Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. СВЯЗЬ ДИНАМИКИ ГЕЛИОГЕОФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ С ПОВЕДЕНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
1.1 Проблема динамики численности популяций
1.2 Солнечная активность и ее влияние на процессы в биосфере
1.3 Связь солнечной активности с динамикой численности популяций животных
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. Общая характеристика объекта исследования и метода культивирования 52
2.2. Характеристика массива анализируемых данных динамики численности на преимагинальной стадии развития 53
2.3. Общая характеристика массива анализируемых данных имаго 53
2.4. Методы статистической обработки данных 55
ГЛАВА 3. СВЯЗЬ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗОФИЛЫ НА ПРЕИМАГИНАЛЬНОЙ СТАДИИ РАЗВИТИЯ С ГЕЛИОГЕОФИЗИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ 57
ГЛАВА 4. СВЯЗЬ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ИМАГО ДРОЗОФИЛЫ С ГЕЛИОГЕОФИЗИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ 71
4.1. Характер динамики численности популяций и плодовитости самок 72
4.2. Зависимость параметров временных рядов динамики численности популяций имаго дрозофилы от интенсивности и вариации гелиогеофизических факторов 74
4.3. Анализ положения максимумов кросскорреляционных функций при положительных и отрицательных лагах 82
4.4. Исследование эффекта запаздывания реакции динамики численности имаго на действие гелиогеофизических индексов 84
4.5 Реакция динамики численности имаго на резкие всплески солнечной активности 94
ОБСУЖДЕНИЕ 105
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ИЗ
ВЫВОДЫ 116
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 118
ПРИЛОЖЕНИЯ 141
- Проблема динамики численности популяций
- Общая характеристика объекта исследования и метода культивирования
- Зависимость параметров временных рядов динамики численности популяций имаго дрозофилы от интенсивности и вариации гелиогеофизических факторов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Выяснение особенностей влияния факторов, связанных с солнечной активностью на биологические объекты является в настоящее время одной из наиболее актуальных междисциплинарных проблем. На сегодняшний день имеется достаточное количество фактов, указывающих на то, что многие явления на нашей планете - от биохимических процессов внутри клетки живого организма, до событий, происходящих на уровне биосферы планеты в целом связаны с действием гелиогеофизических факторов (Чижевский, 1995; Владимирский 2000). Особую важность в данной области исследований имеет проблема поиска биофизического механизма подобных воздействий, а также решение вопроса о природе действующего гелиогеофизического агента. В этой связи большое значение приобретают исследования, посвященные изучению гелио-биосферных связей с использованием модельных биологических объектов, находящихся в контролируемых лабораторных условиях, позволяющих оценивать действие исследуемых факторов в «чистом» виде. Наряду с этим, довольно актуальной остается проблема изучения механизмов динамики численности популяций, и той роли, которую играют при этом факторы, связанные с солнечной активностью.
Цель работы. Целью настоящей работы явилось выявление и изучение особенностей влияния факторов, связанных с солнечной активностью на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы. При этом предполагалось решение следующих задач:
1. Исследовать возможность наличия и характер реакции в динамике численности экспериментальных популяций дрозофилы на действие гелиогеофизических факторов.
Определить степень влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций дрозофилы в зависимости от различных экологических условий содержания популяций.
Изучить особенности влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций дрозофилы различного генетического состава.
Рассмотреть возможные механизмы влияния факторов, связанных с солнечной активностью на динамику численности популяций дрозофилы.
Выявить гелиогеофизические факторы, показывающие наибольшую связь с рядами динамики численности популяций дрозофилы.
Научная новизна. В работе впервые на обширном материале продемонстрирована значимая связь динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы, как на преимагинальной стадии развития, так и на стадии имаго, с гелиогеофизическими факторами среды. Установлено, что проявление этой связи зависит от эколого-генетических условий содержания популяций, а также от уровня солнечной активности в разные фазы И-летнего цикла. Предложена принципиальная схема непосредственного влияния гелиогеофизического фактора на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы, позволяющая объяснять массовые вспышки размножения в природных популяциях животных.
