Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОРИБИТИДЫ КАК ОБЪЕКТ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 8
1.1. Использование орибатид при биологической диагностике почв 8
1.2. Особенности биологии и экологии орибатид 11
1.2.1 Жизненный цикл орибатид 11
1.2.2. Экология сообществ орибатид 13
1.2.3. Эволюция орибатид 18
1.2.4. Роль орибатид в почвообразовательном процессе 19
1.3. Использование параметров структуры сообществ орибатид при диагностике изменений, происходящих в почвах, загрязненных нефтью 23
1.3.1. Особенности распространения и трансформации нефти в почвах района исследований 23
1.3.2. Воздействие нефти и нефтепродуктов на сообщества орибатид 26
1.3.3. Вопросы рекультивации почв, загрязненных нефтью в Среднем Приобье 27
1.4. Обзор исследований, посвященных сообществам орибатид в почвах Тюменской области 29
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 34
Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 40
3.1 Характеристика исследованных биотопов Сургутского района 40
3.2. Характеристика исследованных биотопов Нижневартовского района 41
3.3. Методы сбора и обработки материала 45
3.4. Индексы и показатели, используемые при оценке состояния сообществ орибатид 46
Глава 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПОЧВАХ ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОЦЕНОЗОВ СУРГУТСКОГО РАЙОНА 48
4.1. Видовой состав и структура доминирования сообществ орибатид в почвах естественных биогеоценозов Сургутского района 48
4.2. Возрастная и половая структура сообществ орибатид в почвах естественных биогеоценозов Сургутского района 53
4.3. Сезонная динамика численности орибатид в почвах сосняка кустарничково-лишайниково-зеленомошного 58
Глава 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПОЧВАХ БИОЦЕНОЗОВ' НИЖНЕВАРТОВСКОГО РАЙОНА ЗАГРЯЗНЕННЫХ НЕФТЕПРОДУКТАМИ 61
5.1. Комплексы орибатид верховых грядово-мочажинных болот, загрязненных нефтепродуктами 61
5.2. Эколого-фаунистическая характеристика сообществ орибатид в почвах загрязненных нефтью 88
5.3. Сообщества орибатид в почвах рекультивированых территорий 116
ВЫВОДЫ 120
ЛИТЕРАТУРА 122
- Использование орибатид при биологической диагностике почв
- Экология сообществ орибатид
- Физико-географическая характеристика района исследований
Введение к работе
Актуальность работы. Почва является особым, естественноисториче-ским или биокосным телом. Это - особая среда, продукт взаимодействия живого и неживого вещества биосферы, населенная большим числом разнообразных организмов. Наземные беспозвоночные связаны с почвой на определенных стадиях развития, а многие — на протяжении всего жизненного цикла. Наиболее многочисленными среди почвенных животных являются членистоногие (Аг-thropoda). Панцирные клещи-орибатиды (Sarcoptiformes, Oribatei) — доминирующая группа почвенных микроартропод. Их численность и биомасса зависит от типа биоценоза, а также от эдафических факторов среды. В таежных сооб-ществах биомасса клещей составляет 2,00 г/м , в то время как биомасса позво-ночных только 0,08 г/м [Криволуцкий, 1978]. Панцирные клещи играют важную роль в минерализации подстилки и образовании гумуса, благодаря своей высокой плотности и разнообразию взаимодействий с другими компонентами сообщества почвы. Это одна из немногих групп животных, которая встречается при сильном воздействии на сообщество загрязняющих веществ. Высокое видовое разнообразие, широкий диапазон экологических условий, в которых обитают различные виды орибатид, позволяет использовать панцирных клещей в биоиндикации. При этом используются как данные по видовому составу, так и данные о структуре сообществ орибатид, причем последние являются наиболее четкими индикаторами изменения условий обитания в сообществах [Криволуцкий, 1978].
