Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Участие микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества растительных остатков (литературный обзор) 10
ГЛАВА 2 Материал и методика 35
2.1. Методы учета почвообитающих беспозвоночных 35
2.2 Общие принципы проведения исследований 36
2.3 Методы проведения полевых исследований 37
2.4 Методы физико-химических анализов 38
2.5 Методы математического анализа 39
ГЛАВА 3 Экспериментальная оценка функций населения ногохвосток лесной подстилки 42
3.1 Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс трансформации растительного опада 42
3.2 Трансформация органического углерода растительных остатков при нарушении сукцессионной смены видов ногохвосток 50
3.3 Выход ГВ при поэтапном включении экологических групп ногохвосток в процессе деструкции растительных остатков 57
3.4 Динамика процессов минерализации и гумификации растительного опада при ротации функциональных групп ногохвосток..63
3.5 Влияние коллембол на гумификацию опада и влагоудерживающую способность почвы 70
3.6 Влияние перемещения слоя в толще подстилки на состав и функционирование населения 73
3.7 Общие закономерности влияния микроартропод на трансформацию органического вещества почвы 76
ГЛАВА 4 Экспериментальный анализ участия микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества лиственного опада 82
4.1 Интенсивность разложения растительных остатков 89
4.2 Гумификация растительных остатков лесной подстилки 94
ВЫВОДЫ 120
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 121
Приложение А 130
- Участие микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества растительных остатков (литературный обзор)
- Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс трансформации растительного опада
- Интенсивность разложения растительных остатков
Введение к работе
Почвенная фауна стала систематически изучаться с 1736 года, когда Карл Линней открыл вид Podura viridis. На роль почвенных животных в почвообразовательных процессах исследователи обратили внимание намного позднее. Только в ХГХ веке формирование почвенного плодородия стало рассматриваться как биологический процесс, в котором животные играют большую и многогранную роль.
Впервые на участие почвообитающих животных в образовании почвы обратил внимание Ч. Дарвин, который в 1837 году выступил с сообщением о деятельности дождевых червей. Позднее (1899) он показал, что роль дождевых червей, заключается в рыхлении почвы, в накоплении органических веществ, в химическом и механическом воздействии на пищу. Впоследствии л. сведения о дождевых червях и их роли в почвообразовании были значительно углублены и расширены трудами таких ученых, как М.С. Гиляров, Т. С. Перель.
В.В. Докучаев, говоря о почве как об особом природном теле, возникшем под совокупном воздействии климата, растительности, рельефа, возрас- ; та материнской породы и животных, подчеркивал равнозначность этих фак-торов-почвообразователей (Стриганова, 1980).
П.А. Костычев, отмечая особую роль растительности в процессе образования черноземов и других почв, обращал внимание на деятельность животных, принимавших активное участие в гумификации растительных остатков и увеличении активности микроорганизмов (Стриганова, 1980).
В настоящее время широко известна многогранная роль почвенных беспозвоночных в создании и поддержании плодородия почв (Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Симонов, 1984). Обобщая многочисленные исследования почвенных зоологов о роли беспозвоночных почвы в процессах трансформации органического вещества, можно отметить следующие их функции: механическое размельчение растительных остатков, расщепление некоторых клеточных включений и целлюлозных компонентов собственными ферментами и энзимами симбионтов, соединение аммиака с лигнином, что имеет важное значение в образовании гумусовых веществ, частичная минерализация и гумификация, распространение микроорганизмов в подстилке и почве, стимуляция микробиальной деятельности, перемещение растительных остатков вглубь и перемешивание с минеральной частью почвы.
Комплекс почвенных беспозвоночных очень разнообразен по видовому составу. Сложность структуры населения почв определяется также богатым набором экологических групп и численных соотношений обитающих в ней животных.
Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах. Особую актуальность приобретает это в свете современных задач охраны природных ресурсов, среди которых одно из важнейших - почвенный покров.
Хозяйственное преобразование почвенного покрова, выражающегося в сведении лесов, сельскохозяйственном использовании земель, урбанизации территории, загрязнении промышленными отходами, ведет за собой порой глубокую трансформацию почвенной биоты. Эти негативные последствия деятельности человека носят продолжительный характер, что приводит к изменению темпов разложения опада и соотношения процессов минерализации и гумификации, изменению состава гумуса, его запасов, общего состояния почвы. Нарушение связей внутри сообщества почвообитающих животных влечет за собой нарушение равновесного состояния между деятельностью фауны и микрофлоры.
