Введение к работе
Актуальность проблемы. Стратегия устойчивого развития предполагает наличие достоверной информации о происходящих изменениях среды в ходе природопользования и естественной динамики экосистем. Наиболее перспективный подход оценки состояния природной среды содержится в концепции экологического мониторинга, где определенная роль отводится биоиндикации (Mann, 1973; Израэль, 1979, 1984; Герасимов, 1975, 1977; Федоров, 1974, 1979; Ковда и др., 1983; Фомин, 1985 и др.). Биологический аспект оценки среды представляется как сложная система показателей, характеризующих состав, структуру, функционирование и динамику биологических систем (Соколов, 1978; Бурдин, 1985; Захаров, Кларк, 1993; Смуров, 2000, 2001 и др.). Исследователями давно подчеркивалось важное индикаторное значение результатов длительных стационарных наблюдений за биологическими объектами, которые выполняются в природных резерватах (Семенов-Тян-Шанский, 1978; Соколов и др., 1983). Однако общепризнанных методологических и методических подходов до сих пор не существует. В связи с этим совершенствование биологической индикации продолжает оставаться актуальной проблемой. Очевидно, что задача полной оценки ответных реакций биологических систем на происходящие изменения реализована быть не может. Необходим обоснованный выбор наиболее информативных элементов, доступных для подробных и комплексных исследований. Этим требованиям вполне удовлетворяет многовидовая группировка мелких млекопитающих (Ивантер и др., 1981; Истомин, 1986, 1990, 1995; Безель и др., 1986; Катаев, 1988; Щипанов, 1991; Гашев, 1997, 2000 и др.). Важная ценотическая роль в экосистемах, эпизоотийно-эпидемическая значимость, чувствительность к изменениям среды, возможность проведения комплексных многоуровневых наблюдений и доступность экспериментальных исследований, в том числе экотоксикологических, позволяют предполагать, что мелкие млекопитающие могут быть универсальными объектами биомониторинга.
Цель исследования. Выявить основные закономерности динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих и оценить возможность их использования в биоиндикации природных и антропогенных лесных экосистем (на примере южной тайги Каспийско-Балтийского водораздела).
Задачи исследования
1. Проанализировать изменения таксономического состава фауны мелких млекопитающих с учетом характера и степени антропогенной трансформации территории и оценить индикационную значимость видов для биомониторинга лесных экосистем.
2. Выявить закономерности динамики сообществ мышевидных грызунов в коренных еловых лесах разного генезиса.
3. Установить особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием основных региональных форм природных и антропогенных нарушений южно-таежных лесов и в ходе их демутаций.
4. Выявить закономерности динамики численности и фенотипического разнообразия популяций фоновых видов грызунов в различных экологических условиях.
5. Изучить особенности формирования лесных очагов природных инфекций и определить их значение в динамике популяций и сообществ мелких млекопитающих.
6. Оценить возможность использования различных аспектов структурно-функциональной организации мелких млекопитающих в биоиндикации лесных экосистем.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Мелкие млекопитающие на различных уровнях их организации являются информативными биоиндикаторами природных и антропогенных изменений среды и могут быть использованы для оценки состояния и прогнозирования динамики лесных экосистем.
2. Особенности таксономического разнообразия мелких млекопитающих в районе Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) свидетельствуют о высокой степени его интегрированности в ландшафт Каспийско-Балтийского водораздела и способности естественных лесных экосистем противостоять воздействию и развитию чужеродной биоты в регионе.
3. Основные изменения структурно-функциональной организации популяций и сообществ мелких млекопитающих в естественных лесных экосистемах Каспийско-Балтийского водораздела можно рассматривать как результат природных катастрофических и экстремальных явлений, связанных с климатическими флуктуациями, которые приводят к специфическому распаду зрелых древостоев.
4. Режимы ветровальных нарушений ельников, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних демутационных стадий играют определяющую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в естественных южно-таежных лесах.
5. Существенный вклад в динамику популяций и сообществ мелких млекопитающих вносят сплошные рубки, которые повышают разнообразие гильдий, усложняют популяционные системы пионерных видов, изменяют структуру популяционного разнообразия и снижают стабильность онтогенеза доминирующих лесных видов. Восстановление сообществ мышевидных грызунов, свойственных зрелым еловым лесам, в ходе послерубочной демутации в основном завершается в возрасте 60-80 лет, когда ельники вступают в устойчивую фазу развития и их принято считать «условно-коренными».
6. В центре Каспийско-Балтийского водораздела функционируют активные лесные очаги лептоспирозов и геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС), которые являются важным фактором динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих. В свою очередь феногенетическое разнообразие популяций основных носителей, состав и структура гильдий оказывают влияние на общий ход течения эпизоотий.
7. Феногенетическое разнообразие популяций фоновых видов грызунов чрезвычайно динамичный показатель, зависящий от большого числа внешних и внутренних факторов. Многие особенности его изменений носят закономерный характер, что позволяет расширить возможности популяционного анализа для оценки и прогнозирования состояния экосистем. Значимое воздействие на динамику фенотипической структуры, разнообразие и микроэволюционное состояние популяций оказывают: дестабилизированная среда ранних стадий сукцессий; инсуляризация, эпизоотии; условия перезимовки; особенности воспроизводства; процесс расселения; поливариантность онтогенеза.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для региона на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала проведено комплексное изучение особенностей динамики популяций и сообществ мелких млекопитающих в естественных и антропогенных лесных экосистемах. Установлены наиболее значимые отклики мелких млекопитающих на разных уровнях организации на перестройки крупного лесного массива в ходе природной динамики. Впервые подробно исследованы реакции популяций и сообществ на воздействие массовых ветровалов, сплошных вырубок и восстановительных сукцессий. Выявлены особенности динамики численности и феногенетического разнообразия фоновых видов полевок с разными пространственными структурами в условиях южной тайги. Оценена маркировочная ценность ряда качественных признаков черепа для исследования динамики популяций. Впервые изучены колонизационные циклы основных пионерных видов на ранних стадиях сукцессии. Показана феногенетическая обусловленность процесса расселения. Впервые продемонстрировано барьерно-изолирующее влияние болот на фенотипическую структуру и микроэволюционное состояние популяций грызунов в мелких лесных резерватах. Впервые выявлена связь стабильности индивидуального развития особей с типом онтогенеза, инфицированностью лептоспирозом, нарушенностью экосистем и «островными» факторами. Впервые детально изучены лесные очаги сопряженных природных инфекций в центре Русской равнины.
Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в изучение проблем динамики популяций и сообществ, цикличности биологических процессов; в совершенствование теоретических основ биологического мониторинга и популяционной фенетики; в разрешение теоретических вопросов формирования и поддержания разнообразия биологических систем разного уровня организации; в развитие основных положений современной лесной Gap-парадигмы и концепции экологически дестабилизированной среды; в изучение некоторых аспектов теории островов, направленных на оценку последствий фрагментации природных местообитаний; в изучение теоретических вопросов развития эпизоотийно-эпидемических процессов.
Практическая значимость и использование результатов. Разработана и реализуется в ЦЛГПБЗ комплексная программа мониторинга экосистем южной тайги с использованием в качестве биоиндикаторов мелких млекопитающих; подготовлены и опубликованы рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях лесной зоны; дана оценка степени проникновения в естественные лесные экосистемы чужеродных видов при определении минимально необходимой ширины буферной зоны ЦЛГПБЗ; сформирована объемная рабочая коллекция черепов мелких млекопитающих; составлены подробные региональные каталоги неметрических вариаций краниологических и одонтологических признаков для фоновых видов грызунов; построены модели эпизоотийных процессов и определены зоны и периоды повышенного риска для заражения людей лептоспирозами и ГЛПС.
Материалы, приведенные в диссертационной работе, были также использованы при выполнении: соответствующих разделов программы «Летопись природы» (1980-2007 гг.), тем «Разработка принципов охраны и мониторинга экосистем южной тайги» (1985-2002 гг.), «Структура, динамика и функционирование экосистем южной тайги, и их мониторинг» (2003 -2007 гг.) в ЦЛГПБЗ; темы «Разработка критериев и методов оценки состояния и динамики экосистем по показателям биоразнообразия для экологического мониторинга (на примере ЦЛГБЗ)» Государственной научно-технической программы «Биоразнообразие» (1994-1998 гг.); тем «Разработка проекта подсистемы экологического мониторинга на особо охраняемых природных территориях», «Ландшафтно-эпизоотологическая характеристика природно-очаговых инфекций Центрального Нечерноземья России (пространственно-временные особенности, прогнозы и меры защиты населения» комплексной научно-технической программы «Экологическая безопасность России» (1993-1995 гг.); разделов проектов WWF «Влияние изменений климата на экосистемы» (WWF RU0078, WWF RU0079), «Contribution towards a sustainable Russia integrating Protected areas in a Regional context» (M1364/RU007701/GLP); темы «Принципы и методы регионального экологического мониторинга» (1995-2007 гг.) в ПГПУ; при подготовке Красной книги Тверской области; в лекционных и практических курсах, при проведении полевых практик для студентов ПГПУ, Тверского государственного университета и других вузов.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 17 международных, 19 всесоюзных и всероссийских, а также на различных региональных совещаниях, конференциях, научных съездах и семинарах, в том числе: «Теоретические основы заповедного дела» (Львов, 1985); «Мониторинг лесных экосистем» (Каунас, 1986); съезды Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990); «Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях» (Москва, 1986); «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987); «Экология популяций» (Новосибирск, 1988); «Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональных программ для заповедников лесной зоны Европейской части СССР» (Рахов, 1990); «Заповедники СССР - их настоящее и будущее» (Новгород, 1990); «Проблемы устойчивости экосистем» (Харьков, 1990); XI Всесоюзном полевом семинаре-экскурсии по болотоведению «Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга» (ЦЛГПБЗ, 1991); II совещании «Синантропные грызуны» (Иваново, 1993); «Социальные и экономические аспекты заповедного дела» (Санкт-Петербург, 1994); «Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследований, организация систем» (Пермь, 1994); «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995); «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998); «Циклы природы и общества», «Циклы» (Ставрополь, 1999; 2002); «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999); «Актуальные вопросы биоразнообразия животных в антропогенном ландшафте» (Киев, 1999); «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000); III и IV научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2000, 2004); «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: итоги и перспективы» (Томск, 2000); «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000); «Теоретические основы биоразнообразия» (Санкт-Петербург, 2000); «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона», «Северо-Запад России: взаимодействие общества и природы», «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона», «Природные и культурные ландшафты: проблемы экологии и устойчивого развития», «Северо-Западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития», «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем социально-экономического развития», «Северо-Запад России: Эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества» (Псков, 2000, 2001, 2002, 2004, 2005, 2007); юбилейные научные конференции ЦЛГПБЗ (1982, 2001, 2007); ежегодные научные конференции ПГПУ (1995-2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 83 работы, включая две авторских монографии и два раздела в коллективной монографии (общим объемом 64,7 п. л.).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 536 наименований, в том числе 102 зарубежных авторов и приложений. Основной материал изложен на 453 страницах и включает 78 таблиц и 92 рисунка.
