Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Пространственная структура популяций мелких грызунов, динамика их роста и численности 10
1.1 Территориальность 10
1.2 Пространственное распределение 14
1.3 Динамика численности популяций грызунов 17
1.4 Расход энергии и рост массы тела 24
Глава 2. Материал и обоснование методики полевых сборов 29
Глава 3. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова 38
Глава 4. Применение статистических методов к анализу данных о точках поимок грызунов для оценки меж- и внутривидовых взаимодействий между особями 58
4.1 Методы сопряжённости и корреляции точек в пространстве, 59
4.2 Применение статистических методов к данным уловов грызунов и их обсуждение 62
4.3 Применимость статистических методов к анализу точечных данных отловов 69
Глава 5. Методы оценки размеров и конфигурации участков обитания грызунов 71
Глава 6. Размеры участков обитания грызунов, определяемые методом гармонической средней 81
6.1 Распределения получаемых значений размеров участков обитания 81
6.2 Средние размеры участков обитания грызунов, оценённые методом гармонической средней: сравнение с литературными данными 87
6.3 Зависимость средних размеров индивидуальных участков от плотности населения грызунов: сравнение с литературными данными 90
Глава 7. Связь территориального распределения мелких грызунов с путями их онтогенеза 94
7.1 Функциональные физиологические группировки 94
7.2 Краткая характеристика структуры и численности населения рыжей полёвки на Южном Урале в анализируемый период 99
7.3 Пространственное распределение животных разных функциональных группировок 102
7.4 Неравномерность использования территории 111
Глава 8. Связь пространственной структуры населения грызунов с индивидуальным ростом и динамикой численности 115
8.1 Влияние пространственной структуры на определение пути онтогенетического развития 117
8.2 Зависимость скорости роста от интенсивности вероятных внутривидовых взаимодействий 121
8.3 Биоэнергетическая модель зависимости скорости роста от степени внутривидовых взаимодействий 125
8.4 Компьютерная имитация зависимости роста от пространственных взаимодействий и вытекающие из неё гипотезы 128
Заключение 135
Выводы 138
Литература 140
- Пространственное распределение
- Применение статистических методов к данным уловов грызунов и их обсуждение
- Зависимость средних размеров индивидуальных участков от плотности населения грызунов: сравнение с литературными данными
Введение к работе
Актуальность проблемы. Влияние плотности населения на рост животных - явление многократно и подробно описанное (Мина, Клевезаль, 1976; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993). Тем не менее, объяснения механизмов влияния плотности на рост, развитие и размножение до сих пор во многом остаются неполными и противоречивыми. Известно, что динамика численности мелких грызунов (особенно в северных широтах) подвержена колебаниям с большой амплитудой, называемым популяционными циклами (Elton, 1942). Их возникновение часто связывают с действием внутрипопуляционных механизмов регуляции, определяющих главным образом скорость роста и созревания молодых особей (Кошкина, 1965; Chitty, 1960; Krebs, 1978). В течение популяционного цикла периоды высокой численности (пики) сопровождаются продолжительными периодами низкой численности (депрессии), что, принимая во внимание высокую плодовитость мелких грызунов, представляется довольно загадочным (Boonstra, Krebs, Stenseth, 1998). В качестве факторов, ограничивающих увеличение численности, могут выступать стресс-реакция, недостаток пищи, отсутствие убежищ, эпизоотии и т.д. (Krebs, Mayers, 1974; Чернявский, Ткачёв, 1982; Садыков, Бененсон, 1992). Тем не менее, проблема циклов численности остается одной из ключевых проблем популяционной экологии.
Кроме факторов, ограничивающих численность, динамика плотности популяций определяется динамикой развития особей, скоростью их созревания и сроками вступления в размножение после своего рождения в связи с индивидуальным ростом (Оленев, Колчева, 1987). Обратная регуляторная связь плотности, т.е. уровня внутривидовых взаимодействий, со скоростью роста слабо изучена и тем более важна для мелких грызунов северных широт, имеющих два жёстко дифференцированных пути онтогенетического развития (Башенина, 1958; Оленев, 2002).
Цели и задачи работы. Основной целью работы являлось выявление связи скорости роста молодых животных с интенсивностью их возможных взаимодействий с другими особями, а также объяснение и описание получаемой зависимости с помощью математической модели, исходящей из представлений экологической энергетики. Для этого ставилась задача определения площади совместного с другими особями пространства обитания как показателя степени взаимодействий между особями - фактора, влияющего на рост и развитие грызунов, В качестве промежуточной стояла задача выбора наиболее приемлемого метода оценки интенсивности внутривидовых взаимодействий; испытывались различные статистические методы обработки полевых данных отловов, а также методы описания пространственной структуры населения грызунов.