Практическая значимость. Полученные в ходе исследований результаты могут быть использованы: 1) при создании биологических модельных тест-объектов (приборов), для комплексного изучения особенностей воздействия солнечной активности на живые системы; 2) при разработке более эффективных методов прогнозирования вспышек массового размножения насекомых; 3) для поиска оптимальных условий при работе с искусственными популяциями хозяйственно ценных животных и насекомых-вредителей.
Апробация работы. Материалы диссертации представлялись: на II международном съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 2000; на конференции «Экология Прибайкалья», Иркутск 2000; на семинаре летней школы по программе «Комплексные системы», Центрально-европейский университет, Будапешт, 2001; на межрегиональных научных семинарах «Циклы», Ставрополь, 2001, 2002; на конференции стран СНГ и Прибалтики «Актуальные проблемы солнечной и звездной активности», Нижний Новгород, 2003; на международной научной конференции «Космос и Биосфера», Партенит, Крым, Украина, 2003; на Чтениях памяти академика И.П. Дружинина, Иркутск, 2004; на междисциплинарном семинаре «Биологические эффекты солнечной активности», Пущино-на-Оке, 2004; на международной конференции «Солнечно-земная физика», Иркутск, 2004.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Объём работы. Диссертация изложена на 145 страницах и включает введение, литературный обзор, экспериментальную часть, обсуждение результатов, заключение, список литературы, приложения; содержит 8 таблиц, 19 рисунков. Список литературы включает 230 названий, из них 97 на иностранных языках.
Концепция, выносимая на защиту. Экспериментальные популяции дрозофилы могут являться удобным прибором (биологическим телескопом) для системного изучения особенностей влияния солнечной активности на живые системы.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Георгию Васильевичу Гречаному за огромную и всестороннюю помощь при подготовке и написании диссертационной работы. Также автор признателен всем сотрудникам лаборатории экологической генетики НРШ биологии при Иркутском госуниверситете.
Проблема динамики численности популяций
Познание закономерностей, определяющих процесс периодических колебаний численности, является одним из центральных вопросов экологии. Прежде чем приступить к анализу имеющихся в литературе данных по проблеме связи динамики численности популяций животных с факторами солнечной активности, необходимо остановиться на самом процессе колебаний численности популяций и некоторых экологических закономерностях этого явления.
Численность природных популяций животных никогда не достигает уровней, которые могут быть теоретически рассчитаны исходя из репродуктивного потенциала особей, и сохраняется относительно постоянной. На эту закономерность указывал еще Аристотель (Krebs, 1978). Ч. Дарвин также обращал внимание на этот феномен и отмечал, что причины, сдерживающие естественную тенденцию видов животных к росту численности, являются во многом неясными (цит. по Ayala, 1968).
Относительное постоянство количества особей в популяции обусловлено действием механизмов регуляции численности. Под регуляцией понимается устойчивое поддержание численности на равновесном уровне (Макфедьен, 1965; Викторов, 1967; Одум, 1975). Существует мнение, что регуляторный процесс лишь ограничивает чрезмерный рост численности (Krebs, 1978). Обширную дискуссию в литературе посвященной этому вопросу вызывала и вызывает оценка значимости отдельных факторов, регулирующих численность. В настоящее время часть экологов считает, что регуляция осуществляется на основе действия факторов, функционально связанных с плотностью популяции. И имеется ряд исследователей, которые придают доминирующее значение действию факторов физической среды (Викторов, 1967; Буров, 1968; Хаффейкер, Мессенджер, 1968; Одум 1975; Максимов, 1984).
Размах колебаний численности популяций вокруг какого-то среднего уровня у различных видов животных существенно варьирует. Относительные колебания численности довольно широко распространены в природе и свойственны многим таксономическим группам животных. Они органически связаны с регуляторным процессом (Макфедьен, 1965; Викторов, 1967; Шилов, 1977).
