Введение к работе
Актуальность проблемы
Численность является основным интегрированным параметром, характеризующим состояние популяций животных Исследование закономерностей ее динамики во времени и пространстве представляет собой одну из центральных проблем популяционной биологии (Викторов, 1967, Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Максимов, 1984, Турчин, 2002, Шилов, 2003) В настоящее время не вызывает сомнения, что периодические изменения численности популяций различных видов обусловлены совместным действием совокупности эндо- и экзогенных факторов (Викторов, 1971, Виленкин, 1980, Шварц, 1980, Lidicker, 1987, Жовтый, Жовтый, 1990, Жигальский, 1994, 2002, Wolff, 1997, Лидикер, 1999, Марков, 2000, Чернявский, 2002, Шилов, 2003) Наряду с ведущими механизмами контроля динамики численности, основывающимися на экологических взаимодействиях, определенная роль в этом процессе отводится и механизмам, базирующимся на селективном плотностно-зависимом преобразовании генотипической структуры популяций (Krebs, 1978, Шварц, 1980, Гречаный, 1990, Пономарев, 1994, Чернявский, 2002, Шилов, 2003) Однако роль плотностно-зависимого отбора в определении закономерностей функционирования популяций остается недостаточно изученной и дискуссионной (Лидикер, 1999, Mueller et al, 1999, Witting, 2000, Гречаный и др , 2002, 2004, Жигальский, 2002, Лукьянов, Лукьянова, 2002, Prasad et al, 2003, Чернявский, 2006) Одной из причин такого положения является сложность оценки генотипического состава популяций по количественным признакам, описывающим приспособленность особей Широко используемым подходом для выявления характера взаимодействия между численностью и качественной структурой популяций являются экспериментальные исследования, выполняемые на модельных объектах, позволяющие контролировать основные факторы, детерминирующие многие по-пуляционные параметры (Ayala, 1968, Гречаный, 1990, Sokolowski et al, 1997, Mueller et al, 1999, Prasad et al, 2003)
С теорией регуляции численности популяций, основанной на взаимодействии эндо- и экзогенных факторов, тесно смыкается концепция саморегуляции паразитарных систем вообще и природных очагов трансмиссивных инфекций в частности (Кеннеди, 1978, Козлов, 1978, Эйгелис, 1980, Беляков, 1983, Балашев, 1991, Орлов и др , 1993, Литвин, Коренберг, 2003) Их составляющими элементами являются в первом случае популяции одного или нескольких видов паразитов и хозяев, а во втором - популяции возбудителя, переносчиков и носителей инфекции (Беклемишев, 1956, 1959, 1961, Грано-вич, 1996, Чайка, 1998) Саморегуляция паразитарных систем базируется на эколого-генетических взаимодействиях неоднородных и закономерно количественно и качественно изменяющихся элементов системы Изучению преобразования различных структур (в том числе и генотипической) популяций в пространстве и времени у различных групп переносчиков трансмиссивных болезней уделяется большое внимание с целью познания закономерностей
эпизоотического и эпидемического процессов и разработки подходов к их прогнозированию (Коренберг, 1979, 1985, 2003, Tabachnick, 1982, Вержуц-кий, 1999, 2005, Gimnig et al, 1999, Семенов и др, 2001, Huber et al, 2002, Ayres et a!, 2003, Nayar et al, 2003, Вержуцкий, Попов, 2004)
Несмотря на имеющиеся обширные материалы по исследованию различных аспектов жизнедеятельности блох - переносчиков чумы, вопросы популяционной организации, многолетней динамики численности популяций этих эктопаразитов остаются мало изученными Такое положение во многом обусловлено недостаточно разработанными методологическими подходами к выделению популяций блох и слабым использованием статистического аппарата при описании многолетней динамики их численности Исследования по изменению структуры сообществ этих эктопаразитов во времени и познанию механизмов этого процесса немногочисленны (Жовтый, 1969, Агеев и др, 1984, Якунин, 1992, Чумакова, Ермолова, 2000, Никитин, 2006) и еще не получили должного развития Процессы плотностно-зависимой трансформации структуры популяций блох в литературе не рассмотрены
Использование генетических методов для изучения субвидовой пространственной дифференциации и динамики структуры природных популяций блох, как и многих других животных, сопряжено с рядом трудностей Определенное представление о генетических процессах в популяциях позволяет получить использование фенетического анализа, основанного на сравнении дискретной морфологической изменчивости особей (Тимофеев-Ресовский и др , 1973, Яблоков, 1987)
Цель и задачи исследования
Основная цель работы - выявление закономерностей плотностно-зависимой трансформации структурно-функциональной организации популяций и многовндовых сообществ насекомых на примере дрозофилы и блох
Для достижения этой цели поставлены следующие задачи
-
Исследовать плотностно-зависимый отбор в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклических колебаниях численности
-
Описать популяционную структуру населения блохи Amphalms runatus в Горном Алтае