Значительная часть районов нефтедобычи и транспортировки нефти располагается в зоне широкого распространения болотных ландшафтов, и большая часть аварий происходит именно в этих ландшафтах [Будовский, 1991; Валеева, Московченко, 2001а, 20016; Васильев, 1998, Елин, 2002]. Изучение последствий загрязнения болотного биогеоценоза нефтью и ее компонентами важно, учитывая биосферную роль болот, их распространение в Среднем Приобье, а также долговременный характер загрязнений. Изучение сукцессии сообществ ориба-
5 тид в загрязненных нефтью почвах и на рекультивированных участках позволит
дать более точную оценку процессам, происходящим при восстановлении биогеоценозов, позволит оценить эффективность проводимых рекультивационных мер.
На территории Западной Сибири фауна и экология микроартропод исследованы недостаточно. Изучение орибатид проводилось на юге Тюменской области [Голосова, 1977], в районе Ханты-Мансийска [Альков, 1971], заповедника Малая Сосьва [Порядина, 1982], Лабытнанги [Karppinen et.col., 1979] и Нижневартовска [Порядина, Голосова, 1981]. Исследовались видовой состав и биотопическая приуроченность орибатид. Проблемы сезонной динамики, половая структура не изучались. Возможности использования панцирных клещей в биоиндикации рассматривались на примере новообразованных на месте северной тайги экосистем в районах нефтегазодобывающих комлексов [Мордкович и др., 2003, 2004].
Отсутствие данных по экологической структуре сообществ панцирных клещей биогеоценозов Среднего Приобья определило выбор темы настоящего исследования.
Цель работы: изучить видовой состав и экологическую структуру сообществ панцирных клещей в почвах нарушенных и ненарушенных биогеоценозов Среднего Приобья.
Задачи исследования:
изучить видовой состав сообществ орибатид и их биотопическую приуроченность;
изучить динамику численности, полового и возрастного состава популяций орибатид;
определить репродуктивные характеристики доминирующих видов орибатид;
изучить влияние нефтезагрязнений на структуру сообществ орибатид в почвах верховых болот Среднего Приобья;
выявить особенности сукцессии и определить индикаторные виды орибатид при нефтяном загрязнении почвы;
выявить возможности использования параметров сообществ орибатид в биоиндикации антропогенного влияния на биоценозы Среднего Приобья.
Научная новизна работы. Впервые для территории Среднего Приобья выявлен видовой состав панцирных клещей (Oribatei) включающий 65 видов. Впервые для исследованной территории выявлены закономерности сезонной динамики панцирных клещей, половая и возрастная структура популяций орибатид в почвах естественных и нарушенных биоценозов. Для десяти видов орибатид получены репродуктивные характеристики. Изучено влияние нефтезаг-рязнения на сообщества панцирных клещей верховых болот.
Практическая значимость работы. Предложены критерии оценки состояния почв при их самовосстановлении и после рекультивации с применением зоологического метода диагностики почв. Проведенная оценка пригодности различных характеристик сообщества орибатид для мониторинга нефтезагрязненных почв предлагается для использования в комплексных исследованиях.
Основные положения выносимые на защиту:
Таксономическое разнообразие панцирных клещей в почвах естественных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приобья составляет не менее 65 видов, принадлежащих к 29 семействам, и отличается преобладанием эвриби-онтных и партеногенетических видов.
Имеется зависимость между размерами тела орибатид и числом яиц в полости тела самки. Наиболее мелкие виды имеют меньшее число яиц. Наибольшее число яиц в полости тела зафиксировано для орибатид средних размеров.
3. Для оценки состояния нефтезагрязненных почв верховых болот наиболее
информативны такие характеристики сообщества панцирных клещей, как
соотношение субдоминирующих и редких видов, соотношение морфо-
экологических групп, доля в сообществе видов-партеногенетиков, коэффи
циент Лебрена, присутствие в почве видов-индикаторов антропогенного
7 воздействия (Banksinoma lanceolata (Michael, 1885), Oribatula tibialis (Nicolet,
1855), Autogneta longilamellata (Michael, 1885), Suctobelbella hammeri (D.
