Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Боярышница как объект исследований 7
1.1. Изученность ареала боярышницы 7
1.2. Трофическая специализация 9
1.3. Морфология 10
1.4. Фенология 11
1.5. Динамика численности популяций боярышницы и факторы, влияющие на численность вида
Глава 2. Районы и методы исследований 21
1.2. Природные условия района 21
2,2. Методика исследований 40
Глава 3. Фенология боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска
3.1. Связь сроков развития боярышницы к климатическими факторами
3.2. Сезонная динамика лёта боярышницы. 53
3.3. Развитие гусениц в летний период. 56
3.4. Развитие гусениц и куколок в весенний период следующего 58 года.
Глава 4. Динамика численности боярышницы в пригородных насаждениях Красноярска
4.1. Оценка количественных показателей популяций боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска
4.2. Оценка качественных показателей популяций боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска
4.3.Особенности пространственного распределения популяций боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска
Глава 5. Роль естественных врагов в динамике численности боярышницы
5.1. Влияние насекомоядных птиц 100
5.2. Влияние гусеничных паразитов 106
5.3. Влияние гусенично-куколочных и куколочных паразитов 114
5.4. Влияние вирусных инфекций 119
Глава 6. Взаимодействие вида с кормовыми объектами 125
6.1. Кормовые породы боярышницы 125
6.2. Оценка степени дефолиации черемуховых насаждений гусеницами боярышницы.
Выводы 137
Литература 139
- Трофическая специализация
- Связь сроков развития боярышницы к климатическими факторами
- Оценка количественных показателей популяций боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска
Введение к работе
Актуальность работы. В формировании лесных экосистем важную роль играют насекомые, которые, выступая звеньями цепей питания, участвуют в круговороте веществ и энергии. Характеризуясь короткими циклами развития, они способны быстро реагировать на изменения, происходящие в окружающей среде.
Традиционно внимание исследователей привлекают хозяйственно значимые виды лесных насекомых, воздействие которых приводит к разрушению лесных насаждений. Виды, дефолиирущие малоценные древесные растения, остаются практически неизученными. К таким видам следует отнести боярышницу Aporia crataegi L. (Lepidoptera, Pieridae), которая на протяжении последних полутора десятилетий характеризуется стабильно высокой численностью на обширной территории Сибири, Урала и Европейской части России.
В условиях пригородных насаждений г. Красноярска боярышница повреждает черемуху, произрастающую по берегам рек и ручьев, а также дефолиирует искусственные насаждения яблони, ирги и других видов плодовых растений.
Исследования, посвященные боярышнице, в большинстве своем отражают особенности фенологии и биологии этого вида в различных частях его ареала. Однако вопросы динамики численности боярышницы и оценка взаимодействия ее с кормовыми растениями остаются неизученными.
Цель диссертационной работы: изучение биологии, экологии и динамики численности боярышницы в пригородных насаждениях г. Красноярска.
Задачи исследования:
Изучение фенологии боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска;
Изучение сезонной и многолетней динамики численности боярышницы;
Определение качественных популяционных показателей боярышницы и их динамики в разных районах пригородных насаждений г. Красноярска;
Оценка роли естественных врагов в динамике численности боярышницы;
Изучение особенностей взаимодействия вида с черемухой и оценка степени влияния боярышницы на черемуховые насаждения.
Защищаемые положения:
1. В настоящее время численность боярышницы находится на стабильно высоком уровне, что подтверждает анализ основных популяционных показателей. Значительные колебания плотности этого вида в отдельных районах, вызваны не закономерной сменой фазы градации а миграцией его особей.
2. Влияние факторов смертности на динамику численности боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска незначительное, что обусловливается особенностями биологии боярышницы.
3. Результатом фиксированной вспышки массового размножения боярышницы является как частичный отпад (10 - 20 %) деревьев, так и обновление насаждения за счет нарастания новой поросли.