Научная новизна. Поскольку групповые взаимодействия у животных в природных условиях - величина практически не наблюдаемая, то проблема оценки влияния плотности популяции на рост животных впервые рассматривается на уровне индивидуальных взаимодействий. Для этого используются детальные описания пространственной структуры населения мелких грызунов на площадке мечения для оценки размеров и конфигурации индивидуальных участков всех помеченных особей. Проанализировано применение различных статистических и математических методов обработки полевых данных отловов, позволяющих выявлять внутривидовую и межвидовую конкуренцию, её влияние на приспособленность видов. Выявлена связь между типами онтогенетического развития мелких грызунов и их территориальным распределением, охарактеризовано значение принадлежности к тому или иному типу онтогенеза мелких грызунов в формировании пространственной структуры их населения - в частности^ в определении величины участков обитания этих животных.
Теоретическая и практическая значимость. Обоснована степень применимости статистических и математических методов обработки полевых данных. Разработаны программы компьютерной обработки данных отловов животных по точкам поимок. На основании метода гармонической средней разработан способ описания пространственной структуры территориальных животных как системы взаимоперекрывающихся участков обитания на площадке мечения.
Подчёркивается связь неоднородности популяционной поло-возрастной структуры с неоднородностью пространственного распределения мелких грызунов. Результаты работы позволяют раскрыть механизмы влияния пространственной структуры населения грызунов на их индивидуальный рост и, соответственно, механизмы плотностно-зависимой регуляции динамики численности, объяснить их с биоэнергетических позиций. На имитационной модели показано, что именно обнаруженный тип зависимости скорости индивидуального роста грызунов от площади перекрывания их участков обитания вызывает наблюдаемый в средних и северных широтах характер колебаний динамики численности мелких грызунов. Результаты работы могут быт использованы в преподавании курсов «экология» и «зоология» в вузах. Положения, выносимые на зашиту:
Для оценки численности и подвижности населения грызунов на площадке мечения по данным многосуточных отловов могут быть применены различные регрессионные модели, основанные на разных представлениях о пространственной структуре популяций.
Данные по точкам поимок мелких млекопитающих в живо ловушки могут служить материалом для статистических и математических методов оценки внутри- и межвидовых взаимодействий. При этом наиболее подходящим является метод гармонической средней, так как он учитывает дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяет определять интенсивность взаимодействий по площади перекрывания участков обитания особей.
Размеры участков обитания животных, их роль в пространственной структуре и качество занимаемых местообитаний зависят от функционнально-физиологического состояния особей.
Максимальная скорость индивидуального роста молодых особей территориальных видов грызунов достигается при некотором оптимальном уровне внутривидовых взаимодействий между особями. Оптимальный уровень взаимодействий, приводящий к быстрому популяционному росту, складывается при определённой плотности и пространственной структуре населения грызунов.
Характер зависимости скорости роста от интенсивности внутривидовых взаимодействий объясняется тем, что экологические механизмы регуляции процесса роста у мелких грызунов реализуются через перераспределение индивидуальных энергетических затрат. * * *
Выражаю искреннюю признательность сотрудникам института, предоставившим материалы своих полевых сборов, — Г.В. Оленеву, Ф.В. Кряжимскому, Ю.И. Малафееву, Л.Н. Добринскому и Н.Л. Добринскому, а также благодарность Ф.В. Кряжимскому и Г.В. Оленеву за помощь в совместном написании статей.
Пространственное распределение
Конкретные формы пространственного размещения животных на протяжении различных сезонов и в разные годы могут заметно меняться в зависимости от условий среды. Например, показано, что величина участков обитания зависит от размеров тела (MacNab, 1963; Дольник, 1993; 1995) обилия корма (Harestad, Buimel, 1979; Кряжимский, 1992; Добринский и др„ 1994), плотности населения (Окулова и др., 1971), а также ряда других факторов. По другим данным размеры участков не зависят от плотности населения грызунов, меняется только площадь перекрывания индивидуальных участков (Грищенко, 2002).
Так как условия местообитаний неоднородны, условно их подразделяют на оптимальные, субоптимальные и пессимальные (Садыков, Бенинсон, 1992). В оптимальных местообитаниях, наиболее пригодных для размножения, присутствуют преимущественно половозрелые оседлые особи. Расселяющиеся молодые особи (Subadultus II) занимают незанятые субоптимальные местообитания или вообще не имеют постоянных участков (Грищенко, 2002).