Можно выделить два основных типа колебаний численности. Во-первых, это колебания, повторяющиеся с некоторой периодичностью и имеющие закономерный характер. Они названы циклами или осцилляциями. Во-вторых, случайные колебания, которые не имеют явно выраженной периодичности. При этом Э.Макфедьен (1965) закономерные колебания численности также делит на две группы: термин цикл он относит "к таким наблюдаемым в природе явлениям, в которых обнаруживается некоторая периодичность, но строго охарактеризовать ее не удается" (с. 159). Осцилляции же, он считает, характеризуются четкой и постоянной периодичностью во времени. В циклах колебаний численности выделяют, как правило, четыре фазы: депрессия, рост, пик и спад численности.
Довольно часто циклические колебания численности некоторых видов в природе очень значительны по амплитуде. Они проявляются в виде вспышек массового размножения и характерны, главным образом, для насекомых и мелких млекопитающих.
С 30-х годов 20 века проблема цикличности в динамике численности животных привлекла внимание многих зоологов в нашей стране (Формозов, 1934, 1935; Наумов Н.П., 1934; Виноградов, 1934; Калабухов, 1935; и др.). Развернулась дискуссия о том, существует ли закономерность цикличности вспышек численности животных в природе вообще, и в какой степени связана эта цикличность с действием внешних экологических факторов.
Как пишет Г.Л. Викторов (1967, с. 5), «предметом непрерывной дискуссии в области динамики численности... всегда была оценка значения отдельных факторов». К ним относили: метеорологические условия, пищу, эпизоотии, шоковую болезнь, паразитов, хищников и другие биоценотические связи, хозяйственную деятельность человека и др. Представлялось, что именно изучение факторов может всесторонне решить проблему динамики».
Предложены различные классификации экологических факторов и оценка их значения в динамике численности животных. Так, А.С. Мончадский (1962) приводит принципы классификации экологических факторов по признаку наличия или отсутствия закономерно повторяющейся периодичности их изменений.
Выделяются первично-периодические факторы (солнечная радиация, свет, температура), в основе которых лежит суточная и сезонная периодичность всех явлений в природе. Наличие приспособлений к ним организмов, согласно положениям А.С. Мончадского, обусловливает то, что указанные факторы не влияют на колебания численности видов. Вторично-периодические факторы (атмосферная влажность, пища растительного происхождения, внутривидовые отношения) - это те изменения, которые являются следствием закономерных первично-периодических изменений. Из-за меньшей глубины приспособлений к ним эти факторы, согласно А. Мончадскому, имеют решающее значение в колебаниях численности отдельных видов. Воздействие факторов, изменяющихся без закономерной периодичности (осадки, паразиты, хищники, болезни, деятельность человека), носит случайный характер. Однако из-за отсутствия приспособлений их влияние на колебания численности очень велико.
Пользуется широким признанием деление экологических факторов на независимые и зависимые от плотности популяций (Nickolson, 1954; и др.). Г.Л. Викторов (1967) называет факторы, зависимые от плотности, факторами регуляции, а независимые - модифицирующими факторами. Если придерживаться этой классификации, то к регулирующим численность относятся такие зависимые от плотности популяций факторы, как хищники, паразиты, болезни, недостаток пищи, взаимоотношения между особями, а к независимым от плотности или модифицирующим - физические условия среды (температура, ливни, паводки и др.).
Накопилось много фактов, показывающих, что численности вида не всегда соответствует состояние традиционно учитываемых факторов среды, в которых существует популяция. Часто при объективно оптимальном состоянии среды наблюдалась низкая численность популяции и наоборот.