Высокое естественное плодородие почвы в значительной мере определяется скоростью круговорота веществ, в котором деятельность почвенных беспозвоночных представляет обязательное звено. Минерализация веществ, накопление, стабилизация и разложение гумусовых веществ, круговорот азота и углерода, биохимическая активность почвы и ее структура во многом зависят от сложности и стабильности сообщества почвенных организмов. Ус тойчивое равновесие динамических процессов почвы, обуславливающих ее плодородие, во многом зависит от животного населения почвы.
Важным результатом изучения почвообразующей роли беспозвоночных является зоологическая диагностика состояния почв. Еще только начинающиеся под влиянием хозяйственной деятельности человека изменения почв, которые иногда не удается обнаружить физико-химическими методами, можно с удивительной точностью предсказать на основе видового и экологического состава почвенных беспозвоночных (Гиляров, Криволуцкий, 1985). В серии работ Порже коллемболы признаны четкими индикаторами лесного гумуса (Курчева, 1971). Группировки способны тонко реагировать на кратковременные колебания гидротермического режима почвы, изменения уровня общей численности, соотношениями массовых видов и жизненных форм, пространственного распределения. Эти показатели населения коллембол могут использоваться для экологического мониторинга почвенного режима, в качестве эталонных параметров при решении природоохранительных проблем.
Изучение роли беспозвоночных-сапрофагов в почвообразовательных процессах ведется в трех направлениях: а) выяснение пищевой специализации и количественная оценка трофической деятельности разных видов, б) изучение качественных изменений растительных остатков после прохождения через пищеварительный тракт животных, в) исследование взаимосвязей с микроорганизмами.
Характер и степень участия отдельных групп почвенных беспозвоночных в процессах трансформации органического вещества неодинаковы. Так называемые беспозвоночные-минерализаторы или карболиберанты (Козловская, 1976) характеризуются высокой целлюлозоразрушающей способностью. Пищей для них служит крахмал, пектин, целлюлоза. Их деятельность приводит к образованию значительного количества подвижных форм элементов питания растений. Важным моментом в деятельности этих животных является высвобождение лигнина от глюкозидных связей. Процессы разло жения белков и других азотсодержащих веществ в кишечнике выражены слабо. К этой группе почвенных агентов можно отнести диплопод, мокриц, моллюсков, имаго и личинки жуков.
Другая группа - гумификаторы или нитролиберанты осуществляет в кишечнике активное новообразование гумусовых веществ, распад и ресинтез азотсодержащих соединений. Они активизируют деятельность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота. Эта группа представлена дождевыми червями, энхитреидами и личинками двукрылых.
Мелкие почвенные членистоногие прогумусобразователи или регуляторы микробиальной активности и соотношения процессов минерализации и гумификации очень разнообразны по составу и функциональной значимости (Симонов, 1984). Collembola - группа почвенных обитателей, которая, благодаря широкому распространению, небольшим размерам и высокой численности, может рассматриваться в качестве модельного объекта для исследования структуры сообществ беспозвоночных. Это одна из немногих групп живот-ных-почвообразователей, сохраняющих в измененных почвах высокую численность и видовое разнообразие.
Ногохвостки являются важнейшим компонентом различных почвенных сообществ. Они играют заметную роль в круговороте веществ, осуществляют гумификацию растительных остатков, активируют почвенную микрофлору и являются индикаторами продуктивности почв, их механического состава, рН и гидротермического режима (Симонов, 2002). Поэтому изучение фауны и экологии ногохвосток имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Связь этих животных с почвой на всех этапах жизненного цикла и их чувствительность к изменениям окружающей среды делает эту группу индикатором изменений в почвенных сообществах.
Актуальность исследований. Характер участия микроартропод в трансформации органического вещества растительных остатков остается недостаточно изученным. По сравнению со значительным количеством работ, посвященных выяснению трофической структуры комплексов мелких члени стоногих (см. сводка Стригановой, 1980), явно фрагментарны сведения по количественной оценке их пищевой активности. Являясь в основном представителями второго гетеротрофного трофического уровня, микроартроподы, очевидно, способны оказывать значительное влияние на микробиалъную активность почвы, от которой зависит скорость и направления процессов минерализации и гумификации. Несмотря на рад значимых исследований в этой области (Симонов, 1994, 1996, 2002), подобная деятельность микроартропод требует дальнейшего изучения, а так же все то, что связано с их функциональным значением в формировании гумусовых запасов почвы и взаимоотношению с другими биоагентами почвообразовательного процесса (минерализаторы и гумификаторы).