Пространственное распределение и взаимное расположение участков и степень их перекрывания зависят от условий местообитания и характера взаимодействий между особями. Последнее определяется статусом доминирования особей, связанным с их репродуктивным статусом, половой принадлежностью, периодом жизненного цикла и т.д. Так в течение сезона размножения у рыжих полёвок наблюдается сохранение местоположения участков у самок и подвижность и сокращение участков у самцов по мере снижения участия в размножении (там же). Участки половозрелых самцов, перекрываются с 2-3 значительно меньшими по размеру участками оседлых, заселяющих типичные биотопы половозрелых самок, которые между собой не перекрываются (Панов, 1983; Грищенко, 2002). Участки молодых (Subadultus I), начавших расселяться особей из одного выводка располагаются в близи или на территории материнского индивидуального участка (Щипанов и др., 1990). Влияние условий местообитания на примере леммингов проявляется в частичном перекрывании индивидуальных участков, расположенных вдоль сети общих (для грызунов) тропинок, пролегающих в пониженных частях микрорельефа (там же).
Помимо внутривидовой конкуренции за пространство у мелких грызунов отмечена межвидовая конкуренция (Башенина, 1977; Osipova, 2000).
С одной стороны в результате конкуренции за кормовые и защитные ресурсы и действия сил взаимного отталкивания у грызунов формируется приближенный к равномерному характер распределения особей в пространстве. Такое распределение животных даёт возможность использовать относительно легко определимый показатель плотности населения на единицу площади как самый важный параметр в описании популяций грызунов. С другой стороны при низкой плотности населения животных наблюдается явление их скученного обитания в агрегациях, то есть при избыточности территории грызуны не существуют изолированно, создавая равномерную пространственную структуру, а стремятся к установлению контактов друг с другом (АПее, 1931). Н.А. Щипанов и др. (1990) описывают поочерёдное по годам создание агрегаций леммингов то на одном, то на другом берегу ручья и переход от агрегированного распределения в период размножения к дисперсному в период расселения в течение недели после выхода молодняка из гнёзд. Грищенко А.Е. (2002) отмечает мозаичное распределение индивидуальных участков, к осени размеры участков уменьшаются.
У серых полёвок (Microtus) отмечено два типа поселений: стабильные по составу, локально повышающие численность, и нестабильные по составу, состоящие из мигрантов и обеспечивающие быстрое заселение опустевших площадей, при этом в расселении принимают участие беременные самки (Щипанов, Касаткин, 1992). Такое разделение создаёт два типа пространственной структуры: лабильно-территориальный, позволяющий быстро восстанавливать численность в любой части территории, и консервативно-колониальный - медленное восстановление уничтоженных поселений (Касаткин, 1995).
Таким образом, пространственная структура популяций грызунов, единицей которой является индивидуальный участок, зависит от параметра плотности населения и отражает демографическую структуру населения животных.
Применение статистических методов к данным уловов грызунов и их обсуждение
Данные обрабатывались с помощью специально написанной компьютерной программы, результаты работы которой представлены на рисунках 4-10 в виде схемы расположения поимок на площадке мечения (в левой части рисунка), двух тетрахорических распределений сопряжённости поимок (эмпирического вверху и теоретического внизу), показателя /2 между ними (достоверные показатели выделены рамкой). В правой части рисунка также представлены коррелограммы. В качестве единичного расстояния взято расстояние между ближайшими ловушками, обозначены диапазонами ошибки для каждого коэффициента корреляции.
Из множества получаемых коэффициентов сопряжённости и коррелограмм далеко не во всех случаях удавалось наблюдать какие либо достоверно отличные от случайных взаимные распределения поимок между сравниваемыми группами, но в тех случаях, когда это удавалось, выявлялись следующие закономерности.
Отрицательные сопряжённости по поимкам (достоверная несопряжённость) оказывались характерными для видов, относящихся к разным родам (рис.4.4), при этом положительные сопряжённости часто встречались для разных групп особей одного вида, особенно если это были половозрелые самцы и самки (рис.4.5). Объяснением таких результатов может быть различная для разных видов биотопическая приуроченность (если ловушки стоят в разных биотопах), связанная с различиями в спектрах питания, предпочитаемых убежищах, почвах и других экологических особенностях, в то время как особи одного вида приурочены к общему биотопу в пределах площадки и обладают взаимно обусловленным сексуальным поведением.