Как отмечает А.А. Максимов (1984), многочисленные публикации, посвященные анализу причин, ограничивающих рост численности популяций (инфекционные болезни, инвазии, хищники, обеспеченность кормами, погода, шоковое состояние и т п.), и выясняющие механизм их влияния на численность, равно как и работы, посвященные исследованию различных сторон размножения и плодовитости животных, не имеют прямого отношения к решению проблемы циклической повторяемости вспышек массового размножения животных. Эти факторы динамики определяют лишь текущее движение численности животных, причины ее спада и подъема и не являются факторами, определяющими сам феномен повторяемости вспышек. Представление о многопричинности массовых размножений животных (Thomson, 1939; Иванов, Левитт, Емчук, 1938; Башенина, 1947; Varley, 1949; Пятницкий, 1951; Щербиновский, 1952; Рубцов, 1953; Викторов, 1955; Наумов, 1963; Яхонтов, 1969) никак не приближает нас к решению проблемы объяснения повторяемости вспышек.
Общая характеристика объекта исследования и метода культивирования
Временные ряды динамики численности были получены в лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете, где с конца 60-х годов проводились эксперименты на модельных популяциях дрозофилы (Гречаный и др., 1981, 1990, 1995, 2002). К настоящему времени накоплено значительное количество экспериментальных данных по динамике численности этих насекомых, полученных для решения специальных вопросов, не связанных изначально с проблемой солнечно-земных связей.
Исследования проводились с использованием экспериментальных популяций Drosophila melanogaster Mg. Материал был взят из природной популяции, обитающей в пос. Иноземцево (Северный Кавказ). В лаборатории линии поддерживались в массовых культурах. Интервалы времени, для которых были получены ряды динамики численности популяций дрозофилы, охватывают два временных промежутка, включающих периоды с 1971 по 1976 гг. и с 1981 по 1987 гг. Данные периоды времени приходились на различные фазы 11-летного цикла солнечной активности и захватывали 21-й цикл активности Солнца.
В ходе экспериментов насекомые содержались в ящиках размером 36x36x18 см. на стандартной манно-дрожжевой питательной среде (на 1 л воды: дрожжей 115г, манной крупы 40 г, сахара 40 г, агар-агара 10 г) в термостатированой комнате при температуре 25С и при круглосуточном освещении. Питательную среду вносили через двое суток. Кормушки со старой средой убирали после полного вылета имаго из куколок.
Всего были проанализированы результаты 4 опытов, включающих 7 временных рядов динамики численности живых и мертвых куколок. Опыт номер четыре, включающий две популяции, был разбит нами на две части (опыты 5 и 6) в связи с тем, что во время второй половины эксперимента изменился общий уровень солнечной активности: среднее значение чисел Вольфа за первую половину опыта составило 10,1 , а за вторую — 37,7 (таблицы 1, 2). Мы посчитали целесообразным провести анализ этих двух частей опыта раздельно. В таблицах 1 и 2 представлены также характеристики двух исходных временных рядов этого эксперимента (опыт 4, популяции 6, и 7). Таким образом, массив анализируемых в настоящем исследовании экспериментальных данных численности дрозофилы на преимагинальной стадии развития насчитывет в общей сложности 9 временных рядов динамики.
В каждом из опытов (за исключением опыта 3) одновременно было заложено по две экспериментальные популяции. Продолжительность опытов составляла от 52 до 390 суток. Учет численности живых и мертвых куколок проводился по наличию или отсутствию в них особей через каждые два дня (в опыте 1 — через день). Он соответствовал дате постановки питательной среды, которая являлась кормом для этих особей, т.е. в день учета численности куколок в лабораторном журнале указывалась дата постановки питательной среды. Откладка самками яиц в этот день была наибольшей. Живыми куколками в дальнейшем мы будем называть особей достигших стадии имаго.
Массив использованных в данном исследовании экспериментальных данных численности живых имаго дрозофилы насчитывал 112 временных рядов динамики численности (приложение 3). В общей сложности эти материалы включают более трех тысяч подсчетов численности имаго, в каждый из которых регистрировалось в среднем более 500 особей, т.е. всего было проведено более 1,5 миллионов учетов особей. Если принять во внимание, что средняя продолжительность жизни имаго дрозофилы в лабораторных условиях составляет около 30 суток (большинство особей за время своей жизни учитывалось несколько раз), то всего в исследованиях было использовано около 50 тысяч особей. В 60 временных рядах учет численности проводился каждые 10 дней (средний период развития дрозофилы от яйца до имаго), в 52 рядах — каждые 7 дней. Суммарная продолжительность исследованных временных рядов составила более 100 лет.
