Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткое описание района работ 6
Глава 2. Объекты, материал и методы исследования 13
Глава 3. Основные черты экологии мелких грызунов 20
3.1. Динамика численности мелких грызунов 20
3.1.1. Полёвка Миддендорфа 23
3.1.2. Копытный лемминг 35
3.1.3. Сибирский лемминг 37
3.1.4. Узкочерепная полёвка 38
3.2. Заключение. Динамика численности мелких грызунов в исследуемом районе 40
Глава 4. Основные черты экологии зимняка 42
4.1. Видовой состав пернатых хищников изучаемой территории 42
4.2. Ареал и образ жизни зимняка 46
4.2.1. Распределение зимняка по территории южных кустарниковых тундр Ямала 49
4.3. Плотность гнездования, успех размножения и расположение гнёзд зимняка на площадке 53
4.3.1. В год пика численности грызунов 56
4.3.2. В год депрессии численности грызунов 63
4.3.3. В год роста численности грызунов 66
4.4. Заключение. Основные черты экологии зимняка в исследуемом районе 71
Глава 5. Питание зимняка 72
5.1. Введение: избирательность питания 72
5.1.1. Видовая избирательность питания зимняка в течение сезона 77
5.1.2. Видовая избирательность питания зимняка в разные годы 84
5.1.3. Внутрипопуляционная избирательность питания зимняка (на примере полёвки Миддендорфа) 86
5.1.3.1. В год пика численности грызунов 86
5.1.3.2. В год депрессии численности грызунов 87
5.1.3.3. В год подъёма численности грызунов 88
Заключение. Функциональные связи зимняка и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала 94
Выводы 97
Список литературы 99
- Динамика численности мелких грызунов
- Видовой состав пернатых хищников изучаемой территории
- Введение: избирательность питания
Введение к работе
Раскрытие функциональных связей хищников и их жертв требует одновременного изучения особенностей их экологии. Проблема причин популяционных циклов мелких млекопитающих остаётся одной из актуальных в экологии животных (Stenseth, 1999). Несмотря на многочисленные публикации, роль хищников в формировании динамики численности жертв остаётся не выясненной. Особо привлекательной для изучения является динамика численности мелких тундровых грызунов, которая отличается чётко выраженной периодичностью популяционных циклов и большой амплитудой изменения плотности населения зверьков. Влияние многих факторов, формирующих такую строгую периодичность динамики, в той или иной степени проверено многими экспериментами, но ни один из них не объясняет удовлетворительно, что же является причиной циклических изменений численности мелких грызунов.
По мнению многих исследователей, одной из перспективных, на сегодняшний день, остаётся гипотеза, которая предполагает, что взаимодействия в системе "хищник - жертва" являются необходимой и, может быть, управляющей силой в циклике мелких млекопитающих (Hanski, Korpimaki, 1995; Hentonen et al., 1987; Korpimaki, Norrdahl, 1991, Krebs et al, 1995). Является ли эта гипотеза достаточным объяснением для формирования циклов, будет важной задачей для исследователей в будущем (Korpimaki, Krebs, 1996).
До настоящего времени влияние пернатых хищников на структуру популяций грызунов и избирательность их питания на разных фазах динамики численности мелких грызунов остаются практически не изученными, поэтому актуальными следует признать исследования посвященные изучению избирательному изъятию жертв хищниками.
Цель нашего исследования состояла в изучении функциональных связей мохноногого канюка и мелких грызунов в южных кустарниковых тундрах Ямала. В ходе работы решались следующие задачи:
Проведение учётов мелких млекопитающих в исследуемом районе, и слежение за годовыми и сезонными изменениями их численности.
Изучение пространственного распределения зимняков на территории Южного Ямала в зависимости от состояния кормовой базы.
Слежение за плотностью населения, успехом размножения и выбором места гнездования зимняков на экспериментальном участке.
Оценка сезонных и годовых особенностей питания зимняков на разных фазах динамики численности грызунов.