-
Определить основные закономерности динамики численности популяций специфичных видов блох монгольской пищухи и изучить процесс плотностно-зависимой трансформации структуры многовидовых сообществ этих эктопаразитов
-
Проанализировать преобразование фенотипической структуры популяций A runatus при периодических колебаниях численности
-
Рассмотреть связь изменения структуры таксоценозов блох монгольской пищухи и качественного состава населения A runatus по уровню флуктуирующей асимметрии с активностью эпизоотии чумы
Научная новизна и теоретическая значимость
Выявлено, что циклические колебания численности экспериментальных популяции дрозофиаы сопровождаются периодическими закономерными изменениями их генотипической структуры по продуктивности, степени реак-
ции на повышение плотности, относительному количеству мутантных особей Существенное влияние на изменение генотипической структуры популяций оказывают особенности миграционного поведения насекомых
На основе использования фенетического анализа на территории Горно-Алтайского природного очага чумы установлено наличие трех популяций специфичной блохи пищух A runatus, пространственно соответствующих популяциям хозяина - монгольской пищухи
Показано, что динамика численности популяций A runatus и Ctenophyl-lus hirticrus является комбинированным процессом, который может включать долговременную центральную тенденцию, циклическую сезонную компоненту, многолетние высокочастотные и низкочастотные циклы Каждая популяция специфичных видов блох характеризуется своими особенностями сезонной и многолетней динамики численности
Выявлено постепенное расширение ареала блохи С hirticrus в Горном Алтае Предполагается, что этот процесс является одним из факторов, обусловливающих распространение возбудителя чумы в очаге
Установлено наличие пяти типов плотностно-зависимого преобразования структуры таксоценозов блох монгольской пищухи, которые обнаружены при исследовании двух специфичных массовых видов Все типы такой трансформации имеют однонаправленный характер При этом в условиях низкой плотности населения конкурентное преимущество имеет A runatus, а при высокой плотности - С hirticrus
В двух популяциях A runatus при многолетних высокочастотных циклических колебаниях численности обнаружены периодические закономерные преобразования их структуры по размеру особей, некоторым меристическим и качественным морфологическим признакам, степени внутрипопуляционно-го разнообразия
Установлена внутривидовая разнокачественность блох по особенностям их взаимоотношений с возбудителем чумы Блохи, у которых образовался блок преджелудка, характеризуются более высоким уровнем флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков хетотаксии по сравнению с особями, у которых блок преджелудка не обнаружен В Горно-Алтайском природном очаге чумы выявлена связь эпизоотической активности с качественным составом популяций A runatus по уровню флуктуирующей асимметрии
На основании изложенных материалов обосновываются два принципиальных теоретических положения Первое - трансформация качественной структуры популяций при циклических колебаниях численности играет важную роль в обеспечении популяционного гомеостаза Второе - плотностно-зависимое преобразование структуры многовидовых сообществ насекомых является механизмом, обеспечивающим сосуществование видов, близких по экологическим характеристикам
Практическая значимость. Работа выполнена в рамках шести научных тем Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока (№№ государственной регистрации 01860020801, 01910033788, 01960000189, 01980010186, 01960000188, 01200013852)и двух
научных тем Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете (01840060933, 01870005169) Материалы диссертации включены в нормативно-методические документы «Методические рекомендации по эпнзоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы» (Иркутск, 2004 - 18 с), «Методические рекомендации по эпнзоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» (Иркутск, 2005 - 24 с ) Результаты исследования использованы для эпи-зоотологического районирования Горно-Алтайского природного очага чумы Разработанная схема оценки многолетней динамики численности популяций блох монгольской пищухи может применяться для прогнозирования состояния очага чумы Полученные данные показывают принципиальную возможность использования уровня флуктуирующей асимметрии блох как маркера для оценки вероятности протекания эпизоотии чумы на определенных территориях Материалы диссертации использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в Иркутском государственном университете по курсам «Генетика», «Генетика популяций», «Теория эволюции», «Биометрия» Основные положения, выносимые на защиту
-
Циклические колебания численности экспериментальных популяций дрозофилы сопровождаются периодическими преобразованиями их геноти-пической структуры по репродуктивной способности особей и частоте всгре-чаемости аберрантных форм