Научная новизна. Изучены особенности сезонной и многолетней динамики численности боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска. Исследована сезонная и суточная динамика лёта имаго этого вида. Проведена оценка степени влияния боярышницы на черемуховые насаждения. Дана оценка влияния насекомоядных птиц на динамику численности боярышницы. Изучен характер влияния естественных врагов на популяции боярышницы, находившиеся на разных фазах развития.
Практическая значимость работы. Изучение биологии и динамики численности боярышницы, а также оценка воздействия этого вида на черемуховые насаждения позволит прогнозировать вспышки массового размножения боярышницы и оценить их последствия в различных частях ее ареала.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались: — на международных конференциях и симпозиумах: IBFRA «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни», Красноярск, 2002; «Студент и научно-технический прогресс». Новосибирск, 2001; «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири», Красноярск, 2000; «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» Красноярск, 2003; «Биология — наука 21 века», Пущине 2001, 2003; — на российских конференциях: «Молодежь и пути России к устойчивому развитию», 2001 г, Красноярск.
Публикации. Основное содержание изложено в 14 публикациях, в том числе в двух статьях.
Личный вклад Соискателем проведены все полевые работы, анализ и обработка данных, написан текст диссертации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, основных выводов и списка литературы. Работа изложена на 156 страницах, включает 25 таблиц и 42 рисунка. Список литературы состоит из 198 источников, в том числе 30 - на иностранных языках.
Научные исследования по данной теме поддержаны грантом Красноярского краевого фонда науки (2003 г.).
Трофическая специализация
На Урале многими исследователями проводилось изучение ландшафтно— экологической приуроченности и трофической специализации боярышницы (Васильев, 1902; Коршунов, 1954; Баранчиков, 1979).
Питание боярышницы происходит на стадии гусеницы. На стадии имаго существует также дополнительное питание. В качестве корма гусеницы потребляют листья, а при нехватке листьев соцветия плодовых деревьев и кустарников. Основными кормовыми породами вида являются черемуха Padus avium L., ирга Amelanchier ovalia L., различные виды яблони Malm, груша Pyrus, боярышник даурский Crataegus dahurica Koehne., голубика Vaccinium uliginosum L., слива Prunus. Реже она потребляет рябину (Sorbus aucuparia L), вишню Cerasus, орех Juglans, дуб Quercus, берест Ulmus campestris L. (Куренцов, 1939; Васильев, 1955; Полякова, 1960; Колмакова, 1962, Голутвин, 1972; Коршунов, 1977; Баранчиков, 1987). Характер и интенсивность питания гусениц младших и старших возрастов значительно отличается. Гусеницы младших возрастов выедают мягкие ткани листа, скелетируя лист (Воронцов, 1960). Гусеницы старших возрастов съедают лист вместе с жилками, а иногда и полностью. При большой плотности популяции и недостатке корма гусеницы повреждают почки и соцветия кормовых пород (Воронцов и др., 1956, Надзор..., 1965)
Боярышница является полифагом, с четко выраженной зональной олигофагией. Так, например, по данным Ю.Н. Баранчикова (1979), в лесах Среднего Урала гусеницы этого вида питаются как черемухой и боярышником (сем. Rosaceae), так и голубикой (сем. Ericaceae). В Центральной Якутии питание гусениц также происходит листьями растений из разных семейств — в надпойменных зарослях боярышника этот вид питается боярышником, а в лиственничниках - голубикой (Амосов, 1966). В Средней полосе Европы и на Южном Урале гусеницы боярышницы являются олигофагами, питающимися на растениях из одного семейства — сем. Rosaceae. (Васильев, 1902; Баранчиков, 1979). На Приполярном и Полярном Урале гусеницы потребляют только голубику (Баранчиков, 1979).
По данным А.И. Ильинского (1965), боярышница имеет следующие характерные морфологические особенности на разных стадиях развития.
Крылья бабочки белые, слегка затемненные по краям. Все жилки на крыльях черного цвета, поэтому резко выделяются на белом фоне. Туловище черного цвета, усики булавовидные. У некоторых представителей вида последние сегменты усиков покрыты белым налетом. Размах крыльев бабочек около 6 см.