Научная новизна, теоретическое значение работы. Впервые в кустарниковых тундрах Ямала в течение нескольких лет на экспериментальном участке вели слежение за динамикой численности мелких млекопитающих, и, одновременно, в том же районе собирали материал по питанию и особенностям экологии мохноногого канюка. Проведённые исследования позволяют выяснить характер влияния хищников
на структуру популяций мелких грызунов на разных фазах их динамики численности.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в исследованиях динамики численности мелких млекопитающих, в частности, учитываться при разработке моделей влияния хищников как одного из факторов, формирующих циклические изменения численности жертв.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Пространственное распределение зимняков между тундрой и
лесотундрой Ямала зависит от обилия мелких грызунов в этих двух зонах.
Плотность гнездования, продуктивность, успех размножения, выбор места расположения гнезда зимняком в южных кустарниковых тундрах Ямала зависят от видового состава и численности мелких грызунов.
Внутрипопуляционная избирательность питания зимняка является одним из факторов, формирующих динамику численности мелких грызунов.
Динамика численности мелких грызунов
Наиболее подробно динамика численности тундровых грызунов изучалась в Скандинавии. Так в уже упомянутой работе Ч. Элтона (Elton, 1942) прослежены массовые миграции норвежского лемминга в Норвегии, Швеции и Финляндии с 1862 по 1938 гг. Позднее О. Калела (Kalela, 1962) провел анализ аналогичных наблюдений в Финской Лапландии и Северной Норвегии за 90 лет (1871-1961 гг.). В настоящее время изучение динамики численности мелких млекопитающих на территории Фенноскандии продолжаются (Oksanen et al., 1999), Н. Хр. Стенсетом (Stenseth, 1999; Stenseth et al., 1998), X. Хенттоненом (Henttonen, Hansson, 1998) и рядом других исследователей (Framstad et al., 1993a; 1993b; Hannsen et al., 1999). По данным этих авторов, подъемы численности мелких млекопитающих в северной части Скандинавского полуострова наблюдались, в среднем каждые пять лет, в то время как в южной части - каждые три года (Stenseth, 1999). При этом периодичность изменений численности лучше выражена у полевок, чем у норвежских леммингов.
Многолетние наблюдения за популяционными циклами сибирского и копытного леммингов, а также полевки Миддендорфа и узкочерепной полевки, населяющих тундры Евразии и Северной Америки, не столь продолжительны.
На севере Аляски, на мысе Барроу, изучение динамики численности бурого {Lemmus trimucronatus) и гренландского копытного {Dicrostonyx groenlandicus, Traill) леммингов проводилось в рамках Международной Биологической Программы ЮНЕСКО. Данные по динамике численности этих видов в 1946-1973 гг. были обобщены Ф.А. Пителкой (Pitelka, 1973; Ford, Pitelka, 1984). Пики численности были зафиксированы в 1946, 1949, 1953, 1956, 1960, 1965 и 1971 гг.
По сведениям Ч. Кребса с соавторами (Krebs et al., 1995; Krebs, 1996; Boonstra, Krebs, 1977) в районе Пирс-Пойнт на северо-западе Канады для тундровых грызунов характерны трех-, четырехлетние циклы изменений численности.
Динамику численности тундровых грызунов на Северо-востоке Сибири проанализировали Ф.Б. Чернявский и А.В. Ткачев (1982). Так в Чаунской губе с 1969 по 1980 г. наблюдались пики численности желтобрюхого лемминга (L. chtysogaster, Allen) в 1970, 1972, 1976, и 1979 гг.
На острове Врангеля по наблюдениям с 1964 по 1980 гг. (Чернявский, Ткачев, 1982; Юдин и др., 1976) подъемы численности двух видов леммингов (сибирского - L. sibiricus Kerr, и копытного - D. t. vinogradovi Ogn.) отмечались в 1966, 1971-72, 1976, 1980 гг. По данным В.М. Сдобникова (1959), основанных на восьмилетних наблюдениях, проведенных на Северном Таймыре, пики численности сибирского и копытного леммингов отмечены в 1943, 1947, 1949 гг. На Центральном Таймыре (Куксов, 1975), массовые размножения леммингов зарегистрированы в 1969 и 1973 гг. На Западном Таймыре (Винокуров, Орлов, 1974; Орлов, 1977; Орлов, 1980; Орлов 1985) - в 1966, 1970 и 1973 гг. На Восточном Таймыре в 1976-1987 гг., наблюдались трехлетние циклы динамики численности мелких млекопитающих (Литвинов, 1987; Юдин, Литвинов, 1988).