Указанные пробелы в изучении роли почвенных микроартропод объясняются рядом методических трудностей. Определение пищевой активности, ее количественная оценка для микроскопических животных гравиметрическим и калориметрическим методами практически невозможны. Эти же причины определяют трудности разделения функций микроартропод и микроорганизмов в процессах гумификации, так как связаны со сложностью стерилизации изучаемых объектов и искусственного исключения мелких членистоногих из состава природных комплексов деструкторов.
Большинство имеющихся количественных данных о роли микроартропод в формировании гумусовых запасов почвы получено косвенным путем.
Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы является оценка функциональной значимости сообщества микро- и мезофауны в процессах минерализации и гумификации растительных остатков на основе прямых экспериментальных исследований.
При выполнении работы были поставлены следующие задачи:
1. Выявить особенности влияния различных экологических групп мик роартропод на процесс трансформации органического вещества лиственного опада.
2. Провести экспериментальный анализ влияния мезофауны на трансформацию органического вещества лиственного опада.
3. Изучить особенности влияния нарушенных и целостных группировок микро- и мезофауны на соотношение процессов минерализации и гумификации лиственного опада.
Научная новизна. Впервые, на основе экспериментальных данных дана интегрированная оценка роли сообщества микро- и мезофауны различной экологической структуры в процессах трансформации органического вещества лесной подстилки.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований позволяют расширить сведения о роли почвенной фауны в отдельных этапах переработки органических веществ. Полученные результаты позволяют оценить и спрогнозировать характер и степень влияния тех или иных антропогенных факторов на целостность комплекса почвообразующих компонентов в экосистеме и изменения направления процессов почвообразования.
Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе в ВУЗах биологических и сельскохозяйственных профилей при чтении общих и специальных курсов зоологии, биологии и экологии.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Чтениях памяти А.А. Любищева «Современные проблемы эволюции. XIX» (Ульяновск, 2005); Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию д.б.н., проф. Л.В. Воржевой (Самара, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения; содержит 21 таблицу, 40 рисунков, изложена на 168 страницах. Список литературы включает 73 наименований, в том числе 14 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю кандидату биологических наук, профессору Ю.В. Симонову за внимание и постоянную помощь в проведении настоящего исследования.
Участие микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества растительных остатков (литературный обзор)
Пищей для ногохвосток также могут служить водоросли, пыльца и нектар Некоторые коллемболы потребляют преимущественно пищу животного происхождения - экзувии мелких беспозвоночных и их трупы, яйца различных почвенных животных (Чернова, 1977). Диапазон пищевых связей представителей разных жизненных форм коллембол соответствует их вертикальному распределению в подстилке и почве. Показано, что среди поверхностообитающих форм много непосредственных потребителей разлагающихся тканей растений, тогда как нижнеподстилочные и почвенные виды представлены микрофитофагами и детритофагами (Стриганова, 1980). Обычно коллембол разделяют подобно орибатидам на три основные трофические группы: истинные сапрофаги, микрофитофаги -виды, основу пищи которых составляют грибные гифы и бактериальные пленки, и формы со смешанным питанием. Многочисленные данные Poole, Kuhnelt, Christiansen, Farachat, Hale, Rusek, Mace Millan, свидетельствуют, что подавляющее большинство ногохвосток питается грибной и бактериальной флорой (Стриганова, 1980; Cortet, 2003 и др.). Отмечены некоторые специализированные формы, например Friesea mirabilis, потребляющая яйца мелких беспозвоночных. Такие виды как Isotoma sepuleralis, Isotoma grandi-ceps, Isotoma vihdis, Friesea sp., Hypogastrara purpurescen преимущественно питаются тканями животного происхождения.
Анализ содержимого кишечника микроартропод не дает возможности сделать вывод об их пищевом преферендуме, однако показано, что распределение в подстилке различных видов может быть обусловлено распределением отдельных видов грибов. Различия в строении ротового аппарата, кишечника и функционального состояния перитрофического эпителия подтверждают предположение о пищевой специализации у коллембол.