Kriv., 1965).
Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуждены на международных и региональных конференциях: II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Биоразнообразие и жизнь почвенной системы» (Москва, 1999), VII Акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), II окружном конкурсе научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ студентов высших и средних профессиональных заведений ХМАО (Ханты-Мансийск, 1999), VII всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2000), II окружной конференции молодых ученых ХМАО «Наука и образование XXI века» (Сургут, 2001), Международной» научно-практической конференции «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Москва, 2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Лесное почвоведение: проблемы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2007), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).
Использование орибатид при биологической диагностике почв
Со времени открытия и начала изучения орибатиды привлекали внимание ученых как группа организмов, наиболее многочисленная практически во всех типах почв [Криволуцкий, 19776]. Подробные исследования выявили большое видовое богатство, разнообразие жизненных форм и чрезвычайно широкое распространение панцирных клещей, что дало право считать их удобным объектом экологических, почвенно-зоологических и биогеографических исследований. По данным многих авторов [Гиляров, 1976а; Даубарас, 1990; Vanek, 1971а, 1971b] орибатиды могут использоваться в качестве модельного объекта при изучении воздействия антропогенных факторов на животное население почв.
Разработанный М.С. Гиляровым [Гиляров, 1965] зоологический метод диагностики почвы положен в основу многих исследований по биоиндикации состояния почв. Преимущества этого метода в том, что он позволяет судить об особенностях и сдвигах в почвообразовательном процессе даже в тех случаях, когда в почвах не произошли изменения, выявляемые физическими и химическими методами [Криволуцкий, 1978].
В комплексах почвенных беспозвоночных достаточно четко выражена приуроченность к определенным почвенным условиям, к изменению режимов почв. Наибольшее значение при использовании в биодиагностике имеют почвенные животные, испытывающие влияние почвы как среды обитания — это насекомые, многоножки, дождевые черви, и, кроме того, панцирные клещи, названные удобным объектом изучения [Гиляров, 1965; Гиляров, Стриганова, 1978; Криволуцкий, 1965; Ситникова, 1962]. Практически все орибатиды - сапрофаги. А эта группа животных не только определяет ход распада растительных остатков, но, в свою очередь, зависит от хода этого распада, от деятельности микроорганизмов.
Наиболее точный результат биоиндикации достигается при использовании комплексов почвенных животных, выявлении численного соотношения отдельных видов [Гиляров, 1965].
Отмечена связь между распространением орибатид и механическим составом почв. Было показано, что в местообитаниях с более рыхлой почвой ори-батиды уходят глубже, и их численность гораздо выше, чем на участках более богатых гумусом и корнями растений [Козловская, 1972].
Орибатиды предпочитают грубый гумус. Наблюдаются достаточно четкие корреляции межу послойной численностью орибатид и содержанием гумуса в почвенном профиле [Гиляров, 1965]. В ходе разложения гумуса комплексы панцирных клещей закономерно меняются.
При использовании орибатид в биодиагностике их важнейшими характеристиками являются их многообразие, многочисленность, варьирование численного соотношения видов в разных областях. Показательным бывает и соотношение численности с другими группами, например, с коллемболами. Орибатиды более многочисленны в лесных почвах, и их численность по отношению к численности коллембол снижается при более сильном выражении дернового процесса [Гиляров, 1965].
Среди Oribatei некоторые представители могут рассматриваться как показатели определенных почвенных условий. Например, многие виды Thriphochthonius, связанные со мхами, характерны для болотных почв. Комплексы орибатид отражают разные стадии развития болот [Педобиологическая характеристика..., 1982]. В целом, для одной местности, комплексы орибатид (в частности, соотношение доминирующих видов) дают представление о различиях почвенного режима [Гиляров, 1965]. Каждому типу леса, каждому типу лесной почвы соответствует свой комплекс орибатид [Гордеева, 1979]. Таким образом, несмотря на то, что орибатиды являются эврибионтами, эта эвриби-онтность относительна. В пределах регионов имеются определенные закономерности их распространения в почвах разных типов под разными растительными сообществами. Так же орибатиды четко реагируют на антропогенные изменения [Гиляров, 1965].