Отрицательные значения пространственной корреляции характерны для конкурирующих видов одного рода, например, красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей полёвки (Clethrionomys glareolus) (рис.4.6). Это не согласуется с выводами, основанными на методах прямого наблюдения, о том, что эти два вида занимают общую территорию (Башенина, 1977), а конкуренция у них возникает только с красно-серой полёвкой (Clethrionomys rufocanus) (Башенина, 1977;
Osipova, 2000). Таким образом, более тонкие статистические методы анализа материала позволяют выявить явления, которые не улавливаются другими способами.
Другим фактором, приводящим к проявлению отрицательных пространственных корреляций, может служить территориальное поведение животных. Например, территориальное поведение вокруг гнездовой норы взрослых особей как по отношению к взрослым особям своего пола, так и к многочисленным в пик численности неполовозрелым зверькам (рис.4.7), которые, таким образом, вытесняются на «нейтральные», субоптимальные по условиям территории. Этот фактор приводит население молодых сеголеток к состоянию скученности и пространственной сопряжённости между собой (неполовозрелые самцы и самки)
Зависимость средних размеров индивидуальных участков от плотности населения грызунов: сравнение с литературными данными
При различных значениях размеров участков обитания у разных особей и видов плотность населения грызунов является ещё одним фактором, влияющим на размеры индивидуальных участков. Рядом исследователей проводилась оценка такого влияния по изменению средних значений размеров участков при разных значениях плотности населения грызунов.
Хотя методы определения участков не всегда описаны в источниках, большинство авторов использовали предположительно один и тот же пограничный метод и пришли к разным выводам о влиянии плотности населения грызунов на размеры индивидуальных участков. По одним данным, размеры индивидуальных участков не меняются в зависимости от плотности населения, а с ростом плотности увеличивается только количество перекрываемых участков и площадь их перекрывания (Грищенко, 2002), По данным других исследователей, размеры индивидуальных участков имеют обратную гиперболическую зависимость от плотности населения грызунов (Окулова и др., 1979).
Чтобы проверить такую зависимость» мы воспроизвели методику Н.М. Окуловой с соавторами на наиболее обширном материале, имевшемся в нашем распоряжении, по индивидуальным участкам рыжих полёвок в летние месяцы. Это материалы, собранные в окрестностях д.Шигаево (Средний Урал), и материалы, собранные на оз.Ишкуль (Южный Урал). Чтобы рассматривать индивидуальные участки только оседлых особей, а не просто присутствие тех или иных особей, учитывались средние размеры участков особей, ловившихся не менее двух раз на площадке мечения.
=Зависимость средней величины индивидуальных участков рыжих полёвок от плотности животных на площадке мечения (оз. Ишкуль, Южный Урал).
Полученные методом гармонической средней результаты (рис.6.3.1) во многом подтверждают закономерность, описанную ранее (Окулова и др., 1979) . Исключение составляют средние значения размеров участков при «сверхмалых» плотностях населения. Судя по графикам, можно предположить, что при малых значениях плотности населения полёвок наблюдается положительная, возможно, тоже гиперболическая зависимость между средними размерами индивидуальных участков и плотностью населения грызунов. Это позволяет допустить, что наибольшие размеры индивидуальных участков грызунов возникают при некоторой оптимальной их плотности.
Юпыт Контроль
Зависимость средней величины индивидуальных участков рыжих полёвок от плотности животных на площадке мечения (д. Шигаево, Средний Урал).
На Среднем Урале на контрольной площадке (рис.6.3.2) можно проследить обратную зависимость плотность-размер, максимальное значение размеров участков наблюдается при плотности менее 9 особей на га, в то время как на опытной площадке наблюдается неявная положительную зависимость при сравнительно низких плотностях и отсутствие видимой зависимости при высоких, которые можно назвать сверхвысокими. Возможным объясняем этого может быть следующее: на опытной площадке в первые три года проводился эксперимент с подкормкой, а через несколько лет в результате ветровала возникла ситуация, при которой значительно улучшились кормовые и защитные свойства местообитания грызунов на площадке мечения (Добринский, 1990), по-видимому, сначала искусственно, а затем естественно увеличилась ёмкость среды. В результате оптимальное значение размеров индивидуальных участков сместилось в сторону большей плотности населения. Полученные результаты нуждаются в дальнейшей проверке, но позволяют предполагать существование некой средней плотности населения грызунов, при которой у них формируются наибольшие индивидуальные участки и, соответственно, кормовая территория, что даёт возможность животным максимизировать уровень потребления энергии при сохранении межиндивидуальных контактов (внутрипопуляционных связей), то есть, по всей видимости, при такой плотности животные наиболее успешно для индивидуального роста распределяют свой энергетический бюджет (Кряжимский, 1998).