В своих иелледованиях Dunger показал, что коллемболы-сапрофаги избирательно разрушают опавшую листву некоторых пород деревьев (Стриганова, 1980). Для них характерно присутствие в пищеварительном тракте фермента целлобиазы. С помощью этого энзима в кишечнике коллембол происходит расщепление целлобиозы, которая является промежуточным продуктом микробиального разложения целлюлозо-лигнинового комплекса растительных тканей.
Характер пищевой избирательности у микрофитофагов позволяет предположить, что мицелий грибов является их основным объектом питания. Коллемболы избирательно потребляют гифы разных видов (Симонов, Борисова, 1988; Cortet, 2003). Однако в экспериментах при большом наборе объектов питания различия в пищевых преферендумах проявляются слабее. У совместно живущих видов зарегистрировано разделение пищевых связей: пища, отвергаемая одними видами, потребляется другими. Это особенно интересно в случае питания токсичными грибами.
Способность к питанию мицелием грибов определяется наличием специальных энзимов, позволяющих переваривать покровы и включения грибных клеток. Для коллембол такими ферментами являются сахаразы, амилазы и мальтазы, способных лизировать липиды и углеводы пищи. Оболочки грибных гиф перевариваются при участии собственной трегалазы и хитина-зы бактерий Bacillus sp (Стриганова, 1980).
Как было показано, характер пищи является фактором, оказывающим определяющее влияние на ряд важнейших жизненных функций микроартро-под, в частности на скорость развития, плодовитость и уровень метаболизма. Показатели репродуктивной способности и продолжительности жизненного цикла варьируют при питании разными видами грибов и бактерий. Так в отличие от Folsomia Candida, для которой характерно нормальное развитие на многих субстратах, Folsomia similis и Pseudosinella alba значительно замедляли рост и развитие при исключении из их диеты дрожжей. Ускорение жизненных циклов отмечено для Onychiurus procampatus и Onychiurus subensis при дополнительном кормлении их грибами Mortierella isabellina и Trichoderma viride (Viser et al, 1981). Питание определенными видами пищи сказывается на скорости обменных процессов у ногохвосток (Симонов, Фо кин, 1984). Имеются сведения и об отрицательном влиянии отдельных грибов на развитие микроартропод. По данным Kuhnelt, коллемболы сокращали свою численность при содержании на Clytocibe infimdibuliforme (Симонов, 1984).
Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс трансформации растительного опада
В стеклянные сосуды объемом 1 литр на чистый речной песок, промытый водой, НС1, NaOH и еще раз водой, помещали по 10 г (ВСВ) смесь лиственного опада (дуб, липа, лещина). Лиственный опад подвергался температурной обработке (60 - 70 С в течение 1-2 часов) для уничтожения кладок и диапазирующих беспозвоночных. Опад увлажняли до 60 % от полной его влагоемкости. Варианты эксперимента предусматривали деструкцию опада в следующих режимах:
1) при участии микроорганизмов (контроль);
2) при участии микроорганизмов и видов ногохвосток, относящихся к пионерной группе мелких членистоногих — Entomobrya sp., Isotoma viridis;
3) при участии микроорганизмов и видов постпионерной группы - Isotoma gr. olivacea, помещенных в опад спустя 4 месяца с начала эксперимента;
4) при участии микроорганизмов и гемиэдафических видов лесной подстилки - Isotoma notabilis, Folsomia quadrioculata, Pseudosinella alba, иноку-лированных спустя 6 месяцев с начала эксперимента;
5) при участии микроорганизмов и видов эуэдафических видов - Folsomia fimetaria, Onychiurus gr. armatus, помещенных в опад с 10 месяцев с начала эксперимента;
6) при участии микроорганизмов и комплекса всех указанных выше видов ногохвосток.
Опад инокулировали коллемболами, извлекая их из естественной подстилки методом флотации с последующим переносом насекомых в соответствующие сосуды препаровальными иглами. Начальная численность ногохвосток в вариантах - 10 экз/г опада.
Микробиальная обстановка лиственного опада на различных этапах деструкции оказывает существенное влияние на интенсивность физиологических процессов ногохвосток, что отразилось на динамике их численности в экспериментальном опаде, в соответствии с рисунком 1.