В первых работах, анализирующих влияние антропогенного фактора на сообщество орибатид [Vanek, 1971а, 1971b] отмечена четкая реакция на хроническое антропогенное воздействие (влияние выбросов промышленного предприятия), а так же на однократное нарушение биогеоценоза (пожар). Эта реакция выражалась в изменении качественных и количественных характеристик сообщества орибатид — доли доминантов, видовом разнообразии и т.д. (всего около 20 показателей).
Установлены закономерности изменения комплексов панцирных клещей в ходе естественных сукцессии (зарастания сухих песков на территории Приок-ско-Террасного заповедника) и восстановления антропогенно нарушенных сообществ (гари, вырубки) [Гордеева, 1979]. При смене разных стадий сукцессии изменяются видовой состав, биомасса, численность, состав доминирующих видов орибатид. Из индексов разнообразия наилучшие результаты дало применение индекса Маргалефа: при естественной смене сообществ в ходе сукцессии его значения практически постоянны, а при нарушениях — резко снижаются. Повышение значения этого индекса свидетельствует о процессах восстановления.
В монографии Т.И. Артемьевой [Артемьева, 1989] дается обзор работ по изучению изменений почвенной фауны под воздействием антропогенного фактора. Предлагаемые методы биоиндикации почв с использованием сообществ панцирных клещей основаны на том, что для этих целей наиболее удобны почвенные животные, обитающие на одном и том же участке, малоподвижные, со значительной численностью и относительно длинным периодом индивидуального развития [Гиляров, 1965, 1976; Криволуцкий, 1978, 1986]. Таковы дождевые черви и панцирные клещи [Артемьева, 1989]. Однако, дождевые черви не встречаются в почвах олиготрофных верховых болот [Перель, 1979]. Кроме того, работы многих исследователей по формированию почвенной фауны на территориях с полностью разрушенным почвенным покровом, показали, что комплекс мелких членистоногих может быть успешно использован для выяснения общих закономерностей начальных этапов формирования почвенного населения на промышленных отвалах, торфяных карьерах и прочих нарушенных землях [Андреевский, 2000; Артемьева и др., 1981; Мордкович и др., 2003, 2004; Порядина, Голосова, 1981; Рябинин, Паньков, 2005; Хотько и др., 1982; Чистяков, 1975; Шалдыбина, 1957; Элиава и др., 1980].
Разработаны рекомендации по использованию орибатид в мониторинговых исследованиях [Мелехина, 2001а, 20016]. Оценивать сообщество орибатид предлагается полностью, изменения отслеживать на уровне комплекса видов. В качестве параметров рекомендуется использовать показатели таксономического разнообразия, численность орибатид, относительное обилие их видов и жизненных форм.
При восстановлении сообществ панцирных клещей в нарушенных биотопах на Дальнем Востоке выделено 4 стадии восстановления: колонизационно-накопительная, бесструктурная, стадия структуризации и стабилизационная стадия [Рябинин, Паньков, 2005].
Экология сообществ орибатид
В основе изучения экологии сообществ орибатид как частного раздела экологии животных почвы лежат общие принципы, разработанные на основе данных по экологии сообществ гидробионтов, энтомофауны, мезофауны, и собственно микрофауны.