Видовой состав пернатых хищников изучаемой территории
В главе приводится видовой список пернатых хищников, встреченных на изучаемой территории, с краткой характеристикой статуса их пребывания и численности. Даётся краткая экологическая характеристика вида, выбранного нами в качестве модельного для наших исследований - зимняка - с описанием ареала и характерных черт экологии. Далее мы приводим данные по распределению зимняков на территории северной лесотундры и южной кустарниковой тундры в связи с динамикой численности грызунов на этих территориях в разные годы. Затем мы даём характеристику основным чертам экологии зимняка: плотности гнездования, успеху размножения, расположению гнёзд, обращая особое внимание на связь перечисленных параметров с динамикой кормовой базы, как в разные годы, так и в течение сезона. Кроме этого, в главе приводится описание гнездового поведения и взаимоотношений зимняка с другими пернатыми хищниками. 4.1. Видовой состав пернатых хищников изучаемой территории
За время исследований, мы зарегистрировали 14 видов птиц которых можно отнести к группе «пернатых хищников». Это представители отрядов соколообразных {Falconiformes), совообразных {Strigiformes), и ржанкообразных {Charadriiformes). Среди них белая сова {Nyctea scandiaca L.), болотная сова {Asio flammeus L.)\ полевой лунь {Circus cyaneus L.), степной лунь {Circus macrorus Gmelin), зимняк или мохноногий канюк {Buteo lagopus Pontoppidian), и средний поморник {Stercorarius pomarinus Temmink) являются облигатными миофагами, короткохвостый поморник {Stercorarius parasiticus L.), длиннохвостый поморник (Stercorarius longicaudus Vieilloi), восточная клуша (Larus heuglini), бургомистр (Larus hyperboreus Gunnerus) -факультативные миофаги; типичные орнитофаги: кречет (Falco rusticolus L.\ сапсан (Falco peregrinus Tunstall), дербник (Falco columbarius L.), а основным кормом орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla L.) является рыба.
Подробные данные о распространении, численности и других экологических особенностях этих видов в бассейне р. Еркута приведены нами в специальных публикациях (Штро и др. 2000; Соколов, 2001; Соколов и др. 2001, Тертицкий и др., 2001; Соколов и др., 2002). Ниже мы приведём краткую характеристику численности каждого вида на обследованной территории.
Белая сова. Отмечена во время весенних и осенних миграций. Районы гнездования этой совы на Ямале находятся севернее (Рябицев, 2001). На нашей площадке в гнездовой период была отмечена в 2000 г. Видимо, тогда в её обычных местах гнездования, расположенных севернее, наблюдалась депрессия численности леммингов - основного корма белой совы. По данным наших учётов, в 2000 г. на площадке 1002 км всё лето держалось от 3 до 5 белых сов. В другие годы на территории южных кустарниковых тундр белая сова также отмечалась в периоды глубокой депрессии численности леммингов в широтах, лежащих к северу от нашей площадки (Штро, 2000).
Болотная сова. Болотная сова отмечена нами во все годы исследований. Наибольшая численность зафиксирована в 1999 г. В том же году найдено единственное гнездо, где было 5 птенцов. По нашим оценкам, численность на площадке (100 км 2), в разные годы составляет от 1 до 5 пар. Мы находили останки болотных сов в гнёздах зимняка и сапсана.
Полевой лунь. Пару полевых луней видели в 1999 и 2001 гг. Нами неоднократно отмечались самка и самец с добычей. По нашей оценке плотность гнездования составляла- 1-2 пары на 100 км 2.
Степной лунь. Единственный самец степного луня отмечен нами в 2002 г. Это самый северный залёт вида на Ямал.
Орлан-белохвост. Орлан-белохвост является обычным не гнездящимся видом нашей территории. Ближайшие места гнездования находятся в 100 км к югу - на северной границе лесотундры (Осмоловская, 1948; Рябицев, 2001). Численность на площадке сильно варьирует как в течение сезона, так и в разные годы (от 3 до 20 особей).