Яйца боярышницы грушевидные, с 12 - 14 резкими, прямыми продольными ребрышками, не доходящими до основания, из которых 7 достигают вершины. Основание яиц гладкое, уплощенное или закругленное. Цвет золотисто-желтый, размеры варьируют около 1.5 х 0.8 мм. Располагаются яички кучками по 9 — 200 шт чаще на верхней стороне листьев.
Гусеница боярышницы длиной до 4.5 см, пепельно-серого или синевато-серого цвета. По спине и по бокам ее тела проходят три бархатисто-черных полосы. Между спиной и боковыми полосами располагается по желтой полоске, а над ногами — по рыжей полоске с каждой стороны. Голова, грудные ноги и анальный сегмент гусеницы черные. Бугорки и бородавки на теле слабо заметны. Тело в коротких средней густоты волосках (Ильинский, 1952; Воронцов и др., 1956; Надзор..., 1965).
Куколка длиной до 2.5 см, зеленовато-желтого цвета, сгорбленная со спинной стороны, с черными точками и крапинками, расположенными в беспорядке и рядами: двумя поперек крыловых покрышек, а на спине несколькими продольными. Вдоль брюшка снизу идет черная полоса. Голова вытянута в притуплённый отросток, а теле имеются притуплённые выступы. Покрышки усиков булавовидные (Надзор.,., 1965;).
Отличительным признаком для боярышницы, как и для других чешуекрылых, на стадии куколки является расположение полового и анального отверстий. Анальное отверстие у обоих полов расположено на десятом стерните, а половое — у самца на девятом, а у самок - на восьмом стерните (Воронцов 1956, Надзор..., 1965).
Связь сроков развития боярышницы к климатическими факторами
Закономерности сезонного развития боярышницы в различных частях ее ареала изучены достаточно подробно (Буторина, 1979; Вопросы составления календарей природы, 1986; Шульц, 1981). Сроки развития этого вида, как и всех живых организмов, находятся в тесной связи с вегетационными этапами, и определяются датами наступления фенологических и климатических событий (Васильев, 1955; Добровлянский, Буторина, 1975; Атлас Красноярского края и республики Хакасия, 1994; Вопросы,.., 1986; Шульц, 1981).
Важным показателем наступления этапов развития является сумма накопленных (или эффективных) температур воздуха (Буторина, 1975; Атлас Красноярского края и республики Хакасия, 1994; Вопросы..., 1986; Шульц, 1981) (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Зависимость развития боярышницы от суммы эффективных температур воздуха в 2001 (А) и 2002 (Б) гг. в заповеднике «Столбы». Где гз - выход гусениц первого поколения из диапазуы; к - появление куколок; и - появление бабочек; ипик - пик лёта бабочек; rt - появление гусениц второго поколения; гзд - уход гусениц в третьем возрасте в диапаузу.
Как видно из рис. 1, в 2001 г наблюдалось равномерное накопление сумм эффективных температур, совпадающее в разных районах. Только в период ухода гусениц в диапаузу суммы эффективных температур разных районов незначительно различались между собой. В 2002 г в предгорном таежном районе бассейна р. Лалетина наблюдалось более равномерное накопление сумма эффективных температур. При уходе гусениц в диапаузу между районами по этому показателю также отмечались незначительные отличия. В целом за период 2001 -2002 гг. на каждой фазе развития боярышницы в исследованных районах отмечались достаточно четкие значения сумм эффективных температур воздуха.
Стадия имаго. За период 2001 — 2003 гг. в пригородных насаждениях г. Красноярска лёт боярышницы в пригородных насаждениях г. Красноярска наблюдался с конца мая - начала июня и продолжался до первой декады июля (табл. 3.1).
Как видно из табл. 3.1, продолжительность лёта этого вида в условиях пригородных насаждений г. Красноярска составляет примерно шесть - семь недель. При этом в первую же неделю на листьях кормовых растений появлялись кладки яиц, созревание которых продолжалось, около четырех -пяти недель.