Основные понятия о популяции, ее функциональной структуре и основных закономерностях развития во времени, используемые при изучении сообществ орибатид, изложены в работе В.Н. Беклемишева [Беклемишев, 1960]. В этой работе впервые озвучивается понятие иерархии в популяции, различные виды взаимодействия популяций видов, имеющих обширный ареал (что относится и ко многим эврибионтным видам орибатид). Приводятся определения независимой, полузависимой, зависимой, временной и псевдопопуляции популяции, что применяется при объяснении структуры популяций орибатид в нарушенных сообществах. В своей работе при анализе популяций орибатид загрязненных почв мы используем тезис о том, что независимые популяции, находящиеся в постоянном обмене особями, а также все зависимые популяции, существование которых они поддерживают, представляют собой функциональный комплекс популяций.
Для сообществ орибатид известно явление экологической сукцессии. Видовое разнообразие на первых стадиях сукцессии увеличивается, затем стабилизируется, и уменьшается на стадиях старения [Одум, 1986].
На основании морфологического строения, способности проникать в различные горизонты почвы, устойчивости к высыханию и способа передвижения по субстрату выделяют морфо-экологические группы орибатид [Криволуцкий, 1965, 1977].
В первую группу отнесены орибатиды, передвигающиеся по поверхности субстрата, обитающие на поверхности подстилки, почвы, в толще рыхлой подстилки, проникающие в почву только по скважинам, значительно превосходящим их ширину тела. Это представители галюмноидного, дамеоидного, кара-боидного, зеторхестоидного, оппиоидного и пункторибатоидного морфо-экологических типов.
Ко второй группе относятся орибатиды — обитатели подстилки и почвы, самостоятельно прокладывающие или расширяющие существующие ходы — ломаниоидного, нотроидного и ориботритиоидного морфо-экологичесских типов.
Третья группа — неспециализированные формы, обитатели нижний слоев подстилки и верхних горизонтов собственно почвы, предпочитающие для жизни влажные рыхлые субстраты: палеакароидный, гипохтипоидный, орибатуло-идный и тектоцефоидный морфо-экологические типы [Криволуцкий, 1965].
На основании такого подробного разделения предлагается объединить орибатид в четыре морфо-экологические группы: группа глубокопочвенных удлиненных тонкопанцирных форм, группа крупных поверхностных обитателей с прочным панцирем, группа мельчайших обитателей почвенных скважин и группа неспециализированных обитателей [Криволуцкий, 1968].
Вертикальное распределение клещей в почве зависит от механического состава почвенных горизонтов и слоев, а горизонтальное — от микрорельефа [Шалдыбина, 1956]. Особенности климата отражаются на сроках максимумов и минимумов численности клещей, которые сдвигаются в ту или другую сторону в течение года. Изменение температур в течение года вызывает вертикальные миграции отдельных видов клещей в пределах 5-10 см верхнего слоя почвы [Шалдыбина, 1956; Drift, 1951]. Плотность и частота встречаемости панцирных клещей зависят от количества органического вещества и пищи (подстилка, корни растений, гифы грибов и т.д.) и от влажности почвенных слоев. Кроме того, рядом исследователей был установлен факт миграции клещей с поверхности почвы на травянистую растительность и обратно в течение суток, в зависимости от влажности воздуха [Буланова-Захваткина, 1952; Догель, Ефремов, 1925; Ситникова, 1958; Шалдыбина, 1952].
Вертикальное распределение и колебание численности панцирных клещей на всем протяжении почвенного профиля впервые было изучено на примере сообществ орибатид дерново-подзолистых почв [Ситникова, 1960, 1962]. Было выявлено, что вертикальное распределение орибатид зависит от ряда факторов: механического состава почвы, ее физических свойств, порозности, состава почвенного воздуха, температуры, влажности и количества органического вещества. Все эти факторы изменяются с глубиной и различны в каждом из горизонтов.