Среди данных по численности живых имаго были ряды динамики, полученные при проведении исследований в различных экспериментальных условиях, связанных с количеством питательной среды, на которой содержались популяции. На среде объемом 6 мл. содержалось 15 популяций, 18 мл. - 93 популяции, 50 мл.. - 4 популяции. Использовались популяции различной генетической структуры и в частности линий дрозофилы: М-51, М-54, Ин., cut и ebony, смеси линий М-51 и М54.
В исследованиях использовались 28 рядов динамики численности мертвых имаго с шагом 10 дней, состоящих из линий М-51, М-54, М-51+ М54.
Рассматриваются также данные по трем ящичным популяциям (под номерами от первого до третьего), для которых одновременно с учетом численности имаго через каждые 10 дней во всех трех популяциях оценивали индивидуальную плодовитость самок, взятых случайным образом. Основателями первой популяции являлись 500 мух, отловленных из природной популяции. Вторая была сформирована группой из 57 линий дикого типа, полученных от индивидуальных самок, также отловленных из природной популяции (200 особей). Третья популяция была заложена от мух линий М-51 и М-54 (200 особей).
Опыты с популяциями 1, 2, 3 длились соответственно 450, 400, 300 сут. Для этого одну самку и самца рассаживали по стаканам (высота 80 мм, диаметр 26 мм) с 6 мл среды, в которых они находились двое суток. Через десять суток (срок развития мух от яйца до имаго) учитывалось число имаго, полученных от каждой пары родителей. В первом опыте объем выборки варьировал от 38 до 40 индивидуальных пар, а во втором и третьем - от 60 до 81 пары. Плодовитость оценивалась по количеству потомков в стадии имаго, оставляемых одной самкой и самцом за двое суток яйцекладки. О наличии криволинейного тренда в колебаниях численности, их статистической значимости, неслучайном характере мы судим по достоверности коэффициента автокорреляции (га), который считался со сдвигом на один шаг (10 дней).
В исследованиях использовались следующие гелиогеофизические индексы: числа Вольфа (W), интенсивность радиоизлучения на частоте 10,7см. (Fioj) и Кр-индекс геомагнитной активности (Кр). В качестве источника данных о вариациях исследуемых гелигеофизических индексов были взяты материалы, полученные с геостационарных спутников США (GOES — Geostationary Operational Environmental Satellites). Эта система спутников расположена на орбите высотой 6,67 радиусов Земли, которая позволяет находиться в пределах видимости Солнца практически круглый год. Эти данные посредством прямой телеметрии передаются на Землю и попадают в Мировой центр данных солнечно-земной физики (Колорадо, США).
Зависимость параметров временных рядов динамики численности популяций имаго дрозофилы от интенсивности и вариации гелиогеофизических факторов
На протяжении всего времени проведения экспериментов, интенсивность и частота вариации гелиогеофизических индексов была различной. Для времени учетов численности каждой экспериментальной популяции оценивались средние значения (х ) трех гелиогеофизических индексов (W, Fio,7 и Кр), характеризующих общий уровень интенсивности влияния, а также, их коэффициенты вариации (cv), показывающие степень изменчивости этих параметров. В качестве параметров численности популяций дрозофилы также использовались их средние значения и коэффициенты вариации.
Нужно подчеркнуть, что в данном случае корреляционный анализ проводился не между значениями учетов численности во временных рядах динамики имаго в популяционных ящиках и соответствующими им значениями индексов солнечной активности, а, между парными значениями параметров самих этих рядов, рассчитанных за время проведения каждого опыта. В данном анализе не рассматриваются данные двух опытов на популяциях линии Ин.