Кречет. Кречет отмечен нами единственный раз на маршруте к оз. Луцато в 2000 г. Редкие залёты не размножающихся особей отмечены и в предыдущие годы.
Сапсан. На предмет наличия гнёзд сапсана нами обследована вся территория площадки, а также все гнездопригодные обрывы на р. Еркута от фактории Яроно до устья, и на р. Паюта от устья до 40 км вверх по течению. Максимальное число пар, которые по нашим оценкам могут успешно гнездиться: на р. Еркута - 7 пар; р. Паюта - 1 пара. Кроме них, одна пара ежегодно гнездится на обрывистом берегу оз. Ямбуто. В пределах границ площадки находятся 3 постоянных гнезда.
Введение: избирательность питания
Разная частота встречаемости жертв в добыче хищных птиц, в сравнении с наблюдаемой в природе признаются многими авторами (Галушин, 1982; Осмоловская, 1948; Бородин, 1997; Дорогой, 1983; Потапов, 1986; Koivunen et al., 1996; Korpimaki, Krebs, 1996). Очевидно, что предпочтение хищниками тех или иных жертв зависит как от их особенностей, так и от особенностей жертв. В литературе такое явление получило название избирательности питания (Шорыгин, 1939). В настоящее время, термин «избирательность», (в англоязычной литературе - prey selectivity или prey choice) можно считать общепринятым. В. М. Галушин (1982) под избирательностью подразумевает вылов хищником отдельных видов (или качественно специфичных групп особей в популяции) в иной пропорции, чем они представлены в природе (или в популяции). Такая формулировка, на наш взгляд, наиболее удобна для понимания и ясно излагает суть явления. Избирательность в питании хищника определяется, с одной стороны, специализацией самого хищника, с другой - обилием, доступностью, размерами, активностью (поведением) жертвы, характером её защитных приспособлений, а также энергетическими и вкусовыми качествами. Необходимо отметить, что большее количество исследователей занималось изучением именно видовой, а не внутрипопуляционной избирательности питания. Причин этому на наш взгляд несколько: специфика ставящихся задач конкретных исследований, а также то, что вопросы хищничества до последнего времени изучались в основном орнитологами, а не маммологами, т.к. влияние кормовой базы на экологию специализированных пернатых хищников-миофагов более очевидно, чем обратное влияние.
Известно, что хищники могут оказывать на популяции жертв не только прямое воздействие, (изымая определённое число особей), но и важное косвенное влияние, изменяя её структуру.
И.В. Дорогой (1983), изучал влияние хищников на популяции леммингов на о. Врангеля, и пришёл к выводу, что хищники не могут быть главным фактором в формировании циклических изменений численности леммингов. Однако, на наш взгляд, в этой и других подобных работах (Ермаков, 1992) остаются дискуссионными вопросы расчетов, как абсолютной численности грызунов, так и объёмов изъятия их хищниками. Так, по подсчётам И.В. Дорогого (1983), весь комплекс хищников мог бы за лето изъять из популяции не более 10% зверьков. В.Н. Калякин (1985), приводит результаты пересчётов, согласно которым, хищники могли изъять более 90% летнего приплода популяций леммингов.
А.А. Ермаков (1992), изучавший влияние песца на популяции мелких грызунов на Югорском полуострове считает, что снижение численности популяции грызунов, подвергшейся воздействию хищника (песца), составляет не более 10% от её потенциального прироста даже в годы депрессии популяций грызунов. Однако автор не учитывает влияние других хищников, им также не освещено влияние избирательности в питании песца на высоко динамичную структуру популяций грызунов в течение сезона.
В Западной Финляндии (Koivunen at al., 1996а; Koivunen at al., 1996b), исследовали выбор жертв мохноногими сычами (Aegolius funereus funereus) среди полёвок и бурозубок. Авторы показали наличие избирательности в отношении пола и размера жертвы, что, по их мнению, указывает на различия в поведении особей разного пола и на изменение поведения зверьков в ходе 3-х летнего цикла популяционной динамики. Доля мелких зверьков в добыче была большей, чем в природных популяциях. По мнению авторов, крупные, доминантные особи обитают в стациях с густой растительностью, обеспечивающей лучшие защитные свойства, и, как следствие, менее подвержены риску быть пойманными.