Сравнение наших данных с данными авторов, проводивших свои исследования в других районах, позволяет выявить существенные различия в сроках лёта боярышницы в различных частях ее ареала (Куренцов, 1939; Васильев, 1955; Амосов, 1966) (табл.3.2). знаком «+» обозначен период лёта боярышницы
Как видно из табл. 3.2, в окрестностях Красноярска в 2001 — 2003 гг. лёт боярышницы начинался значительно раньше, чем в районах, расположенных восточнее Красноярска, и по срокам более растянут. В районах, расположенных восточнее г. Красноярска, отмечалась тенденция сдвигания сроков лёта боярышницы на более позднее время года, что могло быть обусловлено датами накопления сумм эффективных температур воздуха (табл.3.3). Таблица 3.3 Соотношение сроков лёта боярышницы и сумм эффективных температур воздуха в разных частях ее ареала Район исследования Дата начала лёта боярышницы Х,С Красноярский край, участки №№ 2, 4, 2001 г. (по данным автора) 27 мая 358,1
Красноярский край, участки №№ 2, 4, 2002 г. (по данным автора) 24 мая 301,4
Иркутская область, 1970 г (Голутвин, 1972) 15 июня 441.8 Центральная Якутия, 1963 г (Амосов, 1966) 26 июня 430,4 Х - сумма эффективных температур воздуха к началу лёта имаго.
В пригородных насаждениях г. Красноярска к началу лёта имаго сумма эффективных температур воздуха в 2001 г составляла 301,4 С. Эта сумма эффективных температур воздуха в Иркутской области отмечалась только 5 июня, а в районах Центральной Якутии — 19 июня. К началу же лёта в этих районах сумма эффективных температур превышала 400 С.
В условиях пригородных насаждений г. Красноярска в 2001 — 2003 гг. начало лёта боярышницы приходилось на разные даты (табл. 3.3). Как видно из табл. 3.3, в 2002 г отмечалось самое раннее начало лёта бабочек 24 мая, а в 2003 г - самое позднее - 5 июня. Фенологическим признаком начала лёта боярышницы являлось завершение периода цветения черемухи и появление первых зеленых ягод на ней.
Оценка количественных показателей популяций боярышницы в условиях пригородных насаждений г. Красноярска
В условиях пригородных насаждений г. Красноярска наиболее информативными количественными популяционными показателями боярышницы являются плотность популяции на стадиях гусеницы третьего возраста (то есть зимующих особей), куколки и имаго. В весеннее-летний период (с конца апреля до начала июня) 2001 — 2003 гг. в пригородных насаждениях г. Красноярска нами проводились учеты общей плотности перезимовавших гусениц третьего возраста на погонный метр ветви второго порядка (далее особей./п.м), а также плотности куколок и имаго. При учетах общей плотности гусениц третьего возраста брались в расчет все гусеницы, ушедшие на зимовку (включая живых и погибших) (табл. 4.1)
Из табл. 4.1, видно, что за период исследований на участках наблюдались значительные колебания показателей плотности популяций боярышницы. Так, например, на участке № 1 в 2000 - 2001 гг. число гусениц третьего возраста изменялась в пределах от 5,4 до 262,2 особей/п.м, а абсолютная заселенность насаждения составляла 84,5±1,0 особей/п.м.
В 2001 - 2002 гг. плотность популяции на этом участке изменялась в пределах от 10,0 до 438,5 особей/п.м, а абсолютная заселенность насаждения достоверно увеличилась и составляла 158,5±5,2 особей/п.м. В 2002 - 2003 гг. отмечалось резкое снижение показателей плотности популяции на этом участке (табл. 4.1). Как видно из табл. 4.1, число гусениц на погонный метр ветви второго порядка изменялось от 8,9 до 249,2 шт. При этом показатель абсолютной заселенности насаждения составлял 66,3±1,3 особей/п.м. Как следует из табл. 4.1, на других участках наблюдался похожий характер колебаний плотности популяции.