Представленные в таблице 3 экспериментальные данные показывают наличие значимых связей между указанными параметрами рядов исследованных популяций и соответствующими им параметрами рассматриваемых гелиогеофизических индексов. Так, из этой таблицы видно, что коэффициенты корреляции для средних значений численности имаго с одной стороны,, и таких гелиогеофизических параметров как средние значения, а также коэффициенты вариации Кр-индекса геомагнитной активности с другой стороны были положительны и достоверны с уровнем значимости Р 0,01. Коэффициенты корреляции для коэффициентов вариации рядов имаго с одной стороны, и таких гелиогеофизических параметров как средние значения радиоизлучения на длине волны 10,7 см., а также коэффициенты вариации Кр-индекса геомагнитной активности с другой стороны были отрицательны и достоверны в первом случае с Р 0,05, во втором - с Р 0,01.
Наибольшая корреляционная связь из всех проанализированных имеет место для средних значений численности популяций с коэффициентами вариации соответствующих рядов Кр-индекса геомагнитной активности. Коэффициент корреляции для этих параметров равняется 0,46 (Р 0,01), он существенно повышается до rs = 0,79, (Р 0,001), если из анализа были исключены все популяции, образованные мутантными линиями cut и ebony. Эти популяции имеют самые низкие средние значения численности среди всех проанализированных, что связано с физиологическими особенностями особей этих мутантных линий.
Анализ зависимости между средними значениями численности дрозофилы и гелиогеофизическими индексами осложняется тем, что уровень численности популяций зависит от ряда других, в частности экспериментально контролируемых параметров, одним из наиболее значимых среди которых является объем питательной среды, на которой содержатся мухи. Поэтому исследуемую совокупность данных нельзя рассматривать как однородную по данному признаку. Среднее число особей в популяции прямо пропорционально зависит от объема питательной среды, на которой они содержатся. В связи с этим был проведен анализ зависимости среднего числа особей в популяциях от коэффициента вариации Кр-индекса отдельно для популяций, содержащихся на среде объемом 6 и 18 мл. Питательная среда объемом 50 мл. использовалась только в одном опыте на четырех популяциях, коэффициент вариации Кр-индекса для которых был одинаков, в связи с этим данный анализ для популяций, содержащихся на таком объеме среды не проводился.
Для обоих случаев содержания популяций на среде объемом 6 и 18 мл. независимо показано наличие достоверной положительной корреляционной связи с уровнем значимости Р 0,01. Мутантные линии из рассмотрения в данном случае были также исключены (все мутантные популяции содержались на питательной среде объемом 18 мл.).
На рисунке 7 показан график зависимости средних значений численности имаго в популяционных ящиках для каждого опыта (без учета мутантных линий и опытов на линиях Ин) от значений коэффициента вариации Кр-индекса за этот же период времени.
Для того, чтобы более аргументировано показать наличие связи между средними значениями численности имаго и коэффициентами вариации Кр-индекса был использован еще один подход. В этом случае из всего массива данных средних значений численности имаго выбирались ряды с наименьшей и наибольшей численностью отдельно для популяций, содержащихся на питательной среде, объемом 6 и 18 мл., и оценивались соответствующие этим рядам средние значения коэффициентов вариации Кр. Для популяций, содержащихся на среде, объемом 6 и 18 мл. было взято по 5 точек. Из таблицы 4 видно, что в обоих случаях различие между исследуемыми параметрами, рассчитанное по критерию Стьдента, достоверно с уровнем значимости Р 0,01.
Таким образом, можно говорить о наличии общей достоверной связи между средними значениями разных популяций (выборок) и соответствующими параметрами гелиогеофизических индексов. При этом есть основания полагать, что воздействующим на динамику численности популяций фактором в данном случае могут являться вариации магнитного поля Земли, при этом, чем выше степень этой вариации, тем сильнее проявляется эффект воздействия.