Интенсивность разложения растительных остатков
Интенсивность разложения растительных остатков рассчитывали как потерю веса за каждый срок учета. Темпы разложения выражали в % потери веса по отношению к массе в предшествующий срок учета. В опыте наиболее интенсивно процесс разложения протекал в вариантах, сочетавших совместное воздействие микроартропод и мезофауны, в соответствии с рисунком 17 (Таблица 15). В динамике потери веса в эксперименте наблюдались отклонения от общих закономерностей хода разложения, описываемых в литературе для сходных материалов (Чернова, 1977; Симонов, 1984). Во все сроки учета отмечена более высокая интенсивность процесса разложения в вариантах с микроартроподами по сравнению с контролем - в варианте 2 в 1,7 раза, в ва рианте 3 в 1,4 раза, в варианте 4 в 1,2 раза, в варианте 5 в 1,06 раза. Эти данные позволяют говорить о том, что коллемболы играют существенную роль в ускорении разложения растительных остатков, так как повышают избирательную колонизацию опада микроорганизмами, а также активизируют физиологическую деятельность гифомицетов (Engelmann, 1961; Bengtsson, Rundgren, 1983) при снижении их биомассы (Паников, Симонов, 1985). Их доля в общем участии всех почвообитающих беспозвоночных и микрофлоры в разложении опада оценивается разными авторами сходными показателями - 31% (Uvarov, 1982) и 35-38% (Heath, 1966).
Первый пик интенсивности потери веса приходится на 2 - 3 месяцы экспозиции.
а) пик кривой в варианте с микроорганизмами типичен, как по конфигу рации, так и по абсолютному значению.
б) совместная деятельность микроартропод и червей сдвигает пик потери веса по сравнению с прочими экспериментальными вариантами на 2 месяц, тогда как совместная деятельность микроартропод и мокриц, деятельность червей и мокриц в отдельности наиболее интенсивна на 3 месяц. Интенсивность процесса разложения по сравнению с контролем на 2 - 3 месяц увеличилась - в варианте 2 в 3,5 раза, в варианте 3 в 3,1 раза, в варианте 4 в 2,05 раза, в варианте 5 в 1,92 раза. Деятельность дождевых червей приводит к увеличению численности микромицетов (Стриганова, 1980), которыми питаются коллемболы, следовательно, эффективность разложения лиственного опада повышается.
в) совместная деятельность микроартропод и мокриц сдвигает пик потери веса опадом на 3 месяц. Это обусловлено тем, что в кишечнике мокриц интенсивно развиваются целлюлозоразрушагощие и пектиноразрушающие бактерии, в тоже время доля микромицетов незначительна (Стриганова, 1980). Мокрицы осуществляют избирательную мацерацию опада, следовательно, пищевая база для микроартропод обедненная и процесс разложения протекает менее интенсивно в сравнении с предыдущими вариантами.
В отличие от исследований Симонова Ю.В. (1984 и т.д.) в эксперименте отмечалось 3 пика интенсивности потери веса опадом. Второй пик приходится на 5 - 9 месяцы. Очевидно, что это связано с периодичностью увлажнения опада в экспериментальных сосудах.
г) деятельность микроартропод и червей сдвигает пик потери веса по сравнению с другими вариантами на 5 и 8 месяцы, тогда как деятельность микроартропод и мокриц - на 7 и 9 месяцы, а деятельность червей и мокриц на 6 и 8 месяцы. Причем, несмотря на очевидное совпадение сроков разложения в разных экспериментальных группах, темпы разложения весьма различны. Так по сравнению с контролем для микроартропод и червей скорость потери веса опадом увеличивается в 5,7 и 4,2 раза соответственно; для мик роартропод и мокриц в 4,8 и 2,2 раза; для червей - 2,6 и 3,7 раза; для мокриц - 1,9 и 1,2 раза.
Третий пик интенсивности темпов разложения приходится на 11 - 12 месяцы.
д) деятельность микроартропод и червей сдвигает пик потери веса по сравнению с другими вариантами на 12 месяц, также как и деятельность микроартропод и мокриц, червей, мокриц - на 11 и 12 месяцы. Темпы разло жения тоже различны. По сравнению с контролем, микроартроподы и черви увеличивают потери веса опадом в 0,99 раза соответственно; микроартропо ды и мокрицы уменьшают в 0,76 раза; деятельность червей в 0,99 и 0,53 раза; мокрицы в 2,09 и 0,61 раза соответственно на 11 и 12 месяцы экспозиции.
