красноярска выявлено 166 видов насекомых из 42 семейств, 6 отрядов. По числу выявленных представителей семейств на первом месте находится отряд Lepidoptera (18), за ним в порядке убывания располагаются отряды: Homoptera (8), Coleoptera (7), Hymenoptera (4), Heteroptera (3), Diptera (2). Наиболее многочисленны по числу выявленных видов семейства Tenthredinidae - настоящие пилильщики (18), Curculionidae - долгоносики (11), Pemphigidae - тли (11). Среди жуков из отряда Coleoptera чаще других встречаются долгоносики (11 видов) и листоеды Chrysomelidae (9 видов), среди чешуекрылых - листовертки Tortricidae (11 видов), моли-пестрянки Gracillariidae (9 видов), совки Noctuidae (8 видов) и хохлатки Notodontidae (7 видов). Из отряда Diptera в насаждениях города встречены два вида галлиц (сем. Cecidomyiidae) и два вида минирующих мушек (ceM.Agromyzidae). При этом основная масса семейств представлена одним-двумя видами насекомых.
В табл. 1 Приложения приведен полный список видов дендрофильных насекомых зеленых насаждений г. Красноярска и представлен ряд характеристик видов. Из табл. 1 Приложения следует, что наибольшее количество видов насекомых в зеленых насаждениях г. Красноярска связаны с тополями (черным, бальзамическим и серебристым), ивами, березами -основными породами деревьев, используемых в озеленении улиц.
По характеру питания преимущественно представлены специализированные виды насекомых (43,4%), ограниченноядные составляют 25,3%, многоядные - 31,3%. В качестве монофагов можно отметить тлей из сем. Pemphigidae, Chaitophoridae. Так, только на тополях питаются дальневосточный пемфиг (Pemphigus borealis Tullgr.), сумчатая тополевая тля (P. bursarius L.), узкая спиральная тополевая тля (P. spirothecae Pass.), жилковая тополевая тля (P. populi Courch.), горный пемфиг (Р. montanus Narz.), полосатая тополевая тля (Chaitophorus leucomelas Koch.), белый хайтофор (Ch. albus Mordv.) и др. Только на яблонях сосут сок зеленая яблонная (Aphis pomi Deg.) и полосатая яблонная (Dysaphis affinis Mordv.) тли.
В качестве примера широких полифагов лиственных и плодовых деревьев можно привести пенницу Aphrophora alni Fall. (Сем. Aphrophoridae, отр. Homoptera), яблоневую запятовидную щитовку Lepidosaphes ulmi L. (сем. Diaspididae, отр. Homoptera), клопов Acanthosoma haemorrhoidale L., Elasmucha grisea L. (отр. Heteroptera), ряд видов жуков. Большее количество полифагов встречается в отр. Lepidoptera: представители семейств хохлаток, совок, пядениц (Geometridae), коконопрядов (Lasiocampidae), нимфалид (Nymphalidae), листоверток (березовая - Archips betulana Hbn, свинцовополосая - Ptycholoma lecheana L., сетчатая - Ptycholoma lecheana L., вертунья почковая - Spilonota ocellana F.).
Пищевой спектр олигофагов представлен небольшим набором видов кормовых растений. Например, жуки - листоеды (обыкновенный ивовый Phratora vulgatissima L., тополевый Chrysomela populi L., осиновый Ch. tremulae F.) грызут листья осины, тополей, ив.
Среди насекомых, отмеченных в зеленых насаждениях Красноярска, 76% видов встречаются редко, т.е. представлены единичными экземплярами; 19% видов филлофагов - обычные (встречаются чаще, но численность у них мала) и 5% видов дендробионтных насекомых - массовые вредители листового аппарата деревьев и кустарников, встречающиеся повсеместно во всех типах насаждений и ежегодно дающие высокую численность.
Итак, 99 видов насекомых - фитофагов встречаются во всех типах зеленых насаждениях Красноярска, но очень редко. Все эти виды - широко распространенные в Палеарктике лесные виды, кроме того, регистрируемые исследователями в насаждениях многих городов (Кривошеина, 1992). Это и равнокрылые хоботные Aphrophora alni Fall., A. salicina Gz.,Neophilaenus campestris Fall., N. exclamations Thnb., Idiocerus confusus Fll., Aphis pomi Deg., и полужесткокрылые Palomena prasina L., Arma custos F., и многие виды жуков, например, листоеды. Согласно литературным данным (Баранник, 1981; Кривошеина, 1992), листоеды являются обычными видами в городских насаждениях. Многие из них являются массовыми вредителями листьев деревьев и кустарников в городах. Достаточно ощутимые повреждения городским насаждениям причиняли тополевый, обыкновенный ивовый, ольховый листоеды (Chrysomela aenea L.). Однако в наших условиях эти виды встречаются редко.
Среди долгоносиков можно упомянуть виды Polydrosus cervinus Ь.(лиственничный долгоносик), Otiorhynchus ovarus Ь.(малый черный скосарь), Betulapion simile КЬу.(березовый семяед). Нами найдены единичные экземпляры насекомых этих видов. Особую группу образуют виды долгоносиков, личинки которых минируют листья. Среди них, прежде всего, следует отметить представителей рода Rhynchaenus С1аігу.(Сем. Curculiomdae), развивающихся в листьях тополей, ив, берез и вязов. Абсолютная и относительная заселенность городских насаждений этими видами очень низка.
В этой группе редко встречающихся фитофагов городских зеленых насаждений есть и пилильщики - представители семейств Argidae, Cimbicidae, Tenthredinidae. В списке преобладают виды открытоживущие, как например, ивовый арге бородавчатый Arge ustulata L. (Сем. Argidae), большой березовый пилильщик Cimbex femorata L. (Сем. Cimbicidae), ивово-осиновый большой пилильщик Pseudoclavellaria amerinae L. (Сем. Cimbicidae), осиновый щетинистый пилильщик Cladius viminalis Fall.(Сем. Tenthredinidae), тополевый черный пилильщик Stauronematus compressicornis F.(CeM. Tenthredinidae), ивовый зеленый пилильщик Tenthredo viridis L. (Сем. Tenthredinidae) и др., развивающиеся на тополях, ивах, осине, березе. Нами найдены единичные экземпляры. Немного чаще встречаются пилильщики -минеры: Fenusa pusilla Lep., Messa betuleti Klug.
В списке редко встречаемых в городских условиях видов насекомых значительную часть составляют чешуекрылые: тополевый бражник Amorpha populi L., тополевый коконопряд Poecilocampa populi L., непарный шелкопряд Lymantria dispar L., ивовая волнянка Leucoma salicis L., зубчатокрылая совка Scoliopteryx libatrix L., голубая ленточница Catocala fraxini L., пяденица березовая Biston betularia L., ванесса с-белое Polygonia c-album Esp. и др. В литературе (Баранник, 1981 ;Кривошеина, 1992), ивовая волнянка отмечается как основной вредитель тополей и ив в городских и естественных условиях. Нами этот вид отмечен однажды в естественных тополевниках о-ва Татышев (центральная часть города). В парках многих городов (Кривошеина, 1992) регистрируется также непарный шелкопряд, однако в Красноярске этот вид встречается очень редко.