Min - минимальное число гусениц третьего возраста (особей/п.м); Мах - максимальной число гусениц (особей/п.м); Аабс г — средняя плотность гусениц третьего возраста (особей/п.м) (абсолютная заселенность); ±тд — ошибка Аабс г;
Кр — коэффициент размножения (отношение плотности популяции боярышницы на фазе гусеницы третьего возраста в текущем году к плотности популяции боярышницы на той же фазе в предыдущем году)
Таким образом, на участках №№ 1 - 3 за период исследований колебания плотности популяции боярышницы на фазе гусеницы третьего возраста привели к снижению этого показателя, а на участке № 4, наоборот, к увеличению. При этом в 2000 - 2001 гг. наибольшая плотность популяции отмечалась на участке № 3, а наименьшая - на участке № 2 (табл. 4.1). В 2001 — 2002 гг., как следует из табл. 4.1, между популяциями не отмечалось достоверных различий абсолютной заселенности. В 2002 — 2003 гг. наибольший показатель абсолютной заселенности отмечался на участке № 4, а наименьший — на участках Ж№ 2 и 3.
Коэффициент размножения на исследованных участках за период 2000 — 2002 гг. достоверно снизился (табл. 4.1). Так, на участке № 1, как следует из табл. 4.1, в 2000 — 2001 гг. коэффициент размножения составлял 1,88, а в 2001 — 2002 гг. — 0,42. При этом между плотностью популяции и коэффициентом размножения отмечалась отрицательная связь (рис. 4.1). Логарифм плотности популяции, шт./пог. м ветви второго порядка D участок № 1 Д участок № 2 участок №3 « участок № 4
Зависимость между плотностью популяций и коэффициентом размножения боярышницы на фазе гусеницы третьего возраста в различных районах пригородных насаждений г. Красноярска
Как видно из рис. 4.1, на других участках между показателями абсолютной заселенности и коэффициентом размножения также наблюдалась отрицательная связь. При этом, если плотность популяции составляла менее 100 шт./п. м, то коэффициент размножения был выше единицы. При плотности особей более 100 особей/п. м, коэффициент размножения практически всех популяций был меньше единицы (рис. 4.1).
Таким образом, за период 2000 - 2001 гг. в насаждении лесостепного района (участок № 1) и в насаждениях бассейна р. Лалетина (участки №№ 2, 3) и за период 2002 - 2003 гг. в подтаежном низкогорном района бассейна р. Березовка (участок № 4) отмечалась фаза максимума. В этот период на исследованных участках коэффициент размножения варьировал от 1,4 до 2,4, а показатель абсолютной заселенности насаждений гусеницами боярышницы имел максимальные значения.
За период 2001 - 2002 гг. на участках №№ 1-3 наблюдался переход вспышки массового размножения боярышницы из фазы максимума в фазу разреживания. При этом на участках отмечалась высокая плотность популяций и низкий (менее единицы) коэффициент размножения, обусловивший резкое снижение плотности популяций в следующем году. Как показали дальнейшие исследования, снижения плотности популяции и, соответственно, коэффициента размножения не повлекли за собой снижение основных качественных популяционных показателей. Из этого можно заключить, что снижение плотности некоторых популяций вызвано миграцией боярышницы, а не сменой фазы вспышки массового размножения.
Таким образом, за период 2000 - 2003 гг. вспышка массового размножения боярышницы на исследованных участках характеризовалась фазой максимума.
Анализ фазового портрета динамики численности популяций боярышницы, в условиях пригородных насаждений г. Красноярска показал, что к 2003 г на исследованных участках наблюдалось значительное снижение численности вида.
При исследовании многолетней динамики численности вида нельзя выявить наиболее уязвимые стадии его развития. Такую оценку может дать анализ сезонной динамики численности вида.
Похожие диссертации на Боярышница (Aporia crataegi L. ) в пригородных насаждениях г. Красноярска (Биология, динамика численности, взаимодействие с кормовыми растениями)