В дерновом горизонте, несмотря на резкие колебания температуры и влажности, складываются наиболее благоприятные условия для обитания почвенных клещей. Наибольшее видовое разнообразие, наивысшая плотность и преобладание высших орибатид зафиксированы в поверхностном слое почвы (0-5 см). Преобладание высших орибатид в верхнем слое почвы связано с тем, что они способны регулировать испарение с поверхности собственного тела. Нимфы и личинки обитают глубже. В слое 5—10 см складываются наиболее благоприятные условия для существования слабосклеротизированных низших орибатид. В этот же слой мигрируют высшие орибатиды при наступлении неблагоприятных условий. В подзолистом горизонте численность клещей сильно снижается. Расселение их происходит вдоль корней деревьев. По численности доминируют мелкие виды — О. nova и О. minus (Paoli). Эти же виды продолжают доминировать в иллювиальном горизонте. Общая численность клещей снижается вплоть до полного исчезновения.
Физико-географическая характеристика района исследований
Сургутский и Нижневартовский район относятся к климатическо-географической зоне Среднего Приобья в пределах Западно-Сибирской равнины.
По современным представлениям Западно-Сибирская равнина не является идеальной низменностью. Сибирские увалы (160-180 м над уровнем моря), вытянутые от предгорий Урала до Верхнетазовской возвышенности, делят ее на две котловины. К югу от Сибирских увалов располагается Среднеобская низменность. Поверхность ее — низменная равнина, с обширным уклоном не менее 0,5 на север [Западная Сибирь, 1963].
Геоморфологически район исследований относится к первой и второй надпойменным террасам озерно-аллювиального и аллювиального происхождения Сургутско-Колпашевского района. Абсолютные отметки не превышают 30— 50 м. Рельеф низменности характеризуется наличием вытянутых с северо-востока на юго-запад невысоких (5-6 м) возвышенностей (грив). Приречные полосы рек отличаются более возвышенным рельефом (5—15 м) по сравнению с остальной частью водораздела, который в этом случае приобретает вид замкнутых впадин, а приречные полосы — характер увалов. Характерна развитая густая гидросеть, высокая заозеренность и заболоченность [Геоморфология..., 1972]. Район исследования относится к южной зоне многолетней мерзлоты [Земцов, 1976].
Геологический разрез низменности имеет двухъярусное строение. Первый ярус - плита из толщи древних, допалеозоиских пород. Центральная часть этой плиты претерпевала опускание. Плита покрыта мощной (3500-4000 м) толщей мезо-палеозойских отложений рыхлых пород. Единого мнения по поводу механизма образования этих пород нет.
Начало формирования осадочной толщи связывают с морем, его неоднократными наступлениями на сушу. Но к олигоцену море сильно обмелело, а в конце палеогена окончательно отступило. В это время относительно ровная поверхность равнины с покровом морских отложений представляла собой ряд солонцевато-водных заливов и озерных бассейнов. Постепенно их режим сменялся на пресноводный, что сопровождалось накоплением озерно-солонцеватых отложений [Земцов, 1976].
Благодаря рекам накапливались огромные по объему аллювиальные отложения, но после наступления самаровского оледенения сток этих рек был перекрыт. В результате возникла система озеровидных бассейнов, в которых накапливались озеровидные отложения. На месте отступающего ледника отложились ледниковые и водноледниковые осадки. Начала формироваться современная гидрографическая сеть и террасовые образования меандрирующих рек [Земцов, 1976].
Климат района континентальный, с продолжительной холодной зимой и относительно коротким, теплым летом. Весна и осень короткие, смена времен года происходит достаточно быстро. Безморозный период составляет около 90 дней. Характерны резкие колебания температуры в течение суток и года [Западная Сибирь, 1963].
Среди многих факторов, влияющих на формирование климатических условий, особенно выделяют характер циркуляции атмосферы. Он обусловлен вторжением с севера холодного воздуха Арктики, с северо-запада влажного воздуха Атлантики, и прогретых континентальных масс умеренных широт из юго-восточной Азии. Взаимодействие этих воздушных масс в течение года определяет антициклонный характер климата. Процессы атмосферной циркуляции оказывают влияние на радиационную обстановку территории. Увеличение облачности в весеннее и летнее время снижает величину суммарной радиации примерно на 60% [Информационный бюллетень..., 2002].