-
Селекционно-генетический контроль динамики численности и адаптация популяций насекомых к условиям меняющейся плотности базируется на плотностно-зависимом отборе Его генетической основой является внутри-популяционная изменчивость по степени реакции особей на повышение плотности населения
-
Население A nwatus Горного Алтая характеризуется пространственной неоднородностью Здесь обитают три популяции этой блохи, занимающие определенную территорию и обладающие выраженным морфологическим своеобразием Границы между популяциями достаточно отчетливо прослеживаются благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов и высокой степени изотяции группировок хозяина- монгольской пищухи
-
Изменение численности сообществ блох монгольской пищухи и популяций специфичных массовых видов -A runatus и С hirticrus — представляет собой неслучайный процесс, складывающийся из нескольких закономерных составляющих Отдельным таксоценозам и популяциям блох свойственны индивидуальные особенности динамики численности
-
A runatus и С hirticrus в многовидовых сообществах блох, сформировавшихся в различных популяциях монгольской пищухи, находятся в динамическом равновесии благодаря плотностно-зависимому межвидовому отбору Плотностно-зависимая трансформация структуры таксоценозов блох монгольской пищухи является механизмом, обеспечивающим сосуществование двух видов, близких по экологическим характеристикам
6 В разных популяциях A runatus при высокочастотных колебаниях
численности происходят сходные процессы, заключающиеся в периодиче-
ском изменении фенотипической структуры При пике и депрессии численности адаптивное преимущество имеют особи определенного фенотипа по комплексу мерных, меристических и качественных морфологических признаков
7 Блохи обладают внутривидовой разнокачественностью во взаимоотношениях с возбудителем чумы, которая проявляется в неодинаковом уровне флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков у имаго с различной способностью к трансмиссии чумного микроба В природном очаге инфекции обнаруживается связь эпизоотической активности с уровнем флуктуирующей асимметрии одного из переносчиков
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им Н И Вавилова (Кишинев, 1981, Москва, 1987, Минск, 1992), Всесоюзных конференциях «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1979, 1982, 1988), Всесоюзном совещании по проблемам зоокультуры (Москва, 1986), школе-семинаре «Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды» (Ростов-на-Дону, 1987), Всесоюзном совещании «Экология популяций» (Новосибирск, 1988), семинаре «Анализ и прогноз многолетних временных рядов» (Новосибирск, 1988), Всесоюзных совещаниях по биологии и генетике дрозофилы (Минск, 1985, Львов, 1987, Одесса, 1989), Межгосударственной конференции «Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики» (Алма-Ата, 1992), научной конференции «Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней» (Иркутск, 1994), научно-практической конференции «Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний» (Ставрополь, 1995), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), научной конференции «Энтомологические проблемы Байкальской Сибири» (Иркутск, 1998), Международном симпозиуме по блохам (Алматы, 1999), Международной конференции «Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии» (Томск, 2001), Международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2001, 2002), Международной конференции «Natural infectious diseases» (Ulaan-baatar, 2001), съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (Санкт-Петербург, 2006), научных конференциях Иркутского противочумного института (1989-2006)
Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, сбор полевого материала, камеральная и статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора Для изучения динамики численности блох использованы отчетные материалы Алтайской противочумной станции
Публикации. По теме диссертации опубликовано 80 работ, в том числе две монографии и 16 статей в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов докторских диссертаций
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 359 стр и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 473 наименования, из них 122 на иностранных языках Работа иллюстрирована 48 таблицами и 46 рисунками
Благодарности. Выражаю глубокую признательность безвременно ушедшему Учителю Г В Гречаному Автор благодарен за помощь и поддержку коллегам по работе в Иркутском государственном университете, Иркутском научно-исследовательском противочумном институте, Алтайской противочумной станции Искренне благодарю Л П Базанову, Д Б Вержуцко-го, Е А Вершинина, Г А Воронову, Т И Иннокентьеву, И К Машковского, О В Мельникову, Е П Михайлова, А Я Никитина, А Ф Попкова, И X Са-фину, И А Сосунову, ТВ Сотникову, В В Тараканова, ЕГ Токмакову, Л А Фомину, Е В Чипанина за разнообразную помощь при проведении исследований и подготовке диссертации
